Биоресурсы — понятие социальное, отражающее отношение человека к отдельным растениям и животным как к возможным предметам труда. Чем больше воспроизводство биообъектов обеспечивается трудом человека, тем с меньшим основанием они могут рассматриваться в качестве биоресурсов. Осваивая водоемы в промысловом отношении, человек стремится получить из них как можно больше биопродуктов, подобно тому как он старается наиболее полно использовать природные биотические богатства суши (организуя охоту или сбор полезных растений). С развитием цивилизации такая форма использования земельных участков сменяется культурным ведением хозяйства, когда человек не только собирает урожай, но и прилагает большие или меньшие усилия к обеспечению его. Аналогичный сдвиг происходит при освоении водоемов. Растущая техническая вооруженность людей делает реальным перенос на водоемы тех принципов хозяйствования, которые сложились в процессе освоения суши и позволили получать с нее биопродуктов в сотни и тысячи раз больше, чем она давала в естественном состоянии. Промысел гидробионтов все больше дополняется их разведением, возникает новая отрасль народного хозяйства — аквакультура, осуществляемая как на пресных водоемах, так и в морях. Ее прогресс, опирающийся на быстрый росг технических возможностей, создает новое производство, в какой-то мере аналогичное сельскохозяйственному, и вызывает необходимость широкой программы научных исследований, в частности гидробиологических, способных обеспечить успешное освоение водоемов как биохозяйственных угодий. При этом следует иметь в. виду, что аквакультура не аналог агрокультуры, так как в отличие от нее ориентирована в основном на получение продуктов не растительного, а животного происхождения. В большей мере аквакультура сходна с пастбищным (а иногда и стойловым) животноводством, сочетающим повышение урожайности пастбищ с улучшением использования их продукции.
Обычно под первичной продукцией водоемов понимают органическое вещество, создаваемое фотосинтетиками, хотя в действительности вопрос много сложнее. Не говоря уже о хемосинтезе, следует иметь в виду, что значительная часть продуктов фотосинтеза не аккумулируется в биомассе фототрофов. Значительная часть их окисляется в процессе митохондриального дыхания и: фотодыхания, в очень большом количестве они выделяются в воду в процессе нормальной жизнедеятельности фототрофов. По данным К. М. Хайлова, в биоценозах Баренцева и Черного морей прижизненные выделения многоклеточных водорослей составляют 30—40% от всего новообразуемого ими органического вещества,. у одноклеточных водорослей эта величина в среднем равна 15%. В Андаманском море внеклеточная продукция фитопланктона в некоторых случаях достигла 83% от фотосинтетической, составляя в среднем 50%, в оз. Вехтен (Нидерланды) на ее долю приходится около 55%. Установлен, например, полный переход на гетеротрофное питание фитопланктона озер северной Швеции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев. В дальнейшем данные о первичной продукции даются по результатам определения величины фотосинтеза, поскольку такая оценка (с учетом границ точности) наиболее удобна и используется в подавляющем большинстве современных работ. Количество хлорофилла можно определить не только лабораторным анализом проб воды, но и дистанционно, например спектрофотометрически со спутников, что создает возможность единовременных наблюдений на огромных акваториях. Точность определения концентрации хлорофилла со спутников обычно укладывается в диапазон ошибок непосредственной оценки, иногда обнаруживая уклонения до 40%. Величины годовой первичной продукции очень тесно коррелируют с максимальными суточными значениями, превосходя последние примерно в 100 раз. В Мировом океане величина первичного продуцирования в различных участках колеблется от нескольких миллиграммов до десятых долей грамма углерода в день на 1 м2 и в основном определяется степенью перемешиваемости вод (вынос в поверхностный слой биогенов). Последняя в свою очередь сильно зависит от выраженности вертикальных плотностных градиентов. Поэтому в ряде случаев величина первичной продукции находится в обратной зависимости от разности плотностей воды по вертикали, хотя иногда, как уже говорилось, высокая перемешиваемость вод может тормозить развитие водорослей (вынос за пределы фотического слоя). Условия и величина первичного продуцирования в разных районах Мирового океана сильно варьируют. И. Райтер по продуктивности выделяет три зоны Мирового океана: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод в среднем равна (соответственно) 50, 100 и 300 г С/и2 в год. По более детализированной схеме выделяют пять зон: олиготрофные воды центральной части субтропических халистических областей (70 мг/С м2 в сутки, всего 3,8 млрд. т С в год), переходные зоны между субтропическими и субполярными зонами, а также периферия экваториальных дивергенций (140 мг/С м2, всего 4,2 млрд. т), воды экваториальных дивергенций и океанических районов субполярных зон (200 мг/С м2, всего 6,3 млрд. т), прибрежные воды (340 мг/С м2, всего 4,8 млрд. т) и неритические воды (1 г/С м2, всего 3,9 млрд. т). Суммарная величина чистой первичной продукции Мирового океана оценивается неодинаково. И. Райтер принимает ее равной 15—18-109 т в год. О. И. Кобленц-Мишке и др. оценивают ее в 15—18 млрд. т (валовую — в 25—30 млрд. т), А. А. Ничипорович — в 27 млрд. т сухого вещества, т. е. около 13—14 млрд. т углерода, Е. Стеман-Нильсон — в 18—23 млрд. т углерода. В одной из последних сводок величина чистой первичной продукции Мирового океана оценивается в 55 млрд. т сухого вещества, для суши — в 115 млрд. т. Таким образом, на суше она примерно в 2 раза, а в пересчете на единицу площади в 5 раз выше, чем в гидросфере, хотя по фитомассее континенты превосходят Мировой океан примерно в 7—10 тыс. раз. В последнее время валовая первичная продукция Мирового океана оценивается более высоко. На основании изучения динамики концентрации кислорода в эвфотической зоне В. Н. Иваненков получил величину 60—70 млрд. тС, поданным о биомассе и продукции зоопланктона В. Б. Цейтлин определяет ее в 80 млрд. т С, ту же величину (70—90 млрд. т С) Ю. И. Сорокин считает минимальной, исходя из данных по деструкции органического вещества в Мировом океане. Используя новые фактические материалы, М. Е. Виноградов с соавторами дают следующие характеристики продуктивности отдельных зон Мирового океана (млрд. т С за год):
Гипертрофные воды (0,7 млн. км2)............ 1,5
Эвтрофные воды (50 млн. км2)............. 21,9
Мезотрофиые воды (182 млн. км2)............ 36,9
Олиготрофные воды (128 млн. км2)........... 4,7
Мировой океан в целом (361 млн. км2)......... 65
В пересчете на 1 м2 средняя за год валовая продукция для Мирового океана в целом по оценкам разных авторов колеблется в пределах от 50 до 250 г. Поскольку годовое падение радиации на Мировой океан равно 18-1023 Дж (Гюнтер и др., 1982), степень ее использования на фотосинтез лежит в границах 0,03—0,12%. В пересчете на ФАР эти величины надо удвоить. Для сравнения отметим, что коэффициент использования ФАР естественным растительным покровом суши, в среднем равен 0,86%. Заметно выше, чем в Мировом океане, темп продуцирования органического вещества в наземных водоемах. В эвтрофных озерах мира среднесуточная чистая продукция составляет 600— 8000 мг/С м2, в мезотрофных — 250—1000, в олиготрофных—50— 300, в ультраолиготрофных — менее 50 мг/С м2. Высокий уровень первичного продуцирования в континентальных водоемах объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды. Благодаря циркуляции, часто охватывающей в те или иные сроки всю водную массу озер, происходит значительная мобилизация биогенов из донных отложений. Содержание соединений фосфора в грунтах эвтрофных озер может достигать нескольких сотен граммов на 1 м2 дна и в десятки раз превышать их количество, растворенное в столбе воды на 1 м2 дна. Еще больше в грунтах соединений азота. Поэтому взаимодействие между водной толщей и донными отложениями, протекающее в озерах, гораздо интенсивнее, чем в Мировом океане, сказывается дополнительным фактором, благоприятствующим существованию фитопланктона и увеличению его продукции. В очень глубоких озерах первичная продукция становится заметно меньшей, особенно если поверхностный сток по сравнению со всей водной массой озера невелик. Довольно четко прослеживается повышение первичной продукции озер с продвижением к экватору. Чистая годовая продукция тропических озер составляет 30—2500 г С/м2, среднеширотных — 2—950, арктических—1—35, антарктических—1—10г С/м2. Б наших северных озерах она составляет 3—10 г С/м2, в средней полосе — 50—100 и в южных районах — до 200—300 г С/м2 за год. При одной и той же прозрачности воды с продвижением в высокие широты глубина эвфотического слоя резко снижается и уменьшается отношение максимальной скорости фотосинтеза в единицах объема воды к фотосинтезу под единицей поверхности. Например, при равной прозрачности воды в озерах Круглое (Заполярье) и Баторин рассматриваемое соотношение для первого водоема примерно в 5 раз ниже, чем для второго; сходная картина прослеживается и при сравнении северных озер Зеленецкого, Акулькино и Круглого с белорусскими озерами Нарочь и Мястро. В реках и водохранилищах вследствие низкой прозрачности воды первичная продукция обычно ниже, чем в эвтрофных и мезо-трофных озерах. Например, в Рыбинском водохранилище она равна 50 г С/м2, в Волгоградском — 100, в Киевском — 167 г С/м2 в год. В некоторых мутных водохранилищах, например Ташкеприиском, Чир-Юртском, Сарыязынском и некоторых других, суточная продукция не превышает 20—30 мг С/м2 за сутки, нередко понижаясь до нескольких миллиграммов. Есть основания полагать, что оценки первичной продукции водоемов занижены из-за неточности методов ее определения. Об этом свидетельствует отрицательный баланс энергии в ряде водоемов, когда он рассчитывается по величинам первичной продукции и деструкции, но не обнаруживается по гидролого-гидрохимическим данным. Превышение деструкции над продукцией отмечено не только для многих континентальных водоемов, но и для отдельных участков морей, всей их акватории, даже для Мирового океана в целом. Годовая продукция Мирового океана (15—20 млрд. т С) в 4—5 раз ниже регистрируемой деструкции (84 млрд. т С). Это термодинамически невозможно, поскольку суммарный речной вынос органического вещества в моря равен всего 7,2-108 т и может компенсировать лишь 1—2% расчетного дефицита. Очевидно, что этот дефицит — результат недооценки первичной продукции. Характерно, что ее величины, полученные по данным динамики 02, в несколько раз выше, чем рассчитанные по результатам скляночных методов. В лабораторных опытах обнаруживается многократное повышение величины первичной продукции, когда она определяется не в склянках, а в проточных камерах или когда склянки экспонируются в краткие сроки.
Вторичная продукция
Вторичная продукция всех гетеротрофов не может быть выражена какой-то итоговой величиной, поскольку, созданная одними организмами, она уничтожается другими, которые, в свою очередь, поедаются третьими и т. д. Суммирование продукции гетеротрофов разного трофического уровня имеет не больший смысл, чем сложение энергии на входе и выходе трансформатора. Поэтому реальной характеристикой вторичного продуцирования служит созидание биомассы организмами того или иного вида или их группами более высокого таксономического ранга. При очень большом приближении можно говорить о продукции животных того или иного трофического уровня. В действительности подавляющее большинство животных нельзя отнести к какому-либо трофическому уровню, к консументам того или иного порядка, особенно учитывая возрастные изменения спектров питания. Реальным остается лишь расчет продукции отдельных групп организмов и выявление ее дальнейшей судьбы в трофических цепях. Вместе с тем суммирование продукции отдельных групп может дать некоторое представление об интенсивности круговорота веществ в экосистеме подобно показателю биоактивности озер.
Продукция различных групп гетеротрофов. Представления о продукционной роли бактерий в пелагиали Мирового океана заметно расходятся. Так, согласно определениям, выполненным методами прямого микроскопического учета, проточных культур, по содержанию АТФ и с помощью ,4С получены следующие величины: биомасса бактерий 2— 10 мг С/м3, суточный Р/В-коэффициент 0,5—1, суточная продукция 0,5—1,5 г/м2, количество разрушаемого бактериями органического вещества 1,5—4,5 г/м2 в сутки. Некоторые планктонологи считают эти величины заметно (возможно, на целый порядок) завышенными. Бактериальная продукция в экваториальных водах Тихого океана равна или даже превосходит первичную. Очень велика, но пока еще недостаточно изучена продукция микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнауплиальные стадии веслоногих и др.). В экваториальной Пацифике на его долю приходится около 30—40% биомассы всего зоопланктона. Близкие к этим величины получены при исследованиях в северо-восточной части Тихого океана. В планктоне Каспийского моря количество инфузорий весной достигает 5—6 млн. экз. м3. Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он служит промежуточным трофическим звеном между бактериями и наннофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоопланктоном— с другой. Из некоторых экспериментальных работ следует, что около половины первичной продукции в трофической цепи проходит через микрозоопланктон. Средняя биомасса мезо- и макрозоопланктона в Мировом океане колеблется в верхнем 100-метровом, слое от нескольких миллиграммов до 500 мг и более на 1 м3. Суммарная биомасса зоопланктона в Мировом океане, равна 21,5 млрд. т, годовая продукция — 53 млрд. т, Р/В-коэффициент принимается в среднем за 2,5. Если принять, что зоопланктон содержит белков 12%, жиров — 3 и углеводов — 3%, то годовая продукция этих веществ окажется соответственно равной 6,4 и 1,6 млрд. т. Средняя биомасса зообентоса в Мировом океане колеблется от нескольких миллиграммов до нескольких килограммов на 1 м2. Его средняя и суммарная биомасса на разных глубинах выражается следующими величинами: Суммарная биомасса зообентоса в Мировом океане оценивается) в 10 млрд. т, другими авторами — в 6—7 млрд., причем около 80% его приходится на континентальные шельфы. Годовая продукция зообентоса, равна 3 млрд. т. Например, в оз. Байкал она составляет 30% от первичной, в озерах Дривяты, Круглое и Кривое — соответственно 30, 60 и 45, в Киевском — 35%- Значительная часть бактериальной продукции образуется в донных осадках. Например, в оз. Байкал в расчете на единицу объема она в 40 раз выше, чем в толще воды. Особенно высока бактериальная продукция в грунтах эвтрофных водоемов. Годовой Р/В-коэффициент бактерий в озерах и водохранилищах средней полосы выражается цифрами порядка 50—100, годовая продукция — десятками и сотнями граммов сырой массы на 1 м2. Огромную и пока еще мало учтенную роль играют во вторичном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообентоса, в частности простейшие. Повсеместно распространенные, имея огромную численность и высокий Р/В-коэффициент, они продуцируют биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водоемах все другие животные, вместе взятые. Например, в Рыбинском водохранилище продукция планктонных простейших достигает 142 кДж/м2 в год, а всех остальных зоопланктонтов—184 кДж. В озерах Круглое и Кривое она составляет, соответственно, около 40 и 80% продукции остального зоопланктона. В Кременчугском водохранилище продукция планктонных инфузорий равнялась 39 г/м3, или 236 г/м2, превышая образуемую остальным зоопланктоном. В различных озерах и водохранилищах нашей страны биомасса планктонных инфузорий колеблется в пределах от 0,04 до 5 г/м3 (в среднем 0,1—1 г/м3). Годовой Р/В-коэффициент для них близок к 100, а по некоторым данным — еще выше. Отсюда понятна их огромная роль в процессах вторичного продуцирования. Продукция коловраток обычно ниже, чем простейших. В озерах Кривое и Круглое она равнялась около 63 кДж/м2, в Рыбинском: водохранилище—113 кДж/м2. Годовой Р/В-коэффициент для коловраток в средней полосе равен 40—60, в северных районах он заметно ниже. Годовая продукция растительноядных планктонных рачков превышает их биомассу в средней полосе в 15— 20 раз и в озерах и водохранилищах обычно выражается десятками или сотнями граммов на 1 м2. Продукция хищных ракообразных в 3—4 раза ниже, чем растительноядных. С одной стороны, меньше их биомасса, с другой — ниже Р/В-коэффициент, равный для средней полосы 10—15. Продукция зообентоса обычно в 5—10 раз меньше, чем зоопланктона, что в основном связано с низкими значениями Р/В-коэффициента у донных животных. Например, для средней полосы их величина для различных моллюсков, олигохет и личинок хирономид равна соответственно 0,3—1,5, 3—4 и 4—5. Суммарная продукция зообентоса в разных водоемах может различаться в сотни раз, обычно достигая нескольких десяткой граммов на I м2. Например, в озерах Дривяты, Кривое, Круглое она составляла 2—10 г/м2, в Рыбинском водохранилище — 8, в Киевском — около 150 г/м2. Продукция ихтиомассы, включая личинок и молодь, достигает нескольких десятков граммов на 1 м2. Гораздо ниже промысловая продукция рыб, которая обычно не превышает 5—10% от аккумулируемой в ихтиомассе. Например, в Рыбинском водохранилище ихтиомасса достигает 275 кг/га, ихтиопродукция — 470 кг, вылов — II кг, т. е. всего 3% продукции. Основная масса ихтиопродукции выедается хищными рыбами (160 кг) и гибнет от голода, болезней, рыбоядных птиц, заморов и др. (около 300 кг). Около 400 кг/га гибнет до достижения промыслового размера, 60 кг/га — после этого (Поддубный и др. 1975). Более или менее сходная картина продуцирования и убыли ихтиомассы наблюдается и в других водоемах. Так, в 11 водохранилищах Волги и Камы ежегодно вылавливается около 26 кг/га рыбы — менее 6% от имеющейся в них ихтиомассы или 3% от ее продукции.
Первичная продукция
Обычно под первичной продукцией водоемов понимают органическое вещество, создаваемое фотосинтетиками, хотя в действительности вопрос много сложнее. Не говоря уже о хемосинтезе, следует иметь в виду, что значительная часть продуктов фотосинтеза не аккумулируется в биомассе фототрофов. Значительная часть их окисляется в процессе митохондриального дыхания и: фотодыхания, в очень большом количестве они выделяются в воду в процессе нормальной жизнедеятельности фототрофов. По данным К. М. Хайлова, в биоценозах Баренцева и Черного морей прижизненные выделения многоклеточных водорослей составляют 30—40% от всего новообразуемого ими органического вещества,. у одноклеточных водорослей эта величина в среднем равна 15%. В Андаманском море внеклеточная продукция фитопланктона в некоторых случаях достигла 83% от фотосинтетической, составляя в среднем 50%, в оз. Вехтен (Нидерланды) на ее долю приходится около 55%. Установлен, например, полный переход на гетеротрофное питание фитопланктона озер северной Швеции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев. В дальнейшем данные о первичной продукции даются по результатам определения величины фотосинтеза, поскольку такая оценка (с учетом границ точности) наиболее удобна и используется в подавляющем большинстве современных работ. Количество хлорофилла можно определить не только лабораторным анализом проб воды, но и дистанционно, например спектрофотометрически со спутников, что создает возможность единовременных наблюдений на огромных акваториях. Точность определения концентрации хлорофилла со спутников обычно укладывается в диапазон ошибок непосредственной оценки, иногда обнаруживая уклонения до 40%. Величины годовой первичной продукции очень тесно коррелируют с максимальными суточными значениями, превосходя последние примерно в 100 раз. В Мировом океане величина первичного продуцирования в различных участках колеблется от нескольких миллиграммов до десятых долей грамма углерода в день на 1 м2 и в основном определяется степенью перемешиваемости вод (вынос в поверхностный слой биогенов). Последняя в свою очередь сильно зависит от выраженности вертикальных плотностных градиентов. Поэтому в ряде случаев величина первичной продукции находится в обратной зависимости от разности плотностей воды по вертикали, хотя иногда, как уже говорилось, высокая перемешиваемость вод может тормозить развитие водорослей (вынос за пределы фотического слоя). Условия и величина первичного продуцирования в разных районах Мирового океана сильно варьируют. И. Райтер по продуктивности выделяет три зоны Мирового океана: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод в среднем равна (соответственно) 50, 100 и 300 г С/и2 в год. По более детализированной схеме выделяют пять зон: олиготрофные воды центральной части субтропических халистических областей (70 мг/С м2 в сутки, всего 3,8 млрд. т С в год), переходные зоны между субтропическими и субполярными зонами, а также периферия экваториальных дивергенций (140 мг/С м2, всего 4,2 млрд. т), воды экваториальных дивергенций и океанических районов субполярных зон (200 мг/С м2, всего 6,3 млрд. т), прибрежные воды (340 мг/С м2, всего 4,8 млрд. т) и неритические воды (1 г/С м2, всего 3,9 млрд. т). Суммарная величина чистой первичной продукции Мирового океана оценивается неодинаково. И. Райтер принимает ее равной 15—18-109 т в год. О. И. Кобленц-Мишке и др. оценивают ее в 15—18 млрд. т (валовую — в 25—30 млрд. т), А. А. Ничипорович — в 27 млрд. т сухого вещества, т. е. около 13—14 млрд. т углерода, Е. Стеман-Нильсон — в 18—23 млрд. т углерода. В одной из последних сводок величина чистой первичной продукции Мирового океана оценивается в 55 млрд. т сухого вещества, для суши — в 115 млрд. т. Таким образом, на суше она примерно в 2 раза, а в пересчете на единицу площади в 5 раз выше, чем в гидросфере, хотя по фитомассее континенты превосходят Мировой океан примерно в 7—10 тыс. раз. В последнее время валовая первичная продукция Мирового океана оценивается более высоко. На основании изучения динамики концентрации кислорода в эвфотической зоне В. Н. Иваненков получил величину 60—70 млрд. тС, поданным о биомассе и продукции зоопланктона В. Б. Цейтлин определяет ее в 80 млрд. т С, ту же величину (70—90 млрд. т С) Ю. И. Сорокин считает минимальной, исходя из данных по деструкции органического вещества в Мировом океане. Используя новые фактические материалы, М. Е. Виноградов с соавторами дают следующие характеристики продуктивности отдельных зон Мирового океана (млрд. т С за год):
Гипертрофные воды (0,7 млн. км2)............ 1,5
Эвтрофные воды (50 млн. км2)............. 21,9
Мезотрофиые воды (182 млн. км2)............ 36,9
Олиготрофные воды (128 млн. км2)........... 4,7
Мировой океан в целом (361 млн. км2)......... 65
В пересчете на 1 м2 средняя за год валовая продукция для Мирового океана в целом по оценкам разных авторов колеблется в пределах от 50 до 250 г. Поскольку годовое падение радиации на Мировой океан равно 18-1023 Дж (Гюнтер и др., 1982), степень ее использования на фотосинтез лежит в границах 0,03—0,12%. В пересчете на ФАР эти величины надо удвоить. Для сравнения отметим, что коэффициент использования ФАР естественным растительным покровом суши, в среднем равен 0,86%. Заметно выше, чем в Мировом океане, темп продуцирования органического вещества в наземных водоемах. В эвтрофных озерах мира среднесуточная чистая продукция составляет 600— 8000 мг/С м2, в мезотрофных — 250—1000, в олиготрофных—50— 300, в ультраолиготрофных — менее 50 мг/С м2. Высокий уровень первичного продуцирования в континентальных водоемах объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды. Благодаря циркуляции, часто охватывающей в те или иные сроки всю водную массу озер, происходит значительная мобилизация биогенов из донных отложений. Содержание соединений фосфора в грунтах эвтрофных озер может достигать нескольких сотен граммов на 1 м2 дна и в десятки раз превышать их количество, растворенное в столбе воды на 1 м2 дна. Еще больше в грунтах соединений азота. Поэтому взаимодействие между водной толщей и донными отложениями, протекающее в озерах, гораздо интенсивнее, чем в Мировом океане, сказывается дополнительным фактором, благоприятствующим существованию фитопланктона и увеличению его продукции. В очень глубоких озерах первичная продукция становится заметно меньшей, особенно если поверхностный сток по сравнению со всей водной массой озера невелик. Довольно четко прослеживается повышение первичной продукции озер с продвижением к экватору. Чистая годовая продукция тропических озер составляет 30—2500 г С/м2, среднеширотных — 2—950, арктических—1—35, антарктических—1—10г С/м2. Б наших северных озерах она составляет 3—10 г С/м2, в средней полосе — 50—100 и в южных районах — до 200—300 г С/м2 за год. При одной и той же прозрачности воды с продвижением в высокие широты глубина эвфотического слоя резко снижается и уменьшается отношение максимальной скорости фотосинтеза в единицах объема воды к фотосинтезу под единицей поверхности. Например, при равной прозрачности воды в озерах Круглое (Заполярье) и Баторин рассматриваемое соотношение для первого водоема примерно в 5 раз ниже, чем для второго; сходная картина прослеживается и при сравнении северных озер Зеленецкого, Акулькино и Круглого с белорусскими озерами Нарочь и Мястро. В реках и водохранилищах вследствие низкой прозрачности воды первичная продукция обычно ниже, чем в эвтрофных и мезо-трофных озерах. Например, в Рыбинском водохранилище она равна 50 г С/м2, в Волгоградском — 100, в Киевском — 167 г С/м2 в год. В некоторых мутных водохранилищах, например Ташкеприиском, Чир-Юртском, Сарыязынском и некоторых других, суточная продукция не превышает 20—30 мг С/м2 за сутки, нередко понижаясь до нескольких миллиграммов. Есть основания полагать, что оценки первичной продукции водоемов занижены из-за неточности методов ее определения. Об этом свидетельствует отрицательный баланс энергии в ряде водоемов, когда он рассчитывается по величинам первичной продукции и деструкции, но не обнаруживается по гидролого-гидрохимическим данным. Превышение деструкции над продукцией отмечено не только для многих континентальных водоемов, но и для отдельных участков морей, всей их акватории, даже для Мирового океана в целом. Годовая продукция Мирового океана (15—20 млрд. т С) в 4—5 раз ниже регистрируемой деструкции (84 млрд. т С). Это термодинамически невозможно, поскольку суммарный речной вынос органического вещества в моря равен всего 7,2-108 т и может компенсировать лишь 1—2% расчетного дефицита. Очевидно, что этот дефицит — результат недооценки первичной продукции. Характерно, что ее величины, полученные по данным динамики 02, в несколько раз выше, чем рассчитанные по результатам скляночных методов. В лабораторных опытах обнаруживается многократное повышение величины первичной продукции, когда она определяется не в склянках, а в проточных камерах или когда склянки экспонируются в краткие сроки.
Вторичная продукция
Вторичная продукция всех гетеротрофов не может быть выражена какой-то итоговой величиной, поскольку, созданная одними организмами, она уничтожается другими, которые, в свою очередь, поедаются третьими и т. д. Суммирование продукции гетеротрофов разного трофического уровня имеет не больший смысл, чем сложение энергии на входе и выходе трансформатора. Поэтому реальной характеристикой вторичного продуцирования служит созидание биомассы организмами того или иного вида или их группами более высокого таксономического ранга. При очень большом приближении можно говорить о продукции животных того или иного трофического уровня. В действительности подавляющее большинство животных нельзя отнести к какому-либо трофическому уровню, к консументам того или иного порядка, особенно учитывая возрастные изменения спектров питания. Реальным остается лишь расчет продукции отдельных групп организмов и выявление ее дальнейшей судьбы в трофических цепях. Вместе с тем суммирование продукции отдельных групп может дать некоторое представление об интенсивности круговорота веществ в экосистеме подобно показателю биоактивности озер.
Методы расчета. Вторичную продукцию можно рассчитывать на единицу площади или объема за те или иные сроки. Ее величину обычно выражают в единицах сырой или сухой массы, в энергии или в количестве образующихся белков, жиров и углеводов. Для обитателей Мирового океана принимают следующее процентное содержание отдельных веществ в сырой биомассе и ее энергоемкость. При второй схеме используются методы, оценивающие продукцию как разность между скоростью ассимиляции и диссимиляции. Теоретически наиболее точная, она на практике мало используется из-за трудности определения величин ассимиляции. К третьей схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных о росте особей и возрастной структуре популяции. В первоначальном варианте метод учитывал только прирост особей. Для этого устанавливались биомасса, численность и средний размер животных в смежные сроки наблюдений. Зная на основе предварительных исследований величины суточных приростов особей данного размера, вычисляют увеличение их массы за весь срок наблюдений. В более поздних вариантах метод был дополнен учетом массы образуемых половых продуктов. В некоторых случаях при параболическом типе роста гидробионтов их прирост может быть приближенно оценен по интенсивности газообмена. Третья схема расчетов наиболее употребительна. В четвертой схеме используют данные по динамике численности, причем для всех особей принимается некоторая средняя масса. Продукция определяется по скорости размножения с учетом средней численности популяции. Четвертая схема наиболее часто используется для определения продукции бактерий и других организмов, размножающихся делением надвое. Их суточную продукцию (Р) находят по формуле Р=0,693п-В, где п — число генераций в сутки, В — исходная (начальная) биомасса. Используя радиоуглеродный метод, найдено, что около 6% ассимилированного водной микрофлорой углерода образуется за счет гетеротрофной ассимиляции С02 и продукцию бактерий можно определить по величине темновой фиксации углекислоты. Темп и эффективность вторичного продуцирования. Суммарная величина органического вещества, образованного в популяциях животных, прямо пропорциональна их количеству и темпу продуцирования. Так как биомасса зоопланктона и зообентоса в разных участках гидросферы неодинаковы, уже по этой причине величины вторичного продуцирования сильно варьируют. Не меньшее влияние на величину вторичного продуцирования оказывает скорость роста животных, зависящая как от особенностей самих организмов, представленных в различных участках гидросферы разным» формами, так и от крайне варьирующих условий существования. Из них наиболее важны температура, газовый и солевой режим воды, степень ее проточности и особенно обеспеченность животных пищей, а также характер пищевых отношений, складывающихся в водоеме. В действительности продукция первичных консументов обычно далеко не достигает этого предела, так как «пригнанность» систем созидания и потребления органического вещества не очень велика, особенно в слабосбалансированных сообществах. Прирост количества потребителей лишь с некоторым запозданием следует за увеличением биомассы продуцентов, и какая-то часть последних, порой весьма значительная, не используется консументами. Поэтому соотношение между величинами продукции на двух смежных трофических уровнях всегда оказывается меньшим, чем коэффициент К. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1—0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. Например, в Мировом океане, где первичная продукция достигает 550 млрд. т, продукция зоопланктона равна 53 млрд. т, т. е. составляет около 10% от образованной растениями. В Байкале продукция фитофагов не превышает 8% от аккумулированной в водорослях. В оз. Мендота (США) годовая продукция организмов первого трофического уровня составляла 1936 Дж/см2, второго—174 Дж/см2, т. е. менее 10%. В озерах и водохранилищах отношение продукции нехищного зоопланктона к, первичной продукции обычно колеблется в пределах 2—20%, в гумифицированных водоемах — до 3—30%; консументы аккумулируют в своем теле 5—13% рациона. Продукция хищного зоопланктона составляет в среднем около 20% продукции мирного, рационы мирных и хищных форм равны в среднем 40% продукции их пищевых организмов.
Продукция различных групп гетеротрофов. Представления о продукционной роли бактерий в пелагиали Мирового океана заметно расходятся. Так, согласно определениям, выполненным методами прямого микроскопического учета, проточных культур, по содержанию АТФ и с помощью ,4С получены следующие величины: биомасса бактерий 2— 10 мг С/м3, суточный Р/В-коэффициент 0,5—1, суточная продукция 0,5—1,5 г/м2, количество разрушаемого бактериями органического вещества 1,5—4,5 г/м2 в сутки. Некоторые планктонологи считают эти величины заметно (возможно, на целый порядок) завышенными. Бактериальная продукция в экваториальных водах Тихого океана равна или даже превосходит первичную. Очень велика, но пока еще недостаточно изучена продукция микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнауплиальные стадии веслоногих и др.). В экваториальной Пацифике на его долю приходится около 30—40% биомассы всего зоопланктона. Близкие к этим величины получены при исследованиях в северо-восточной части Тихого океана. В планктоне Каспийского моря количество инфузорий весной достигает 5—6 млн. экз. м3. Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он служит промежуточным трофическим звеном между бактериями и наннофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоопланктоном— с другой. Из некоторых экспериментальных работ следует, что около половины первичной продукции в трофической цепи проходит через микрозоопланктон. Средняя биомасса мезо- и макрозоопланктона в Мировом океане колеблется в верхнем 100-метровом, слое от нескольких миллиграммов до 500 мг и более на 1 м3. Суммарная биомасса зоопланктона в Мировом океане, равна 21,5 млрд. т, годовая продукция — 53 млрд. т, Р/В-коэффициент принимается в среднем за 2,5. Если принять, что зоопланктон содержит белков 12%, жиров — 3 и углеводов — 3%, то годовая продукция этих веществ окажется соответственно равной 6,4 и 1,6 млрд. т. Средняя биомасса зообентоса в Мировом океане колеблется от нескольких миллиграммов до нескольких килограммов на 1 м2. Его средняя и суммарная биомасса на разных глубинах выражается следующими величинами: Суммарная биомасса зообентоса в Мировом океане оценивается) в 10 млрд. т, другими авторами — в 6—7 млрд., причем около 80% его приходится на континентальные шельфы. Годовая продукция зообентоса, равна 3 млрд. т. Например, в оз. Байкал она составляет 30% от первичной, в озерах Дривяты, Круглое и Кривое — соответственно 30, 60 и 45, в Киевском — 35%- Значительная часть бактериальной продукции образуется в донных осадках. Например, в оз. Байкал в расчете на единицу объема она в 40 раз выше, чем в толще воды. Особенно высока бактериальная продукция в грунтах эвтрофных водоемов. Годовой Р/В-коэффициент бактерий в озерах и водохранилищах средней полосы выражается цифрами порядка 50—100, годовая продукция — десятками и сотнями граммов сырой массы на 1 м2. Огромную и пока еще мало учтенную роль играют во вторичном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообентоса, в частности простейшие. Повсеместно распространенные, имея огромную численность и высокий Р/В-коэффициент, они продуцируют биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водоемах все другие животные, вместе взятые. Например, в Рыбинском водохранилище продукция планктонных простейших достигает 142 кДж/м2 в год, а всех остальных зоопланктонтов—184 кДж. В озерах Круглое и Кривое она составляет, соответственно, около 40 и 80% продукции остального зоопланктона. В Кременчугском водохранилище продукция планктонных инфузорий равнялась 39 г/м3, или 236 г/м2, превышая образуемую остальным зоопланктоном. В различных озерах и водохранилищах нашей страны биомасса планктонных инфузорий колеблется в пределах от 0,04 до 5 г/м3 (в среднем 0,1—1 г/м3). Годовой Р/В-коэффициент для них близок к 100, а по некоторым данным — еще выше. Отсюда понятна их огромная роль в процессах вторичного продуцирования. Продукция коловраток обычно ниже, чем простейших. В озерах Кривое и Круглое она равнялась около 63 кДж/м2, в Рыбинском: водохранилище—113 кДж/м2. Годовой Р/В-коэффициент для коловраток в средней полосе равен 40—60, в северных районах он заметно ниже. Годовая продукция растительноядных планктонных рачков превышает их биомассу в средней полосе в 15— 20 раз и в озерах и водохранилищах обычно выражается десятками или сотнями граммов на 1 м2. Продукция хищных ракообразных в 3—4 раза ниже, чем растительноядных. С одной стороны, меньше их биомасса, с другой — ниже Р/В-коэффициент, равный для средней полосы 10—15. Продукция зообентоса обычно в 5—10 раз меньше, чем зоопланктона, что в основном связано с низкими значениями Р/В-коэффициента у донных животных. Например, для средней полосы их величина для различных моллюсков, олигохет и личинок хирономид равна соответственно 0,3—1,5, 3—4 и 4—5. Суммарная продукция зообентоса в разных водоемах может различаться в сотни раз, обычно достигая нескольких десяткой граммов на I м2. Например, в озерах Дривяты, Кривое, Круглое она составляла 2—10 г/м2, в Рыбинском водохранилище — 8, в Киевском — около 150 г/м2. Продукция ихтиомассы, включая личинок и молодь, достигает нескольких десятков граммов на 1 м2. Гораздо ниже промысловая продукция рыб, которая обычно не превышает 5—10% от аккумулируемой в ихтиомассе. Например, в Рыбинском водохранилище ихтиомасса достигает 275 кг/га, ихтиопродукция — 470 кг, вылов — II кг, т. е. всего 3% продукции. Основная масса ихтиопродукции выедается хищными рыбами (160 кг) и гибнет от голода, болезней, рыбоядных птиц, заморов и др. (около 300 кг). Около 400 кг/га гибнет до достижения промыслового размера, 60 кг/га — после этого (Поддубный и др. 1975). Более или менее сходная картина продуцирования и убыли ихтиомассы наблюдается и в других водоемах. Так, в 11 водохранилищах Волги и Камы ежегодно вылавливается около 26 кг/га рыбы — менее 6% от имеющейся в них ихтиомассы или 3% от ее продукции.
