Цветковые включают 165 порядков, 540 семейств, около 13 000 родов и, по-видимому, не менее 250 000 видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов. Эта огромная, процветающая в настоящее время группа многократно превосходит по объему все прочие современные группы высших растений, вместе взятые. Благодаря исключительной эволюционной пластичности цветковые освоили широчайший спектр местообитаний, составляя основную массу растительного вещества биосферы. Появление цветка, совместившего в себе структуры и функции полового и бесполого размножений и привлечения насекомых в качестве активного агента опыления, оказалось в эволюционном отношении очень перспективным. Важнейшая особенность покрытосеменных — то, что их семязачатки (семяпочки) заключены в полость завязи, образованной некогда открытым плодолистиком, края которого срастаются между собой. В отличие от голосеменных пыльца цветковых попадает не непосредственно в микропиле, а на рыльце. Наличие рыльца, специализированного участка плодолистика, улавливающего пыльцу,— главная отличительная черта этой группы. Для цветковых характерно также крайнее упрощение мужского и женского гаметофитов. Антеридии, как и архегонии, при этом полностью утрачиваются, а сам гаметофит представлен фактически одной высокоспециализированной клеткой, внутри которой и формируется гамета. Уникальная особенность цветковых — наличие двойного оплодотворения: наряду с обычным образованием зиготы в результате слияния одной из мужских гамет (спермиев) с яйцеклеткой происходит слияние одного из двух спермиев с так называемым центральным (диплоидным) ядром зародышевого мешка. Из этого оплодотворенного ядра развивается участок триплоидной запасающей ткани семени — эндосперм. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются, в результате чего формируется особое образование — плод, заключающий семена. Плоды защищают семена и имеют множество приспособлений для их распространения. Основными проводящими элементами ксилемы взамен трахеид у цветковых становятся сосуды, а во флоэме ситовидные клетки заменяются члениками ситовидных трубок с клетками-спутницами, регулирующими их функции. Прогрессивные изменения коснулись и многих других черт цветковых, что привело к мощной вспышке их формообразования, осуществившейся в середине мелового периода и продолжающейся по настоящее время.
До сих пор специалисты не могут единодушно и достоверно ответить на вопросы: где возникли цветковые, когда это произошло и кто был их предком? Единственным неоспоримым фактом остается то, что в середине мелового периода, около 120 млн. лет назад, цветковые, совершенно неизвестные ранее (или не узнаваемые палеоботаниками) в геологической летописи планеты, внезапно и в огромном многообразии появляются на эволюционной сцене, оттесняя на второй план всех других представителей растительного мира. Согласно наиболее обоснованным предположениям первые цветковые растения появились в начале мела и благодаря комплексу прогрессивных признаков быстро завоевали все доступное жизненное пространство. Эволюционная, пластичность этой группы определила мощную вспышку формообразования цветковых и позволила им быстро заселить самые разнообразные местообитания. Согласно другой группе гипотез цветковые могли появиться значительно раньше — в триасе, перми или даже девоне от разных групп вымерших растений. В условиях чрезмерно жаркого и влажного климата древнейших эпох они могли занимать подчиненное положение и не нашли никакого отражения в палеоботанической летописи. Лишь в условиях климатических изменений мелового периода древние покрытосеменные приобрели значительные преимущества и получили массовое развитие. Большинство специалистов считают покрытосеменные группой монофилетической, т. е. возникшей от одного предка, хотя существуют и альтернативные взгляды, предполагающие происхождение цветковых от различных групп древних растений, не связанных близким родством. Единый план строения цветковых в этом случае объясняется конвергенцией. В качестве наиболее вероятных предков покрытосеменных выступают ныне полностью вымершие беннеттитовые с их обоеполыми стробилами либо какие-то древние семенные папоротники. В различных группах этих растений наблюдаются определенные тенденции развития отдельных признаков покрытосеменных (например, агрегация микро- и макроспорофиллов в обоеполых стробилах, напоминающих примитивный цветок, или окружение семязачатка различными покровами, функционально сходными с плодолистиком, и т. п.). Однако ни одна из известных древних групп не обладала комплексом примитивных черт в эволюционно зрелом виде, присущем покрытосеменным. Возможно, формирование характерного для покрытосеменных комплекса признаков происходило за счет «вклада» разных групп при обмене генами благодаря отдаленной гибридизации или за счет вирусной трансдукции. Предполагается, что местом возникновения первичных покрытосеменных могла быть Юго-Восточная Азия. Это предположение основано на том, что именно здесь сохранилось наибольшее число архаичных форм покрытосеменных. Однако многообразие примитивных покрытосеменных может объясняться и сравнительно мало изменявшимися климатическими условиями этого региона. По современным представлениям, первичные двудольные могли быть быстрорастущими пионерными растениями горных или относительно засушливых местообитаний. Напротив, первые однодольные тяготели к избыточно влажным местообитаниям и, вероятно, чаще росли по берегам водоемов.
Главнейшие системы цветковых
Особый интерес к систематике покрытосеменных растений объясняется их господствующей ролью. Заметное влияние на развитие науки и познание растительного мира оказала искусственная система, созданная великим шведским естествоиспытателем К. Линнеем (1735). Решающее значение в классификации покрытосеменных Линней придавал цветку, и прежде всего особенностям строения андроцея. Начиная со второй половины XVIII в. появляются первые естественные системы, господствовавшие в науке до конца XIX в. Одна из них принадлежала виднейшему представителю династии французских ботаников А. Жюсье (1789). Систему швейцарского натуралиста О. Декандоля, созданную в первой половине XIX в., использовали даже в 30-е годы нашего века. В англоязычных странах длительное время наиболее употребительной была система, разработанная двумя выдающимися английскими ботаниками — Д. Бентамом.и Д. Гукером (1862— 1883). Растения в этих системах группировались на основе морфологического сходства. Первой генеалогической системой считается система, созданная крупнейшим немецким ботаником-географом А. Энглером на рубеже XIX и XX столетий. В ней впервые была учтена возможная эволюция морфологических признаков. Детальная проработка материалов до уровня рода привлекла к системе Энглера многих ботаников. Ее популярности способствовал вышедший в 1907 г. справочник Далла Торре и Гармса, в котором все признанные Энглером роды перечислены и пронумерованы, что значительно облегчило работу ботаников. Материалы большинства крупнейших гербариев мира до сих пор располагаются по этой системе. Энглер считал наиболее примитивными цветки однополые, не имеющие околоцветника. Таксоны, характеризующиеся цветками подобного типа, рассматривались как наиболее архаичные и помещены в начале системы. Однако еще в 1875 г. немецкий ботаник А. Браун пришел к выводу о большей примитивности крупных обоеполых многолепестных цветков магнолиевых и вероятной вторичности безлепестных и однополых цветков. Простота этих цветков, по его мнению, была вторичной, возникшей в результате упрощения. Идеи А. Брауна получили поддержку со стороны многих морфологов начала XX в. и оказали огромное влияние на создание генеалогических систем. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит немецкому ботанику X. Галлиру (1912) и американскому исследователю Ч. Бесси (1915). В основании системы покрытосеменных Галлир помещал группу Proteroge-пав, среди которой главной были магнолиевые. Бесси древнейшей группой цветковых считал раналиевые (Ranales), куда также включались магнолиевые и, кроме того, лютиковые. На принципах, сформулированных Галлиром и Бесси, строилась система крупного английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926—1934). Эти же принципы использованы в новейших системах цветковых растений, предложенных А. Кронквистом (1968) и Р. Торном (1976), Р. Дальгреном (1980) и А. Л. Тахтаджяном (1987). Перечисленные системы различаются преимущественно неоднозначным толкованием вероятных родственных связей между отдельными группами цветковых. Спорной пока остается исходная группа покрытосеменных. Часть систематиков считает таковой магнолиевые. Однако большинство ботаников допускают, что магнолиевые лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосеменных. Было бы, однако, неверно считать, что в систематике настало время полного господства идей Галлира и Бесси. Справедливости ради укажем, что время от времени высказываются иные взгляды. Суть их сводится к тому, что по происхождению покрытосеменные не являются монофилетической группой. Иногда полагают, что формы с простым околоцветником и раздельнополыми цветками и формы с двойным околоцветником произошли независимо от разных предков. Однако широкой поддержки среди ботаников эти идеи не имеют. В нашей книге принята система цветковых, разработанная А. Л. Тахтаджяном. В этой системе древнейшей группой покрытосеменных считается порядок магнолиевых, от предков которых произошли все ныне живущие покрытосеменные.
Критерии эволюционной продвинутости цветковых
Для оценки примитивности или продвинутости (степени специализации) того или иного таксона обычно используют так называемые эволюционно-морфологические ряды, построенные в соответствии с критериями эволюционной продвинутости. Эти критерии определяют на основе анализа общих эволюционных тенденций развития всей группы, они показывают главное направление эволюционных изменений отдельных органов или морфологических структур в рассматриваемой группе растений. Начальные члены каждого эволюционного ряда систематики оценивают как относительно примитивные, а конечные — как эволюционно продвинутые. Анализ отдельных таксонов на примитивность и продвинутость признаков позволяет в определенной степени оценить их положение в системе. Наиболее вероятные направления эволюционных изменений цветковых растений и их органов:
1. Деревья > кустарники > многолетние травы > однолетние травы. Травы > вторичнодревесные растения.
2. Растения с прямостоячими стеблями > растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и вьющимися.
3. Вечнозеленые растения > листопадные растения.
4. Круговое расположение проводящих пучков > рассеянное расположение пучков.
5. Простые цельные листья > простые расчлененные листья > сложные листья. Сложные листья > вторично простые листья.
6. Соцветие сложное > соцветие простое.
7. Актиноморфные цветки > зигоморфные цветки.
8. Цветки с большим и неопределенным числом частей > цветки с небольшим и фиксированным числом частей.
9. Двойной околоцветник > простой околоцветник > цветки без околоцветника.
10. Части цветка свободные > части цветка срастающиеся.
11. Семена с двумя семядолями > семена с одной семядолей.
12. Апокарпные плоды > ценокарпные плоды.
Происхождение цветковых
До сих пор специалисты не могут единодушно и достоверно ответить на вопросы: где возникли цветковые, когда это произошло и кто был их предком? Единственным неоспоримым фактом остается то, что в середине мелового периода, около 120 млн. лет назад, цветковые, совершенно неизвестные ранее (или не узнаваемые палеоботаниками) в геологической летописи планеты, внезапно и в огромном многообразии появляются на эволюционной сцене, оттесняя на второй план всех других представителей растительного мира. Согласно наиболее обоснованным предположениям первые цветковые растения появились в начале мела и благодаря комплексу прогрессивных признаков быстро завоевали все доступное жизненное пространство. Эволюционная, пластичность этой группы определила мощную вспышку формообразования цветковых и позволила им быстро заселить самые разнообразные местообитания. Согласно другой группе гипотез цветковые могли появиться значительно раньше — в триасе, перми или даже девоне от разных групп вымерших растений. В условиях чрезмерно жаркого и влажного климата древнейших эпох они могли занимать подчиненное положение и не нашли никакого отражения в палеоботанической летописи. Лишь в условиях климатических изменений мелового периода древние покрытосеменные приобрели значительные преимущества и получили массовое развитие. Большинство специалистов считают покрытосеменные группой монофилетической, т. е. возникшей от одного предка, хотя существуют и альтернативные взгляды, предполагающие происхождение цветковых от различных групп древних растений, не связанных близким родством. Единый план строения цветковых в этом случае объясняется конвергенцией. В качестве наиболее вероятных предков покрытосеменных выступают ныне полностью вымершие беннеттитовые с их обоеполыми стробилами либо какие-то древние семенные папоротники. В различных группах этих растений наблюдаются определенные тенденции развития отдельных признаков покрытосеменных (например, агрегация микро- и макроспорофиллов в обоеполых стробилах, напоминающих примитивный цветок, или окружение семязачатка различными покровами, функционально сходными с плодолистиком, и т. п.). Однако ни одна из известных древних групп не обладала комплексом примитивных черт в эволюционно зрелом виде, присущем покрытосеменным. Возможно, формирование характерного для покрытосеменных комплекса признаков происходило за счет «вклада» разных групп при обмене генами благодаря отдаленной гибридизации или за счет вирусной трансдукции. Предполагается, что местом возникновения первичных покрытосеменных могла быть Юго-Восточная Азия. Это предположение основано на том, что именно здесь сохранилось наибольшее число архаичных форм покрытосеменных. Однако многообразие примитивных покрытосеменных может объясняться и сравнительно мало изменявшимися климатическими условиями этого региона. По современным представлениям, первичные двудольные могли быть быстрорастущими пионерными растениями горных или относительно засушливых местообитаний. Напротив, первые однодольные тяготели к избыточно влажным местообитаниям и, вероятно, чаще росли по берегам водоемов.
Главнейшие системы цветковых
Особый интерес к систематике покрытосеменных растений объясняется их господствующей ролью. Заметное влияние на развитие науки и познание растительного мира оказала искусственная система, созданная великим шведским естествоиспытателем К. Линнеем (1735). Решающее значение в классификации покрытосеменных Линней придавал цветку, и прежде всего особенностям строения андроцея. Начиная со второй половины XVIII в. появляются первые естественные системы, господствовавшие в науке до конца XIX в. Одна из них принадлежала виднейшему представителю династии французских ботаников А. Жюсье (1789). Систему швейцарского натуралиста О. Декандоля, созданную в первой половине XIX в., использовали даже в 30-е годы нашего века. В англоязычных странах длительное время наиболее употребительной была система, разработанная двумя выдающимися английскими ботаниками — Д. Бентамом.и Д. Гукером (1862— 1883). Растения в этих системах группировались на основе морфологического сходства. Первой генеалогической системой считается система, созданная крупнейшим немецким ботаником-географом А. Энглером на рубеже XIX и XX столетий. В ней впервые была учтена возможная эволюция морфологических признаков. Детальная проработка материалов до уровня рода привлекла к системе Энглера многих ботаников. Ее популярности способствовал вышедший в 1907 г. справочник Далла Торре и Гармса, в котором все признанные Энглером роды перечислены и пронумерованы, что значительно облегчило работу ботаников. Материалы большинства крупнейших гербариев мира до сих пор располагаются по этой системе. Энглер считал наиболее примитивными цветки однополые, не имеющие околоцветника. Таксоны, характеризующиеся цветками подобного типа, рассматривались как наиболее архаичные и помещены в начале системы. Однако еще в 1875 г. немецкий ботаник А. Браун пришел к выводу о большей примитивности крупных обоеполых многолепестных цветков магнолиевых и вероятной вторичности безлепестных и однополых цветков. Простота этих цветков, по его мнению, была вторичной, возникшей в результате упрощения. Идеи А. Брауна получили поддержку со стороны многих морфологов начала XX в. и оказали огромное влияние на создание генеалогических систем. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит немецкому ботанику X. Галлиру (1912) и американскому исследователю Ч. Бесси (1915). В основании системы покрытосеменных Галлир помещал группу Proteroge-пав, среди которой главной были магнолиевые. Бесси древнейшей группой цветковых считал раналиевые (Ranales), куда также включались магнолиевые и, кроме того, лютиковые. На принципах, сформулированных Галлиром и Бесси, строилась система крупного английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926—1934). Эти же принципы использованы в новейших системах цветковых растений, предложенных А. Кронквистом (1968) и Р. Торном (1976), Р. Дальгреном (1980) и А. Л. Тахтаджяном (1987). Перечисленные системы различаются преимущественно неоднозначным толкованием вероятных родственных связей между отдельными группами цветковых. Спорной пока остается исходная группа покрытосеменных. Часть систематиков считает таковой магнолиевые. Однако большинство ботаников допускают, что магнолиевые лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосеменных. Было бы, однако, неверно считать, что в систематике настало время полного господства идей Галлира и Бесси. Справедливости ради укажем, что время от времени высказываются иные взгляды. Суть их сводится к тому, что по происхождению покрытосеменные не являются монофилетической группой. Иногда полагают, что формы с простым околоцветником и раздельнополыми цветками и формы с двойным околоцветником произошли независимо от разных предков. Однако широкой поддержки среди ботаников эти идеи не имеют. В нашей книге принята система цветковых, разработанная А. Л. Тахтаджяном. В этой системе древнейшей группой покрытосеменных считается порядок магнолиевых, от предков которых произошли все ныне живущие покрытосеменные.
Критерии эволюционной продвинутости цветковых
Для оценки примитивности или продвинутости (степени специализации) того или иного таксона обычно используют так называемые эволюционно-морфологические ряды, построенные в соответствии с критериями эволюционной продвинутости. Эти критерии определяют на основе анализа общих эволюционных тенденций развития всей группы, они показывают главное направление эволюционных изменений отдельных органов или морфологических структур в рассматриваемой группе растений. Начальные члены каждого эволюционного ряда систематики оценивают как относительно примитивные, а конечные — как эволюционно продвинутые. Анализ отдельных таксонов на примитивность и продвинутость признаков позволяет в определенной степени оценить их положение в системе. Наиболее вероятные направления эволюционных изменений цветковых растений и их органов:
1. Деревья > кустарники > многолетние травы > однолетние травы. Травы > вторичнодревесные растения.
2. Растения с прямостоячими стеблями > растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и вьющимися.
3. Вечнозеленые растения > листопадные растения.
4. Круговое расположение проводящих пучков > рассеянное расположение пучков.
5. Простые цельные листья > простые расчлененные листья > сложные листья. Сложные листья > вторично простые листья.
6. Соцветие сложное > соцветие простое.
7. Актиноморфные цветки > зигоморфные цветки.
8. Цветки с большим и неопределенным числом частей > цветки с небольшим и фиксированным числом частей.
9. Двойной околоцветник > простой околоцветник > цветки без околоцветника.
10. Части цветка свободные > части цветка срастающиеся.
11. Семена с двумя семядолями > семена с одной семядолей.
12. Апокарпные плоды > ценокарпные плоды.
