Биогеографические доказательства эволюции
С началом Великих географических открытий Библейская история Всемирного потопа начала подвергаться серьезному испытанию. Особенно впечатляющими для европейских натуралистов были результаты экспедиций в Новый свет. Америку населяли индейцы, представлявшие собой особую антропологическую и социальную общность, отличную от народов Старого света. Но еще большее удивление вызывал животный и растительный мир Америки. Если виды не изменяемы и включают лишь спасенных во время Всемирного потопа, то организмы, населяющие Америку и Старый свет, не должны сильно различаться по видовому составу. На деле различия оказались большими. Вопросы действительно были трудные. Какие виды населяли Америку до Потопа и как они могли попасть на Ноев ковчег? Каким образом выжившие после Потопа виды оказались в Америке и кто их отбирал, если одни из них теперь живут в Европе, а другие в Америке? Вот что писал в своей Анатомии меланхолии (The Anatomy of Melancholy) английский богослов, натуралист и писатель Роберт Бёртон (Robert Burton, 1577-1640) об эндемичных видах Америки: «Были ли они созданы в те же шесть дней и были ли они на Ноевом ковчеге? Если были, то почему они не распространились и не найдены в других странах? ...ни греки, ни латиняне, ни евреи не слышали о них до этого». Предлагались разные объяснения. Согласно одним, например, лингвисту и богослову Мийле (Abraham van der Mijle, 1563-1637), теологу и ученому Томасу Бернету (Thomas Burnet, 1635(?)-1715), американская фауна не попала под разрушающее действие Потопа и сохранилась в своем исходном состоянии. Тем самым высказывалось сомнение в отношении того, что Потоп был всемирным. Другие, как например, богослов Матью Хейл (Matthew Hale, 1609-1676; о нем см. Чайковский, 2008) предполагали возможность появления сухопутных мостов между Европой и Америкой, по которым шло расселение животных. Через сто лет после Хейла сходное объяснение было выдвинуто Бюффоном. Бюффон допускал возможность независимого самозарождения, предполагая, что фауна Южной Америки возникла позже и поэтому формировалась в более холодную эпоху, что и определило отсутствие в ней крупных животных, сравнимых с животными Старого света. Фауна Северной Америки, по мнению Бюффона, могла во многом формироваться за счет вселенцев из Евразии через существовавшие в прошлом евро-американский и (предположительно) Берингиискии мосты: «Отделение Европы от Америки можно приписать затоплению земель, которые некогда образовывали Атлантиду; и разрыв суши между Азией и Америкой (если он действительно существует) предполагал бы подобное же погружение суши в северные моря Востока». Бюффона поразил тот факт, которому он придал форму закона, что среди млекопитающих тропических областей Африки и Америки не было общих видов: «общий факт, который поначалу кажется очень странным и который до нас никто даже не подозревал, заключается в том, что ни один вид тропического пояса одного континента не найден на другом континенте. Этот бюффоновский закон был позже подтвержден Эбер-хардом Циммерманом (Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, 1743-1815) на четвероногих (Zimmermann, 1777), Фридрихом Тиде-манном (Friedrich Tiedemann, 1781-1861) на птицах (Tiedemann, 1814), Александром Гумбольдтом (Humboldt, 1816) сравнением растений Африки и Южной Америки, а на насекомых Пьером Латрейлем (Latreille, 1817). Но всех нестыковок такие гипотезы не могли объяснить. Поэтому накапливающиеся биогеографические сведения все более требовали научного подхода к их объяснению. Одним из тех, кто сделал первые шаги в этом направлении, был Линней, который просто исключил из научного рассмотрения Библейский сюжет с Потопом. По тому же пути, по существу, пошел и Бюффон, который счел, что библейская история происходит параллельно естественной, не слишком нарушая последнюю: «... всемирный потоп надо рассматривать как сверхъестественное средство, которым воспользовалось божественное всемогущество для кары людей, а не как естественное По Линнею, сухопутная жизнь, созданная Творцом, была связана с большим островом, единственным среди первобытного океана. Последующее снижение уровня вод привело к появлению современных материков. По мере их постепенного подъема из океанических вод, организмы осваивали новые территории. Теория центров происхождения Линнея не объясняла мозаичность в распространении организмов. Не давала такого объяснения и эволюционная доктрина Бюффона. По нему «... из-за революций на земном шаре или под действием человека, животные вынуждены были покидать свои родные страны — когда они изгонялись или выдавливались в места с отличным климатом, их природа подвергалась изменениям, настолько большим и глубоким, что их нельзя было распознать с первого взгляда». Отметим, что Бюффон хотя и придерживался идей катастрофизма, но не считал сами катастрофы (которых он насчитывал в числе семи) всесокрушающими, как об этом после Бюффона говорил Кювье. «... природа... могла бы все делать, если бы она могла уничтожать и творить, — писал Бюффон — но Бог оставил за собой эти два предела власти; уничтожать и творить — это атрибуты всемогущества; переделывать, менять, разрушать, развивать, возобновлять, производить — единственные права, которые он пожелал уступить (природе). Напомним еще раз, что по существовавшим в некоторых умах представлениям. Бог сотворил виды и они не могут быть уничтожены природой; погибать могут лишь отдельные объекты, но не виды. В этом вопросе о возможностях природы Ламарк, видимо, следовал мнению Бюффона (см. дальше). Бюффон не дал ответа на вопрос, почему равноценные по физическим параметрам территории были населены в одних случаях близкими видами (тропики Азии и Африки), в других разными (тропики Африки и Америки)? Бюффон полагал, что если физическая среда не играет большой роли, то какие-то другие факторы (например, питание) должны определять различие тропических фаун Африки и Америки. Связать эти факторы с географией он не смог. Близок к этому оказался подопечный Бюффона Ламарк, который в Флоре Франции (1878) подошел вплотную к идее описания флор. В третьем издании «Флоры Франции» (1805 г.), подготовленном им совместно с Кандолем (старшим), который с 1796 г. жил в Париже, была уже приведена карта флористических областей Франции. [Эта карта была воспроизведена и прокомментирована в работе: Ebach, Goujet, 2006, p. 764] Ламарк, таким образом, стоял у истоков биогеографии, в частности того ее направления, в задачу которого входит описание, сравнение и классификация биот. 1805 г. ознаменовался другим важным для истории биогеографии событием — выходом в свет Географии растений Гумбольдта (Essai sur la geographie des Plantes; Accom-pagne d'un Tableau Physique des Regions Equinoxiales. Levrault Schoell et Compagnie, Paris, 1805, 155 p.), написанной с других позиций и следовавшей линии Линнея и Бюффона на изучение центров происхождения и путей распространения растений. В том же ключе до этого писал в работе Grundriss der Krauterkunde zu vorlesungen (Berlin: Haude und Spener, 1798, 370 S.) немецкий систематик и географ Карл Вильденов (Karl Ludwig Willdenow, 1765-1812). Близкая по духу экологическая география растений разрабатывалась бельгийским ботаником Иохимом Скоу (Joachimus Fredericus Schow, 1789-1852), издавшем Grundziige einer allgemeinen Pflanzengeographie. Berlin: G. Reimer, 1823, 524 S. Конечно, Ламарк только наметил биогеографическую проблематику. Для осознания роли географического фактора в эволюции требовалось время. Факты мозаичности и эндемичности биот нуждались в описании и выработке соответствующего технического языка и познавательных задач, составивших постепенно понятийное ядро нарождающейся новой дисциплины — биогеографии. Через 200 лет было осознано, что в начале этого движения стоял Ламарк (Ebach, Goujet, 2006). Его дело успешно продолжил Кандоль, издавший через 15 лет важную работу по фитогеографии (Candolle A.P. de (1820). Geographie botanique. Dictionnaire des sciences naturelles. Strasbourg & Paris.Vol. 18, p. 359-422, перепечатанная как Essai elementaire de geographie botanique, F. Levrault, Strasbourg, 1820). В этой работе Кандоль (см. Декандоль, 1828) ввел понятия стация {station) и местонахождение (habitation), с помощью которых четко разграничил экологическое и историческое (географическое) направления в биогеографии. Habitations определялись как аналог областей эндемизма, stations — как территории, единые по физическим условиям существования видов. В развитии биогеографии содержание этих понятий менялось (см. подробнее: Nelson, Platnick, 1981). Позже эстафету в изучении фитогеографии перехватил сын Кандоля Альфонс, который выступил с идеей синтеза различных подходов в биогеографии. Результаты были им изложены в двухтомном издании (Candolle, A.L.P.P de (1855) Geographie botanique raisonnee ou exposition des faits principaux et des.
Палеонтологические доказательства эволюции
Не менее важными для принятия эволюционной парадигмы оказались палеонтологические данные. Сейчас мы знаем, что разнообразие, с которым имел дело Линней и его современники, составляет лишь незначительную часть организмов, населявших когда-либо нашу Землю. Ключи к системе таятся в прошлой жизни биот и не всегда доступны. Поэтому устремления Линнея и многих других, типологически мыслящих систематиков раскрыть «естественную» систему живых существ, основываясь лишь на знании современных организмов, были заведомо обречены на неудачу. Даже Кювье, как никто из его современников знавший ископаемые фауны, не осознавал последствий их открытия для естественной системы. Кювье (в «La Regne animal ...», 1817; цит. по Канаев, 1963,), следуя традиции, говорил о естественной системе как «таком распределении, в котором существа того же рода оказались бы более по-соседству, чем с теми, которые относятся к другим родам; роды одного и того же отряда более сближены, чем роды всех других отрядов и так далее. Эта система — идеал, к которому естественная история должна стремиться...каждое существо определяется через черты сходства и различия с другими, а все эти отношения были бы вполне представлены благодаря распределению, на которое мы только что указали». Этот идеал, к которому стремился Кювье, основывался на систематизации современной биоты; биоты прошлых эпох Кювье исключил из рассмотрения, обосновав это своей теорией катастроф (Кювье, 1937). Но если рассматривать и биоты прошлых эпох, то каждое существо, кроме сходств и различий с другими организмами, живет в свое время и этот последний момент составляет еще одну ипостась организма (и вида), выводящую его за пределы типологического универсума. Сам факт существования в прошлом фаун, непохожих на современную, говорил об их естественной смене, об историческом развитии органического мира. Эти эволюционные представления нашли благодатную почву, прежде всего, во Франции, которая переживала важный революционный этап в своем историческом развитии. Идея эволюции, возможно, высказывалась в то время многими, но только Ламарку удалось создать объемлющую теорию, обсуждаемую и, что важно, вызывающую споры до сих пор. С какими сложностями столкнулся Ламарк, примеривая новые эволюционные идеи к системе организмов? Первое, что ему необходимо было объяснить с эволюционных позиций, это направленность «цепи Бытия», развертывающейся от простых форм к сложным. До Ламарка цепь Бытия вели от человека к низшим организмам, т.е. в виде деградационной последовательности. Традиция начинать с человека и высших животных и заканчивать низшими организмами часто сказывается и в тексте Философии зоологии. Например, обсуждая органы слуха у позвоночных Ламарк (1955) замечает: «... среди позвоночных животных мы не найдем ни одного, у которого отсутствовал бы орган слуха. После позвоночных животных этот орган исчезает и уже не появляется вновь ни у одного из животных последующих классов». Собственно и шестая глава книги, касающаяся цепи бытия, говорит своим названием о деградации и упрощении организации. Но если мы считаем эволюцию реальностью, то она должна разворачиваться от простых форм к сложным. Чтобы система организмов не противоречила эволюционным представлениям, Ламарку, по выражению Г. Бэтсона (Bateson, 1972), пришлось «поставить таксономию с головы на ноги».
Раньше «лестница существ» объяснялась божественным промыслом. Если бы человеку была поставлена задача сконструировать что-то сложное, то он начинал бы с наиболее простых вещей. Поэтому разумно предположить, что созданию самого сложного существа, каким представлялся человек, должно предшествовать появление менее сложных существ, прямо или опосредованно связанных с жизнью человека. Именно такой ход развития событий указан в Библии. Как поначалу считали, звенья в «цепи Бытия» фактически не связаны исторической преемственностью. Кювье вышел из положения, предложив теорию катастроф — гибель фаун в результате планетарных катаклизмов и возникновение новой фауны, замещающей предшествующую. Не называя Ламарка, Кювье спорит с его доктриной эволюционной преемственности видов. В то же время в упомянутой книге Кювье избегает утверждать о вторичных актах творения: «Я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов; я говорю только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим теперь, и что они должны были придти из других мест» (Кювье, 1937). Но это уход от решения проблемы. Весь материал, собранный Кювье, свидетельствует о том, да и сам Кювье пишет, «что после века пресмыкающихся, после века палеотериев, после века мамонтов, мастодонтов и мегатериев пришел век» человека. Если не признавать эволюции, то для каждого века нужно принять независимое творение, что и провозгласили ученики Кювье, в том числе и такие влиятельные ученые как А. д'Орби-ньи (Alcide Charles Victor Marie Dessalines d'Orbigny, 1802-1857) и Л. Агассиц (Jean Louis Rodolphe Agassiz, 1807-1873): этого требовала логика типологического рассмотрения. Поэтому попытки некоторых ученых, начиная с Шарля Депере (Charles Deperet (1854-1929), представить позицию Кювье как нейтральную по отношению к креационизму, нельзя признать основательными. Психологические аспекты этих креационистских представлений разъяснил Э. Геккель, который исторически был ближе к тем временам, а с некоторыми известными креационистами жил в одно время. Геккель, в частности, приводит мнение выдающегося немецкого естествоиспытателя Фрица Мюллера (Johann Friedrich Theodor Muller, 1822-1897), который сказал, что в зоологии такого рода догмы признаются как дань традиции и всего лишь теоретически, тогда как на практике их никто не воспринимает всерьез. Ламарк выдвинул альтернативное предположение. Если человек не мог быть виновником истребления вымерших видов, то «данные ископаемые принадлежат к еще существующим, но изменившимся с тех пор видам» (Ламарк, 1935). Иными словами, изменяясь, представители старых биот порождают новые биоты. Почему Ламарк считал «такое предположение весьма вероятным»? Перед Ламарком стояла проблема согласовать эволюцию с фактом направленности цепи бытия. Многие пытались не замечать направленности эволюции, но она присутствует, по крайней мере на высших иерархических уровнях. Отражение этой направленности можно видеть в нынешних филогенетических реконструкциях, представленных в большинстве случаев гребенчатыми кладограммами или близкими по структуре деревьями (Павлинов, 2005). Кювье, в противовес Ламарку, резко выступал против попыток выстраивания общей «лестницы» существ. В своей книге «La Regne animal...» он писал: «Я не имею намерения классифицировать так, чтобы все животные образовали одну линию... я не могу сказать, что последние из млекопитающих (т.е. самые примитивные, первым из млекопитающих является человек) более совершенны, чем первые из птиц». Но причислять Ламарка к «строителям» такого рода лестниц нельзя. Ламарк, наряду с Кювье, был одним из немногих, кто осознал, что современные животные не образуют единой цепи. Прогресс есть, но он проявляется у современных форм (1) в общем виде и часто (2) искажается в силу изменяющего влияния факторов среды. Наконец (3), если строить линии прогресса, то связывать надо предков, а не их эволюционно изменившихся потомков. В лекции 1802 г. Ламарк (1955) утверждал: «... говоря об этой постепенной градации в сложности организации, я не имел в виду существование линейного и правильного ряда, представленного видами и даже родами: подобный ряд не существует. Но я говорю о ряде с достаточно правильными переходами между главными группами, т.е. главными изученными системами организации, образующими классы и известными нам из наблюдения крупные семейства, о ряде, безусловно существующем как среди животных, так и среди растений, хотя в том, что касается родов и особенно видов, этот ряд во многих местах дает боковые ветви, концы которых представляют собой подлинно обособленные точки». Таким образом, областью определения градационного процесса являются классы, но не роды и тем более не виды. В «Философии зоологии» Ламарк (1935, с. 285) идет дальше, рассматривая птиц и млекопитающих в качестве сестринских групп, и, следовательно, относящихся к одной градационной ступени. Поэтому упреки Кювье менее всего могут относиться к личности самого Ламарка. Отметим, также огромнейший прогресс в воззрения Ламарка, если сравнить взгляды Ламарка-зоолога и Ламарка-ботаника. В пору изучения растений и написания «Флоры Франции» Ламарк, как и многие его современники строил линейные сквозные серии от простых форм к сложным. Эта серия у него охватывала одновременно и растения, и животных. Располагая, в частности, растения в такую линейную серию, он отнес к сериально первым (низшим формам) сложноцветные, а к сериально продвинутым (высшим формам) представителей Annonaceae как имеющих более полный и сложный цветок. В Annonaceae Ламарк включил Polypetalae, среди которых он разместил растения, способные к движению (Dionaea musculina и Mimosapudica). Ламарк считал, что во всеобщей серии они должны располагаться ближе к животным. Позже в 1786 г. во втором томе «Методической энциклопедии» Ламарк дал V-образную серию с двумя восходящими линиями, отвечавшими животным и растениям. Каждый из рукавов был разбитЛа марком на шесть ступеней совершенствования, отвечавших классам. Низшим тайнобрачным в ветви растений отвечали простейшие лито-фиты и зоофиты в линии животных. Высшие животные охватывали млекопитающих, которым в линии растений отвечал класс Polypetales. Интересно, что однодольные в этой системе соответствовали насекомым. Аналогичную V-образную серию позже построил французский ботаник и непревзойденный иллюстратор Пьер Терпин (Pierre Jean Francois Turpin, 1775-1840). В ветви животных высшая форма была представлена человеком, тогда как в ветви растений — лютиком. Как, видим, выстраивание «серий прогресса» было во многом произвольной процедурой, в особенности, когда речь шла о растениях и грибах и их связях с животными. Ламарк-зоолог, как мы увидим дальше, вместо умозрительных серий прогресса, стал, по существу, строить таксономические схемы родства. Итак, Ламарк различал процессы совершенствования (градации) организмов и влияние на организм внешних условий, нарушающих правильность градаций. Геккель (1908) отметил, что близкие идеи развивал Гёте, который в стихотворении «Метаморфозы животных» (1819 г.) «проводил противопоставление двух различных органических образовательных сил, взаимодействие которых определяет форму организма; с одной стороны общий внутренний, твердо сохраняемый первообраз, лежащий в основе разнообразнейших форм; с другой стороны, внешнее влияние окружающих условий и образа жизни приводит к преобразованию этого прототипа». Сам Геккель (1908), , говорил о «великом законе прогрессивного развития, или историческом совершенствовании организмов, которое проявляется в исторической последовательности», что блестяще показал на палеонтологическом материале Агассиц, в онтогенетических стадиях, выявленных Бэром, и в системе организмов, развертывающейся от низших форм к высшим. Подчеркнем, что о законе прогресса говорил человек, много сделавший для пропаганды и распространения идей Дарвина в Европе и, следовательно, не видевший в асимметрии эволюции чего-то ошибочного, раз эта асимметрия имеет под собой фактическую основу. По Ламарку, в линии прогресса (совершенствования) надо связывать предков. Попробуем уяснить ход его рассуждений. Представим некоторое гипотетическое дерево, описывающее, например, эволюцию животных. Терминальные элементы дерева представляют современных животных и образуют цепь бытия от простейших животных к высшим формам в лице человека. Допустим, что животные возникли однократно. Тогда ветвь, ведущая к млекопитающим, претерпела, очевидно, больший прогресс, если сравнивать ее с ветвью, давшей, например, современных насекомых, не говоря уже о ветвях, давших современных простейших. Возможно двоякое объяснение: либо ветви, расположенные левее, менее подвержены прогрессу, либо они существуют менее продолжительный период времени. При равномерности прогресса во всех линиях последнее означает, что, чем левее находится линия на дереве, тем позже она возникла. Отсюда вытекает еще один вывод Ламарка, который очень удивлял многих его современных биографов: основные эволюционные линии возникают независимо. Обращая этот вывод на все организмы, можно говорить о многократном возникновении жизни. Самые ранние ветви достигли уровня млекопитающих, формы, возникшие совсем недавно, находятся пока на уровне одноклеточных организмов. Следует подчеркнуть, что в XVIII веке мнение о естественном возникновении жизни подверглось серьезному испытанию, причем критики, как это не покажется странным, ссылались на данные науки. Со времен Аристотеля бытовало мнение о возможности абиогенеза — спонтанном возникновения организмов из гниющих субстратов. В 1668 г. итальянский натуралист Франческо Реди (Francesco Redi, 1626-1698) опубликовал исследования по развитию мух на гниющем мясе. Полученные им результаты исключали возможность самозарождения мух. Сходные данные были получены Левенгуком и Спалланцани. Последний, в частности, высказал сомнения в возможности самозарождения микробов и представил на этот счет доказательства. Ламарк был в курсе этих работ. В Философии зоологии он писал (1955). «Тогда (в древности) верили, что гниющее мясо непосредственно порождает личинки, превращающиеся затем в мух... Реди, Левенгук и другие показали, что черви заводятся в гниющем мясе, только если мухи отложили в него свои яйца». «Это заблуждение древних, состоящее в неверном истолковании непосредственных зарождений, т.е. способности природы создавать первые зачатки организации и первые проявления жизни... будучи отвергнуто современными натуралистами, тем не менее послужило для них источником заблуждений иного рода». Натуралисты стали отрицательно относиться к идее естественного возникновения жизни. Эволюцию внутри ветвей, когда одни виды, изменяясь во времени, постепенно переходят в новые виды, называют филетической (Симпсон, 2006). Ламарк, таким образом, первый ввел представление о филетической эволюции. В результате филетической эволюции имеет место прогресс отдельных линий, терминальные элементы которых и образуют видимую ныне градацию форм от простейших к высшим, т.е. шкалу совершенства (лестницу существ). Хотя Ламарк и считал, что процессы самозарождения идут постоянно, как систематик он понимал, что лишь немногие самозарождающиеся линии были способны к успешному развитию и смогли достичь современных дней. Поэтому возникает вопрос относительно ранга тех групп современной флоры и фауны, которые, по Ламарку, могли возникнуть независимо через процессы самозарождения их далеких предков. В схеме произвольно указано лишь на три события самозарождения в истории животных. Боулер (Bowler, 1989) дал схему, предполагающую, что таких событий самозарождения было много. Можно думать, что типы Кювье как раз и представляли такие группы независимого происхождения. Иными словами, четыре самозарождения представляют верхнюю оценку для современных животных. Из «таблицы, объясняющей происхождение разных животных», данной Ламарком в Философии зоологии, если придавать ей филогенетический смысл, следует, что таких самозарождений в истории современных животных было всего лишь два. Это означает, что современное разнообразие организмов возникло в понимании Ламарка за счет дивергенции.
С началом Великих географических открытий Библейская история Всемирного потопа начала подвергаться серьезному испытанию. Особенно впечатляющими для европейских натуралистов были результаты экспедиций в Новый свет. Америку населяли индейцы, представлявшие собой особую антропологическую и социальную общность, отличную от народов Старого света. Но еще большее удивление вызывал животный и растительный мир Америки. Если виды не изменяемы и включают лишь спасенных во время Всемирного потопа, то организмы, населяющие Америку и Старый свет, не должны сильно различаться по видовому составу. На деле различия оказались большими. Вопросы действительно были трудные. Какие виды населяли Америку до Потопа и как они могли попасть на Ноев ковчег? Каким образом выжившие после Потопа виды оказались в Америке и кто их отбирал, если одни из них теперь живут в Европе, а другие в Америке? Вот что писал в своей Анатомии меланхолии (The Anatomy of Melancholy) английский богослов, натуралист и писатель Роберт Бёртон (Robert Burton, 1577-1640) об эндемичных видах Америки: «Были ли они созданы в те же шесть дней и были ли они на Ноевом ковчеге? Если были, то почему они не распространились и не найдены в других странах? ...ни греки, ни латиняне, ни евреи не слышали о них до этого». Предлагались разные объяснения. Согласно одним, например, лингвисту и богослову Мийле (Abraham van der Mijle, 1563-1637), теологу и ученому Томасу Бернету (Thomas Burnet, 1635(?)-1715), американская фауна не попала под разрушающее действие Потопа и сохранилась в своем исходном состоянии. Тем самым высказывалось сомнение в отношении того, что Потоп был всемирным. Другие, как например, богослов Матью Хейл (Matthew Hale, 1609-1676; о нем см. Чайковский, 2008) предполагали возможность появления сухопутных мостов между Европой и Америкой, по которым шло расселение животных. Через сто лет после Хейла сходное объяснение было выдвинуто Бюффоном. Бюффон допускал возможность независимого самозарождения, предполагая, что фауна Южной Америки возникла позже и поэтому формировалась в более холодную эпоху, что и определило отсутствие в ней крупных животных, сравнимых с животными Старого света. Фауна Северной Америки, по мнению Бюффона, могла во многом формироваться за счет вселенцев из Евразии через существовавшие в прошлом евро-американский и (предположительно) Берингиискии мосты: «Отделение Европы от Америки можно приписать затоплению земель, которые некогда образовывали Атлантиду; и разрыв суши между Азией и Америкой (если он действительно существует) предполагал бы подобное же погружение суши в северные моря Востока». Бюффона поразил тот факт, которому он придал форму закона, что среди млекопитающих тропических областей Африки и Америки не было общих видов: «общий факт, который поначалу кажется очень странным и который до нас никто даже не подозревал, заключается в том, что ни один вид тропического пояса одного континента не найден на другом континенте. Этот бюффоновский закон был позже подтвержден Эбер-хардом Циммерманом (Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, 1743-1815) на четвероногих (Zimmermann, 1777), Фридрихом Тиде-манном (Friedrich Tiedemann, 1781-1861) на птицах (Tiedemann, 1814), Александром Гумбольдтом (Humboldt, 1816) сравнением растений Африки и Южной Америки, а на насекомых Пьером Латрейлем (Latreille, 1817). Но всех нестыковок такие гипотезы не могли объяснить. Поэтому накапливающиеся биогеографические сведения все более требовали научного подхода к их объяснению. Одним из тех, кто сделал первые шаги в этом направлении, был Линней, который просто исключил из научного рассмотрения Библейский сюжет с Потопом. По тому же пути, по существу, пошел и Бюффон, который счел, что библейская история происходит параллельно естественной, не слишком нарушая последнюю: «... всемирный потоп надо рассматривать как сверхъестественное средство, которым воспользовалось божественное всемогущество для кары людей, а не как естественное По Линнею, сухопутная жизнь, созданная Творцом, была связана с большим островом, единственным среди первобытного океана. Последующее снижение уровня вод привело к появлению современных материков. По мере их постепенного подъема из океанических вод, организмы осваивали новые территории. Теория центров происхождения Линнея не объясняла мозаичность в распространении организмов. Не давала такого объяснения и эволюционная доктрина Бюффона. По нему «... из-за революций на земном шаре или под действием человека, животные вынуждены были покидать свои родные страны — когда они изгонялись или выдавливались в места с отличным климатом, их природа подвергалась изменениям, настолько большим и глубоким, что их нельзя было распознать с первого взгляда». Отметим, что Бюффон хотя и придерживался идей катастрофизма, но не считал сами катастрофы (которых он насчитывал в числе семи) всесокрушающими, как об этом после Бюффона говорил Кювье. «... природа... могла бы все делать, если бы она могла уничтожать и творить, — писал Бюффон — но Бог оставил за собой эти два предела власти; уничтожать и творить — это атрибуты всемогущества; переделывать, менять, разрушать, развивать, возобновлять, производить — единственные права, которые он пожелал уступить (природе). Напомним еще раз, что по существовавшим в некоторых умах представлениям. Бог сотворил виды и они не могут быть уничтожены природой; погибать могут лишь отдельные объекты, но не виды. В этом вопросе о возможностях природы Ламарк, видимо, следовал мнению Бюффона (см. дальше). Бюффон не дал ответа на вопрос, почему равноценные по физическим параметрам территории были населены в одних случаях близкими видами (тропики Азии и Африки), в других разными (тропики Африки и Америки)? Бюффон полагал, что если физическая среда не играет большой роли, то какие-то другие факторы (например, питание) должны определять различие тропических фаун Африки и Америки. Связать эти факторы с географией он не смог. Близок к этому оказался подопечный Бюффона Ламарк, который в Флоре Франции (1878) подошел вплотную к идее описания флор. В третьем издании «Флоры Франции» (1805 г.), подготовленном им совместно с Кандолем (старшим), который с 1796 г. жил в Париже, была уже приведена карта флористических областей Франции. [Эта карта была воспроизведена и прокомментирована в работе: Ebach, Goujet, 2006, p. 764] Ламарк, таким образом, стоял у истоков биогеографии, в частности того ее направления, в задачу которого входит описание, сравнение и классификация биот. 1805 г. ознаменовался другим важным для истории биогеографии событием — выходом в свет Географии растений Гумбольдта (Essai sur la geographie des Plantes; Accom-pagne d'un Tableau Physique des Regions Equinoxiales. Levrault Schoell et Compagnie, Paris, 1805, 155 p.), написанной с других позиций и следовавшей линии Линнея и Бюффона на изучение центров происхождения и путей распространения растений. В том же ключе до этого писал в работе Grundriss der Krauterkunde zu vorlesungen (Berlin: Haude und Spener, 1798, 370 S.) немецкий систематик и географ Карл Вильденов (Karl Ludwig Willdenow, 1765-1812). Близкая по духу экологическая география растений разрабатывалась бельгийским ботаником Иохимом Скоу (Joachimus Fredericus Schow, 1789-1852), издавшем Grundziige einer allgemeinen Pflanzengeographie. Berlin: G. Reimer, 1823, 524 S. Конечно, Ламарк только наметил биогеографическую проблематику. Для осознания роли географического фактора в эволюции требовалось время. Факты мозаичности и эндемичности биот нуждались в описании и выработке соответствующего технического языка и познавательных задач, составивших постепенно понятийное ядро нарождающейся новой дисциплины — биогеографии. Через 200 лет было осознано, что в начале этого движения стоял Ламарк (Ebach, Goujet, 2006). Его дело успешно продолжил Кандоль, издавший через 15 лет важную работу по фитогеографии (Candolle A.P. de (1820). Geographie botanique. Dictionnaire des sciences naturelles. Strasbourg & Paris.Vol. 18, p. 359-422, перепечатанная как Essai elementaire de geographie botanique, F. Levrault, Strasbourg, 1820). В этой работе Кандоль (см. Декандоль, 1828) ввел понятия стация {station) и местонахождение (habitation), с помощью которых четко разграничил экологическое и историческое (географическое) направления в биогеографии. Habitations определялись как аналог областей эндемизма, stations — как территории, единые по физическим условиям существования видов. В развитии биогеографии содержание этих понятий менялось (см. подробнее: Nelson, Platnick, 1981). Позже эстафету в изучении фитогеографии перехватил сын Кандоля Альфонс, который выступил с идеей синтеза различных подходов в биогеографии. Результаты были им изложены в двухтомном издании (Candolle, A.L.P.P de (1855) Geographie botanique raisonnee ou exposition des faits principaux et des.
Палеонтологические доказательства эволюции
Не менее важными для принятия эволюционной парадигмы оказались палеонтологические данные. Сейчас мы знаем, что разнообразие, с которым имел дело Линней и его современники, составляет лишь незначительную часть организмов, населявших когда-либо нашу Землю. Ключи к системе таятся в прошлой жизни биот и не всегда доступны. Поэтому устремления Линнея и многих других, типологически мыслящих систематиков раскрыть «естественную» систему живых существ, основываясь лишь на знании современных организмов, были заведомо обречены на неудачу. Даже Кювье, как никто из его современников знавший ископаемые фауны, не осознавал последствий их открытия для естественной системы. Кювье (в «La Regne animal ...», 1817; цит. по Канаев, 1963,), следуя традиции, говорил о естественной системе как «таком распределении, в котором существа того же рода оказались бы более по-соседству, чем с теми, которые относятся к другим родам; роды одного и того же отряда более сближены, чем роды всех других отрядов и так далее. Эта система — идеал, к которому естественная история должна стремиться...каждое существо определяется через черты сходства и различия с другими, а все эти отношения были бы вполне представлены благодаря распределению, на которое мы только что указали». Этот идеал, к которому стремился Кювье, основывался на систематизации современной биоты; биоты прошлых эпох Кювье исключил из рассмотрения, обосновав это своей теорией катастроф (Кювье, 1937). Но если рассматривать и биоты прошлых эпох, то каждое существо, кроме сходств и различий с другими организмами, живет в свое время и этот последний момент составляет еще одну ипостась организма (и вида), выводящую его за пределы типологического универсума. Сам факт существования в прошлом фаун, непохожих на современную, говорил об их естественной смене, об историческом развитии органического мира. Эти эволюционные представления нашли благодатную почву, прежде всего, во Франции, которая переживала важный революционный этап в своем историческом развитии. Идея эволюции, возможно, высказывалась в то время многими, но только Ламарку удалось создать объемлющую теорию, обсуждаемую и, что важно, вызывающую споры до сих пор. С какими сложностями столкнулся Ламарк, примеривая новые эволюционные идеи к системе организмов? Первое, что ему необходимо было объяснить с эволюционных позиций, это направленность «цепи Бытия», развертывающейся от простых форм к сложным. До Ламарка цепь Бытия вели от человека к низшим организмам, т.е. в виде деградационной последовательности. Традиция начинать с человека и высших животных и заканчивать низшими организмами часто сказывается и в тексте Философии зоологии. Например, обсуждая органы слуха у позвоночных Ламарк (1955) замечает: «... среди позвоночных животных мы не найдем ни одного, у которого отсутствовал бы орган слуха. После позвоночных животных этот орган исчезает и уже не появляется вновь ни у одного из животных последующих классов». Собственно и шестая глава книги, касающаяся цепи бытия, говорит своим названием о деградации и упрощении организации. Но если мы считаем эволюцию реальностью, то она должна разворачиваться от простых форм к сложным. Чтобы система организмов не противоречила эволюционным представлениям, Ламарку, по выражению Г. Бэтсона (Bateson, 1972), пришлось «поставить таксономию с головы на ноги».
Раньше «лестница существ» объяснялась божественным промыслом. Если бы человеку была поставлена задача сконструировать что-то сложное, то он начинал бы с наиболее простых вещей. Поэтому разумно предположить, что созданию самого сложного существа, каким представлялся человек, должно предшествовать появление менее сложных существ, прямо или опосредованно связанных с жизнью человека. Именно такой ход развития событий указан в Библии. Как поначалу считали, звенья в «цепи Бытия» фактически не связаны исторической преемственностью. Кювье вышел из положения, предложив теорию катастроф — гибель фаун в результате планетарных катаклизмов и возникновение новой фауны, замещающей предшествующую. Не называя Ламарка, Кювье спорит с его доктриной эволюционной преемственности видов. В то же время в упомянутой книге Кювье избегает утверждать о вторичных актах творения: «Я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов; я говорю только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим теперь, и что они должны были придти из других мест» (Кювье, 1937). Но это уход от решения проблемы. Весь материал, собранный Кювье, свидетельствует о том, да и сам Кювье пишет, «что после века пресмыкающихся, после века палеотериев, после века мамонтов, мастодонтов и мегатериев пришел век» человека. Если не признавать эволюции, то для каждого века нужно принять независимое творение, что и провозгласили ученики Кювье, в том числе и такие влиятельные ученые как А. д'Орби-ньи (Alcide Charles Victor Marie Dessalines d'Orbigny, 1802-1857) и Л. Агассиц (Jean Louis Rodolphe Agassiz, 1807-1873): этого требовала логика типологического рассмотрения. Поэтому попытки некоторых ученых, начиная с Шарля Депере (Charles Deperet (1854-1929), представить позицию Кювье как нейтральную по отношению к креационизму, нельзя признать основательными. Психологические аспекты этих креационистских представлений разъяснил Э. Геккель, который исторически был ближе к тем временам, а с некоторыми известными креационистами жил в одно время. Геккель, в частности, приводит мнение выдающегося немецкого естествоиспытателя Фрица Мюллера (Johann Friedrich Theodor Muller, 1822-1897), который сказал, что в зоологии такого рода догмы признаются как дань традиции и всего лишь теоретически, тогда как на практике их никто не воспринимает всерьез. Ламарк выдвинул альтернативное предположение. Если человек не мог быть виновником истребления вымерших видов, то «данные ископаемые принадлежат к еще существующим, но изменившимся с тех пор видам» (Ламарк, 1935). Иными словами, изменяясь, представители старых биот порождают новые биоты. Почему Ламарк считал «такое предположение весьма вероятным»? Перед Ламарком стояла проблема согласовать эволюцию с фактом направленности цепи бытия. Многие пытались не замечать направленности эволюции, но она присутствует, по крайней мере на высших иерархических уровнях. Отражение этой направленности можно видеть в нынешних филогенетических реконструкциях, представленных в большинстве случаев гребенчатыми кладограммами или близкими по структуре деревьями (Павлинов, 2005). Кювье, в противовес Ламарку, резко выступал против попыток выстраивания общей «лестницы» существ. В своей книге «La Regne animal...» он писал: «Я не имею намерения классифицировать так, чтобы все животные образовали одну линию... я не могу сказать, что последние из млекопитающих (т.е. самые примитивные, первым из млекопитающих является человек) более совершенны, чем первые из птиц». Но причислять Ламарка к «строителям» такого рода лестниц нельзя. Ламарк, наряду с Кювье, был одним из немногих, кто осознал, что современные животные не образуют единой цепи. Прогресс есть, но он проявляется у современных форм (1) в общем виде и часто (2) искажается в силу изменяющего влияния факторов среды. Наконец (3), если строить линии прогресса, то связывать надо предков, а не их эволюционно изменившихся потомков. В лекции 1802 г. Ламарк (1955) утверждал: «... говоря об этой постепенной градации в сложности организации, я не имел в виду существование линейного и правильного ряда, представленного видами и даже родами: подобный ряд не существует. Но я говорю о ряде с достаточно правильными переходами между главными группами, т.е. главными изученными системами организации, образующими классы и известными нам из наблюдения крупные семейства, о ряде, безусловно существующем как среди животных, так и среди растений, хотя в том, что касается родов и особенно видов, этот ряд во многих местах дает боковые ветви, концы которых представляют собой подлинно обособленные точки». Таким образом, областью определения градационного процесса являются классы, но не роды и тем более не виды. В «Философии зоологии» Ламарк (1935, с. 285) идет дальше, рассматривая птиц и млекопитающих в качестве сестринских групп, и, следовательно, относящихся к одной градационной ступени. Поэтому упреки Кювье менее всего могут относиться к личности самого Ламарка. Отметим, также огромнейший прогресс в воззрения Ламарка, если сравнить взгляды Ламарка-зоолога и Ламарка-ботаника. В пору изучения растений и написания «Флоры Франции» Ламарк, как и многие его современники строил линейные сквозные серии от простых форм к сложным. Эта серия у него охватывала одновременно и растения, и животных. Располагая, в частности, растения в такую линейную серию, он отнес к сериально первым (низшим формам) сложноцветные, а к сериально продвинутым (высшим формам) представителей Annonaceae как имеющих более полный и сложный цветок. В Annonaceae Ламарк включил Polypetalae, среди которых он разместил растения, способные к движению (Dionaea musculina и Mimosapudica). Ламарк считал, что во всеобщей серии они должны располагаться ближе к животным. Позже в 1786 г. во втором томе «Методической энциклопедии» Ламарк дал V-образную серию с двумя восходящими линиями, отвечавшими животным и растениям. Каждый из рукавов был разбитЛа марком на шесть ступеней совершенствования, отвечавших классам. Низшим тайнобрачным в ветви растений отвечали простейшие лито-фиты и зоофиты в линии животных. Высшие животные охватывали млекопитающих, которым в линии растений отвечал класс Polypetales. Интересно, что однодольные в этой системе соответствовали насекомым. Аналогичную V-образную серию позже построил французский ботаник и непревзойденный иллюстратор Пьер Терпин (Pierre Jean Francois Turpin, 1775-1840). В ветви животных высшая форма была представлена человеком, тогда как в ветви растений — лютиком. Как, видим, выстраивание «серий прогресса» было во многом произвольной процедурой, в особенности, когда речь шла о растениях и грибах и их связях с животными. Ламарк-зоолог, как мы увидим дальше, вместо умозрительных серий прогресса, стал, по существу, строить таксономические схемы родства. Итак, Ламарк различал процессы совершенствования (градации) организмов и влияние на организм внешних условий, нарушающих правильность градаций. Геккель (1908) отметил, что близкие идеи развивал Гёте, который в стихотворении «Метаморфозы животных» (1819 г.) «проводил противопоставление двух различных органических образовательных сил, взаимодействие которых определяет форму организма; с одной стороны общий внутренний, твердо сохраняемый первообраз, лежащий в основе разнообразнейших форм; с другой стороны, внешнее влияние окружающих условий и образа жизни приводит к преобразованию этого прототипа». Сам Геккель (1908), , говорил о «великом законе прогрессивного развития, или историческом совершенствовании организмов, которое проявляется в исторической последовательности», что блестяще показал на палеонтологическом материале Агассиц, в онтогенетических стадиях, выявленных Бэром, и в системе организмов, развертывающейся от низших форм к высшим. Подчеркнем, что о законе прогресса говорил человек, много сделавший для пропаганды и распространения идей Дарвина в Европе и, следовательно, не видевший в асимметрии эволюции чего-то ошибочного, раз эта асимметрия имеет под собой фактическую основу. По Ламарку, в линии прогресса (совершенствования) надо связывать предков. Попробуем уяснить ход его рассуждений. Представим некоторое гипотетическое дерево, описывающее, например, эволюцию животных. Терминальные элементы дерева представляют современных животных и образуют цепь бытия от простейших животных к высшим формам в лице человека. Допустим, что животные возникли однократно. Тогда ветвь, ведущая к млекопитающим, претерпела, очевидно, больший прогресс, если сравнивать ее с ветвью, давшей, например, современных насекомых, не говоря уже о ветвях, давших современных простейших. Возможно двоякое объяснение: либо ветви, расположенные левее, менее подвержены прогрессу, либо они существуют менее продолжительный период времени. При равномерности прогресса во всех линиях последнее означает, что, чем левее находится линия на дереве, тем позже она возникла. Отсюда вытекает еще один вывод Ламарка, который очень удивлял многих его современных биографов: основные эволюционные линии возникают независимо. Обращая этот вывод на все организмы, можно говорить о многократном возникновении жизни. Самые ранние ветви достигли уровня млекопитающих, формы, возникшие совсем недавно, находятся пока на уровне одноклеточных организмов. Следует подчеркнуть, что в XVIII веке мнение о естественном возникновении жизни подверглось серьезному испытанию, причем критики, как это не покажется странным, ссылались на данные науки. Со времен Аристотеля бытовало мнение о возможности абиогенеза — спонтанном возникновения организмов из гниющих субстратов. В 1668 г. итальянский натуралист Франческо Реди (Francesco Redi, 1626-1698) опубликовал исследования по развитию мух на гниющем мясе. Полученные им результаты исключали возможность самозарождения мух. Сходные данные были получены Левенгуком и Спалланцани. Последний, в частности, высказал сомнения в возможности самозарождения микробов и представил на этот счет доказательства. Ламарк был в курсе этих работ. В Философии зоологии он писал (1955). «Тогда (в древности) верили, что гниющее мясо непосредственно порождает личинки, превращающиеся затем в мух... Реди, Левенгук и другие показали, что черви заводятся в гниющем мясе, только если мухи отложили в него свои яйца». «Это заблуждение древних, состоящее в неверном истолковании непосредственных зарождений, т.е. способности природы создавать первые зачатки организации и первые проявления жизни... будучи отвергнуто современными натуралистами, тем не менее послужило для них источником заблуждений иного рода». Натуралисты стали отрицательно относиться к идее естественного возникновения жизни. Эволюцию внутри ветвей, когда одни виды, изменяясь во времени, постепенно переходят в новые виды, называют филетической (Симпсон, 2006). Ламарк, таким образом, первый ввел представление о филетической эволюции. В результате филетической эволюции имеет место прогресс отдельных линий, терминальные элементы которых и образуют видимую ныне градацию форм от простейших к высшим, т.е. шкалу совершенства (лестницу существ). Хотя Ламарк и считал, что процессы самозарождения идут постоянно, как систематик он понимал, что лишь немногие самозарождающиеся линии были способны к успешному развитию и смогли достичь современных дней. Поэтому возникает вопрос относительно ранга тех групп современной флоры и фауны, которые, по Ламарку, могли возникнуть независимо через процессы самозарождения их далеких предков. В схеме произвольно указано лишь на три события самозарождения в истории животных. Боулер (Bowler, 1989) дал схему, предполагающую, что таких событий самозарождения было много. Можно думать, что типы Кювье как раз и представляли такие группы независимого происхождения. Иными словами, четыре самозарождения представляют верхнюю оценку для современных животных. Из «таблицы, объясняющей происхождение разных животных», данной Ламарком в Философии зоологии, если придавать ей филогенетический смысл, следует, что таких самозарождений в истории современных животных было всего лишь два. Это означает, что современное разнообразие организмов возникло в понимании Ламарка за счет дивергенции.
