Разделы систематики
Современную систематику делят на три тесно связанных между собой раздела. Первый из них — таксономия, т. е. теория и практика классификации организмов. Классификация в биологии и ботанике — это распределение всего множества известных и вновь описанных организмов по категориям. Сходство и различия объектов устанавлива ются с помощью самых разнообразных методов и далее оцениваются на основе разработанных систематиками критериев. Классификация и практическое узнавание живых организмов невозможны без закрепления за ними однозначных определенных названий. Установление правильных названий вновь открываемых, а часто и уже известных организмов во избежание путаницы требует определенных правил. Второй важный раздел систематики — номенклатура — это вся совокупность существующих названий таксонов и система правил, регулирующих установление и использование этих названий. Главная задача номенклатуры — сделать систему названий наиболее стабильной, чтобы каждый таксон имел только одно правильное название, под которым он должен быть известен. Обязательные положения ботанической номенклатуры постоянно совершенствуют и утверждают на очередных ботанических конгрессах, проходящих раз в 6 лет. Их изложение публикуют в «Кодексе международной ботанической номенклатуры», имеющем для всех ботаников законодательный характер. Основной принцип номенклатуры растений — принцип приоритета, когда при выборе правильного названия предпочтение отдается наиболее раннему из опубликованных названий данного таксона. Третий важнейший раздел — филогенетика, устанавливающая родство организмов в историческом плане, восстанавливающая историческое развитие мира живых организмов (филогенез) как в целом, так и для отдельных систематических групп.
Большое число систем живущих и ископаемых организмов и отдельных их групп принято делить на три основных типа, главным образом в зависимости от принципов, на которых они строятся. Это искусственные, естественные и генеалогические системы. Искусственные биологические системы строят на основе одного или немногих, но хорошо выраженных морфологических признаков. Такие системы не отражают родства объектов классификации, но позволяют довольно легко их классифицировать. Эти системы господствовали в ботанике до середины XVIII в. К ним относится и известнейшая искусственная система, предложенная шведским естествоиспытателем К. Линнеем в 1735 г. Сейчас искусственные системы представляют лишь исторический интерес. В естественных системах при классификации организмов учитывают их сходство и различие по многим признакам. Совершенство таких систем зависит от глубины выявления сходства исследуемых объектов по их морфологическим, анатомическим признакам, особенностям развития и другим особенностям. В систематические группы (таксоны) объединяют такие организмы, которые по степени сходства ближе между собой, чем с какими-либо другими группами. Разработанные естественные системы характеризуются тем, что положение в них. таксона определяет его основные свойства. Поэтому естественные системы имеют высокую прогностическую ценность. Иными словами, зная положение объекта в системе, можно заранее предсказать его основные свойства и характеристики. Первые естественные системы появились в конце XVIII в., но в отличие от систем искусственных их продолжают создавать и использовать, хотя они и уступили отчасти первенство системам генеалогическим. В последние десятилетия для ряда групп с помощью вычислительной техники удалось проанализировать огромную информацию о фенотипе организмов и создать естественные фенетические системы. В фенетических системах выявленное сходство чаще всего отражают графически — путем построения дендритов или с помощью дендрограмм. Для этих целей разработаны специальные компьютерные программы. Эволюционные отношения между изучаемыми таксонами в фенетических системах игнорируются. Генеалогические системы появились в конце XIX в. благодаря появлению эволюционной теории. Генеалогические системы призваны, помимо существующего сходства и различий, отражать филогению, т. е. историческое родство организмов. Сначала появились генеалогические системы, отражающие главным образом конечные результаты эволюционного процесса, названные эволюционными. К ним, в частности, относится одна из наиболее разработанных современных систем цветковых растений — система академика А. Л. Тахтаджяна. При создании эволюционных систем существенное значение имеет анализ примитивности и эволюционной продвинутости признаков. Среди основополагающих принципов можно выделить принцип гетеробатмии, т. е. неодинаковой скорости эволюции различных органов, установленный в 1954 г. А. Л. Тахтаджяном. Важны также правило Л. Долло о необратимости эволюции и «закон неспециализированного» Э. Копа, согласно которому новая, более совершенная группа берет начало не от поздних более высоко, слециализировалных таксонов, а от наиболее примитивных. Схемы взаимоотношений в эволюционных системах могут быть охарактеризованы словесно или выражены графически в виде различного рода филогенетических деревьев или филем. Другой подход в создании филогенетических систем основан на кладисти-ческом методе анализа. Кладистика — система классификации, при которой каждая группа организмов определяется признаками, общими для всех ее членов. Отсутствие признака никогда не используется для выделения группы, Главное здесь — установить последовательность предок - потомок. Разработаны принципы и программы, позволяющие осуществлять кладистический анализ. Схемы взаимоотношений таксонов в филогенетических системах, созданных на основе принципов кладистики, графически выражаются кладограммами.
Таксономические категории и таксоны, бинарная номенклатура
Таксономические (систематические) категории и таксоны — важнейшие понятия систематики. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения множества на слагающие его подмножества. Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считают вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости используют и промежуточные таксономические категории, например подвид (subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamitia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum) и некоторые другие. В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям. Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род крапива (Urtica) и вид крапива двудомная (Urtica dioica)—два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода крапива, второй — все особи, относимые к виду крапива двудомная. Для видов начиная с 1753 г. — даты выхода в свет основополагающей книги К. Линнея «Виды растений»— приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое означает род, к которому отводится этот вид, второе — видовой эпитет: например, бузина черная — Satnbucus racemosa, ольха серая — Alnus incana, ландыш майский— Convallaria majalis. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Введение бинарной номенклатуры — одна из заслуг К. Линнея. Униноминальные названия обычно имеют определенные окончания, указывающие ранг данного таксона. Обычно в основу униноминального названия таксона рангом выше рода обозначается название рода, который входито в этот таксон: семейство, порядок, класс и т. д. Например, названия семейства Magnoliaceae порядка Magnoliales подкласса Magnotiidae класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от названия рода Magnolia. Для таксонов высших категорий (класс, отдел и т. д.) допускается использование давно установившихся традиционных названий с иными окончаниями. Например, классы покрытосеменных растений — двудольные — Magnoliopsida и однодольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta либо Angiospertnae. В качестве исключения допускается также использование широко укоренившихся названий 7 семейств цветковых растений. Так, пальмы с равным правом могут называться и Агесасеае (от Агеса), и Palmae; крестоцветные — и Brassicaceae (от Brassica), и Cruciferae; бобовые — и Fabaceae (от Faba), и Leguminosae; злаки — и Роасеае (от Роа), и Gramineae; сложноцветные — и Asteraceae (от Aster), и Compositae; губоцветные — и Latniaceae (от Lamium), и Labiatae; зонтичные — и Apiaceae (от Aplum), и Umbelliferae. Строгих и общепринятых правил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует. Буква L, указывает на авторство Линнея (Linnaeus), DC.— Декандолля (De Can-dolle), Bge.— Бунге (Bunge), Кот.— В. Л. Комарова и т. п. В научных работах указание авторства таксонов обязательно, а в учебниках и популярных изданиях их обычно опускают.
Методы систематики растений
Методы современной систематики определяются ее задачами. Одна из существеннейших задач — выяснение сходства и различия между таксонами. Поэтому большинство используемых методов направлено на решение этой проблемы. На основе установленного сходства и различия создают те или иные варианты систем изучаемых таксонов, стремятся установить историческую последовательность происхождения таксонов, т. е. их филогенез. Прямое познание филогенеза и филогении, т. е. родства таксонов, связано с непосредственным изучением ископаемых остатков. Палеоботаника позволяет в общих чертах восстановить эволюцию отдельных растений и целых флор на протяжении истории Земли. Однако из-за неполноты и фрагментарности палеонтологической летописи мы не можем документально проследить формирование всех растительных династий, хотя эти данные крайне важны для установления и датировки появления, времени процветания и угасания таксонов высшего ранга, например классов или отделов. Косвенное познание филогении базируется на сравнительном изучении объектов многими частными науками. Наибольшую информацию о родстве таксонов дает сравнительно-морфологический метод — основной метод систематики, основанный на данных сравнительной морфологии. Он же имеет наибольшую ценность для диагностики или определения. С помощью этого метода изучают макроструктуру организмов Он не требует специального оборудования, что и определяет общедоступность таких исследований. Все существующие системы организмов в значительной мере базируются на данных сравнительной морфологии, а остальные методы обычно дополнительные, хотя нередко и они дают очень полезную информацию о родстве и структуре таксонов. Сравнительно-анатомический, эмбриологический и онтогенетический методы систематики — это фактически варианты сравнительно-морфологического метода, с их помощью анализируют микроскопические структуры тканей, зародышевых мешков, особенности гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша, а также изучают характер последующего развития и формирования отдельных органов растений. Развитие этих методов связано с совершенствованием техники, особенно электронной просвечивающей и сканирующей микроскопии. Микроскопические исследования имеют первостепенное значение в систематике микроорганизмов, но у более высокоорганизованных организмов они иногда позволяют выявить сходство макроструктур или проследить редуцированные зачатки давно исчезнувших органов. Сравнительно-цитологический и кариологический методы в систематике позволяют анализировать признаки организмов на клеточном уровне, в том числе на уровне кариотипа. Важно отметить, что данные кариологии, касающиеся числа и морфологии хромосом, не только дают дополнительные диагностические признаки, но и помогают установить гибридную природу форм невысокого таксономического ранга, а кроме того, нередко позволяют успешно изучать попу-ляционную изменчивость видов. Начиная с 60-х годов с помощью методов молекулярной биологии стало возможным сравнительное изучение геномного сходства таксонов, получившее название генсистематики или ДНК-систематики. Это очень перспективное направление, однако возможности генсистематики пока ограничены трудоемкостью и техническими сложностями исследований. Палинологический метод использует данные палинологии — науки, изучающей строение оболочек спор и пыльцевых зерен растений. Существенное значение имеет разновидность палинологического метода — спорово-пыльцевой анализ в палеоботанике и геологии для установления характера древних флор и датировки отложений по хорошо сохраняющимся оболочкам спор и пыльцы вымерших растений. Сравнительным изучением химического состава растений занимается хемосистематика. Одно из двух основных направлений хемосистематики — серодиагностика — связано с изучением высокомолекулярных первичных метаболитов, главным образом белков, другое — с изучением ниэкомолекулярных продуктов вторичного метаболизма — фенольных соединений, терпеноидов, алкалоидов и т. п. Используют в систематике растений и экспериментальные иммунохимические методы, определяющие родство организмов на основе сходства биологической активности их белков. С биохимией связаны многие физиологические особенности растений, такие, как морозо- или засухоустойчивость и т. д. Для сравнения этих особенностей в целях систематики используют физиологический метод. Эколого-генетический метод тесно связан с опытами по культуре растений. Экспериментальное изучение растений в культуре дает возможность изучить изменчивость и подвижность признаков вне зависимости от жестких факторов природной среды и установить границы фенотипической реакции таксона. При этом становится возможным более тонкое и глубокое изучение многих признаков, утрачиваемых растениями при химической фиксации или гербаризации материала. Гибридологический метод систематики основан на изучении гибридизации таксонов. Изучение процессов гибридизации очень важно для систематики и филогении растений в силу того, что способность к образованию гибридов не только свидетельствует о близости гибридизирующих таксонов и определяет интенсивность и направленность перемещения генетической информации, но и является мощным формообразующим фактором, создающим одну из основ для формирования новых таксономических групп. В отдельных случаях систематика растений использует и данные наук, не связанных непосредственно с ботаникой. Данные энтомологии, например, дают иногда возможность установить определенные расы растений, более или менее подверженные нападениям некоторых вредителей. А археология, история (или даже лингвистика) помогают установить места введения в культуру и пути дальнейшего расселения некоторых важнейших сельскохозяйственных растений. Для анализа крупных блоков информации по изменчивости отдельных групп растений довольно часто используют более или менее сложные алгоритмы, компьютерные программы. Иногда это позволяет получить наглядный иллюстративный материал или даже установить не замеченные ранее закономерности. Почти всегда перечисленные методы систематики используются с учетом географического распространения растений. Изучение распространения растений дает очень важную информацию о формировании истории, расселении и возможных родственных связях отдельных таксонов. Географический метод позволяет анализировать распространение таксонов и возможную, динамику их ареалов, а также изменчивость организмов, связанную с географически меняющимися природными факторами. Он фактически неотделим от сравнительной морфологии и поэтому часто называется морфолого-географическим методом. Морфолого-географический метод дает исследователям обширную информацию не только о родстве и исторических взаимоотношениях таксонов, но и об их реакции на окружающую среду. Данные, касающиеся сходства и различий между таксонами, получаемые различными методами, при построении биологических систем должны быть соответствующим образом интерпретированы. В разных системах это осуществляют различным образом и на основе различных принципов, о которых в самом общем виде было сказано в разделе «Типы систем». В фенетических системах эволюционной историей организмов пренебрегают. При создании генеалогических систем она тем или иным образом принимается во внимание.
Современную систематику делят на три тесно связанных между собой раздела. Первый из них — таксономия, т. е. теория и практика классификации организмов. Классификация в биологии и ботанике — это распределение всего множества известных и вновь описанных организмов по категориям. Сходство и различия объектов устанавлива ются с помощью самых разнообразных методов и далее оцениваются на основе разработанных систематиками критериев. Классификация и практическое узнавание живых организмов невозможны без закрепления за ними однозначных определенных названий. Установление правильных названий вновь открываемых, а часто и уже известных организмов во избежание путаницы требует определенных правил. Второй важный раздел систематики — номенклатура — это вся совокупность существующих названий таксонов и система правил, регулирующих установление и использование этих названий. Главная задача номенклатуры — сделать систему названий наиболее стабильной, чтобы каждый таксон имел только одно правильное название, под которым он должен быть известен. Обязательные положения ботанической номенклатуры постоянно совершенствуют и утверждают на очередных ботанических конгрессах, проходящих раз в 6 лет. Их изложение публикуют в «Кодексе международной ботанической номенклатуры», имеющем для всех ботаников законодательный характер. Основной принцип номенклатуры растений — принцип приоритета, когда при выборе правильного названия предпочтение отдается наиболее раннему из опубликованных названий данного таксона. Третий важнейший раздел — филогенетика, устанавливающая родство организмов в историческом плане, восстанавливающая историческое развитие мира живых организмов (филогенез) как в целом, так и для отдельных систематических групп.
Типы систем
Большое число систем живущих и ископаемых организмов и отдельных их групп принято делить на три основных типа, главным образом в зависимости от принципов, на которых они строятся. Это искусственные, естественные и генеалогические системы. Искусственные биологические системы строят на основе одного или немногих, но хорошо выраженных морфологических признаков. Такие системы не отражают родства объектов классификации, но позволяют довольно легко их классифицировать. Эти системы господствовали в ботанике до середины XVIII в. К ним относится и известнейшая искусственная система, предложенная шведским естествоиспытателем К. Линнеем в 1735 г. Сейчас искусственные системы представляют лишь исторический интерес. В естественных системах при классификации организмов учитывают их сходство и различие по многим признакам. Совершенство таких систем зависит от глубины выявления сходства исследуемых объектов по их морфологическим, анатомическим признакам, особенностям развития и другим особенностям. В систематические группы (таксоны) объединяют такие организмы, которые по степени сходства ближе между собой, чем с какими-либо другими группами. Разработанные естественные системы характеризуются тем, что положение в них. таксона определяет его основные свойства. Поэтому естественные системы имеют высокую прогностическую ценность. Иными словами, зная положение объекта в системе, можно заранее предсказать его основные свойства и характеристики. Первые естественные системы появились в конце XVIII в., но в отличие от систем искусственных их продолжают создавать и использовать, хотя они и уступили отчасти первенство системам генеалогическим. В последние десятилетия для ряда групп с помощью вычислительной техники удалось проанализировать огромную информацию о фенотипе организмов и создать естественные фенетические системы. В фенетических системах выявленное сходство чаще всего отражают графически — путем построения дендритов или с помощью дендрограмм. Для этих целей разработаны специальные компьютерные программы. Эволюционные отношения между изучаемыми таксонами в фенетических системах игнорируются. Генеалогические системы появились в конце XIX в. благодаря появлению эволюционной теории. Генеалогические системы призваны, помимо существующего сходства и различий, отражать филогению, т. е. историческое родство организмов. Сначала появились генеалогические системы, отражающие главным образом конечные результаты эволюционного процесса, названные эволюционными. К ним, в частности, относится одна из наиболее разработанных современных систем цветковых растений — система академика А. Л. Тахтаджяна. При создании эволюционных систем существенное значение имеет анализ примитивности и эволюционной продвинутости признаков. Среди основополагающих принципов можно выделить принцип гетеробатмии, т. е. неодинаковой скорости эволюции различных органов, установленный в 1954 г. А. Л. Тахтаджяном. Важны также правило Л. Долло о необратимости эволюции и «закон неспециализированного» Э. Копа, согласно которому новая, более совершенная группа берет начало не от поздних более высоко, слециализировалных таксонов, а от наиболее примитивных. Схемы взаимоотношений в эволюционных системах могут быть охарактеризованы словесно или выражены графически в виде различного рода филогенетических деревьев или филем. Другой подход в создании филогенетических систем основан на кладисти-ческом методе анализа. Кладистика — система классификации, при которой каждая группа организмов определяется признаками, общими для всех ее членов. Отсутствие признака никогда не используется для выделения группы, Главное здесь — установить последовательность предок - потомок. Разработаны принципы и программы, позволяющие осуществлять кладистический анализ. Схемы взаимоотношений таксонов в филогенетических системах, созданных на основе принципов кладистики, графически выражаются кладограммами.
Таксономические категории и таксоны, бинарная номенклатура
Таксономические (систематические) категории и таксоны — важнейшие понятия систематики. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения множества на слагающие его подмножества. Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считают вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости используют и промежуточные таксономические категории, например подвид (subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamitia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum) и некоторые другие. В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям. Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род крапива (Urtica) и вид крапива двудомная (Urtica dioica)—два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода крапива, второй — все особи, относимые к виду крапива двудомная. Для видов начиная с 1753 г. — даты выхода в свет основополагающей книги К. Линнея «Виды растений»— приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое означает род, к которому отводится этот вид, второе — видовой эпитет: например, бузина черная — Satnbucus racemosa, ольха серая — Alnus incana, ландыш майский— Convallaria majalis. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Введение бинарной номенклатуры — одна из заслуг К. Линнея. Униноминальные названия обычно имеют определенные окончания, указывающие ранг данного таксона. Обычно в основу униноминального названия таксона рангом выше рода обозначается название рода, который входито в этот таксон: семейство, порядок, класс и т. д. Например, названия семейства Magnoliaceae порядка Magnoliales подкласса Magnotiidae класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от названия рода Magnolia. Для таксонов высших категорий (класс, отдел и т. д.) допускается использование давно установившихся традиционных названий с иными окончаниями. Например, классы покрытосеменных растений — двудольные — Magnoliopsida и однодольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta либо Angiospertnae. В качестве исключения допускается также использование широко укоренившихся названий 7 семейств цветковых растений. Так, пальмы с равным правом могут называться и Агесасеае (от Агеса), и Palmae; крестоцветные — и Brassicaceae (от Brassica), и Cruciferae; бобовые — и Fabaceae (от Faba), и Leguminosae; злаки — и Роасеае (от Роа), и Gramineae; сложноцветные — и Asteraceae (от Aster), и Compositae; губоцветные — и Latniaceae (от Lamium), и Labiatae; зонтичные — и Apiaceae (от Aplum), и Umbelliferae. Строгих и общепринятых правил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует. Буква L, указывает на авторство Линнея (Linnaeus), DC.— Декандолля (De Can-dolle), Bge.— Бунге (Bunge), Кот.— В. Л. Комарова и т. п. В научных работах указание авторства таксонов обязательно, а в учебниках и популярных изданиях их обычно опускают.
Методы систематики растений
Методы современной систематики определяются ее задачами. Одна из существеннейших задач — выяснение сходства и различия между таксонами. Поэтому большинство используемых методов направлено на решение этой проблемы. На основе установленного сходства и различия создают те или иные варианты систем изучаемых таксонов, стремятся установить историческую последовательность происхождения таксонов, т. е. их филогенез. Прямое познание филогенеза и филогении, т. е. родства таксонов, связано с непосредственным изучением ископаемых остатков. Палеоботаника позволяет в общих чертах восстановить эволюцию отдельных растений и целых флор на протяжении истории Земли. Однако из-за неполноты и фрагментарности палеонтологической летописи мы не можем документально проследить формирование всех растительных династий, хотя эти данные крайне важны для установления и датировки появления, времени процветания и угасания таксонов высшего ранга, например классов или отделов. Косвенное познание филогении базируется на сравнительном изучении объектов многими частными науками. Наибольшую информацию о родстве таксонов дает сравнительно-морфологический метод — основной метод систематики, основанный на данных сравнительной морфологии. Он же имеет наибольшую ценность для диагностики или определения. С помощью этого метода изучают макроструктуру организмов Он не требует специального оборудования, что и определяет общедоступность таких исследований. Все существующие системы организмов в значительной мере базируются на данных сравнительной морфологии, а остальные методы обычно дополнительные, хотя нередко и они дают очень полезную информацию о родстве и структуре таксонов. Сравнительно-анатомический, эмбриологический и онтогенетический методы систематики — это фактически варианты сравнительно-морфологического метода, с их помощью анализируют микроскопические структуры тканей, зародышевых мешков, особенности гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша, а также изучают характер последующего развития и формирования отдельных органов растений. Развитие этих методов связано с совершенствованием техники, особенно электронной просвечивающей и сканирующей микроскопии. Микроскопические исследования имеют первостепенное значение в систематике микроорганизмов, но у более высокоорганизованных организмов они иногда позволяют выявить сходство макроструктур или проследить редуцированные зачатки давно исчезнувших органов. Сравнительно-цитологический и кариологический методы в систематике позволяют анализировать признаки организмов на клеточном уровне, в том числе на уровне кариотипа. Важно отметить, что данные кариологии, касающиеся числа и морфологии хромосом, не только дают дополнительные диагностические признаки, но и помогают установить гибридную природу форм невысокого таксономического ранга, а кроме того, нередко позволяют успешно изучать попу-ляционную изменчивость видов. Начиная с 60-х годов с помощью методов молекулярной биологии стало возможным сравнительное изучение геномного сходства таксонов, получившее название генсистематики или ДНК-систематики. Это очень перспективное направление, однако возможности генсистематики пока ограничены трудоемкостью и техническими сложностями исследований. Палинологический метод использует данные палинологии — науки, изучающей строение оболочек спор и пыльцевых зерен растений. Существенное значение имеет разновидность палинологического метода — спорово-пыльцевой анализ в палеоботанике и геологии для установления характера древних флор и датировки отложений по хорошо сохраняющимся оболочкам спор и пыльцы вымерших растений. Сравнительным изучением химического состава растений занимается хемосистематика. Одно из двух основных направлений хемосистематики — серодиагностика — связано с изучением высокомолекулярных первичных метаболитов, главным образом белков, другое — с изучением ниэкомолекулярных продуктов вторичного метаболизма — фенольных соединений, терпеноидов, алкалоидов и т. п. Используют в систематике растений и экспериментальные иммунохимические методы, определяющие родство организмов на основе сходства биологической активности их белков. С биохимией связаны многие физиологические особенности растений, такие, как морозо- или засухоустойчивость и т. д. Для сравнения этих особенностей в целях систематики используют физиологический метод. Эколого-генетический метод тесно связан с опытами по культуре растений. Экспериментальное изучение растений в культуре дает возможность изучить изменчивость и подвижность признаков вне зависимости от жестких факторов природной среды и установить границы фенотипической реакции таксона. При этом становится возможным более тонкое и глубокое изучение многих признаков, утрачиваемых растениями при химической фиксации или гербаризации материала. Гибридологический метод систематики основан на изучении гибридизации таксонов. Изучение процессов гибридизации очень важно для систематики и филогении растений в силу того, что способность к образованию гибридов не только свидетельствует о близости гибридизирующих таксонов и определяет интенсивность и направленность перемещения генетической информации, но и является мощным формообразующим фактором, создающим одну из основ для формирования новых таксономических групп. В отдельных случаях систематика растений использует и данные наук, не связанных непосредственно с ботаникой. Данные энтомологии, например, дают иногда возможность установить определенные расы растений, более или менее подверженные нападениям некоторых вредителей. А археология, история (или даже лингвистика) помогают установить места введения в культуру и пути дальнейшего расселения некоторых важнейших сельскохозяйственных растений. Для анализа крупных блоков информации по изменчивости отдельных групп растений довольно часто используют более или менее сложные алгоритмы, компьютерные программы. Иногда это позволяет получить наглядный иллюстративный материал или даже установить не замеченные ранее закономерности. Почти всегда перечисленные методы систематики используются с учетом географического распространения растений. Изучение распространения растений дает очень важную информацию о формировании истории, расселении и возможных родственных связях отдельных таксонов. Географический метод позволяет анализировать распространение таксонов и возможную, динамику их ареалов, а также изменчивость организмов, связанную с географически меняющимися природными факторами. Он фактически неотделим от сравнительной морфологии и поэтому часто называется морфолого-географическим методом. Морфолого-географический метод дает исследователям обширную информацию не только о родстве и исторических взаимоотношениях таксонов, но и об их реакции на окружающую среду. Данные, касающиеся сходства и различий между таксонами, получаемые различными методами, при построении биологических систем должны быть соответствующим образом интерпретированы. В разных системах это осуществляют различным образом и на основе различных принципов, о которых в самом общем виде было сказано в разделе «Типы систем». В фенетических системах эволюционной историей организмов пренебрегают. При создании генеалогических систем она тем или иным образом принимается во внимание.
