Паразитизм — одно из немногих явлений в мире растений, которое, бесспорно, имеет вторичное эволюционное происхождение. Это очень важное обстоятельство, позволяющее использовать растения-паразиты как хорошую модель для изучения ряда аспектов эволюции. Растительный паразитизм — это новый для автотрофных организмов, чужеядный способ питания, который постепенно перерастает и в новый образ жизни, включающий не только питание, но и размножение, и расселение, и все другие виды жизнедеятельности. Особенный интерес представляют растения-паразиты, относящиеся к отделу цветковых, или покрытосеменных. Строение и облик многих из них, например представителей семейств заразиховых (Oroban-chaceae), баланофоровых (Balanophora-сеае), раффлезиевых (Rafflesiaceae), сильно отличаются от обычных автотрофных растений. У высокоспециализированных цветковых паразитов нет листьев и хлорофилла, а корни им заменяют присоски, так называемые гаустории. Некоторые наиболее приспособленные к паразитизму виды по своему внешнему облику настолько напоминают грибы, что еще 150—200 лет назад ботаники относили такие растения к грибам. Так, в частности, цветковое растение циноморий (Cynomorium) за внешний облик и окраску, близкую к цвету венозной крови, называли «мальтийским грибом» и использовали для лечения крови (по известному гомеопатическому принципу: лечить подобное подобным). В качестве модельных объектов цветковые растения-паразиты, принадлежащие к наиболее высоко организованной группе растительных организмов, интересны еще и тем, что вся их среда обитания сводится, по существу, к растению-хозяину, на котором они паразитируют. Следовательно, отпадают многие «неизвестные», всегда присутствующие при изучении автотрофных растений. Наблюдая за растениями-паразитами, исследователь может взять под контроль почти все стороны их жизнедеятельности и развития. И еще одно. Чужеядные покрытосеменные растения находятся сегодня на самых разных стадиях эволюции: одни из них уже очень давно перешли к паразитному существованию, другие — относительно недавно. Интересная особенность растительного паразитизма состоит в том, что родственные виды из одного и того же таксона (рода, семейства) переходят к чужеядности независимо друг от друга: и в разное время, и в разных местах, и, видимо, несколько различными путями. Об этом можно судить по современным результатам их эволюции. Так, например, у представителей одного рода стрига (Striga) из семейства норичниковых (Scrophulariaceae) можно видеть почти весь спектр эволюционных приспособлений к паразитизму: от видов с так называемым факультативным, случайным, паразитизмом до совершенных, бесхлоро-фильных облигатных (обязательных) растений-паразитов. Способ чужеядного питания у них, в общем, сходен и различается лишь степенью приспособленности к нему. Ясно, что такие таксоны — бесценный материал для исследователя, так как мы видим в этом случае перед собой эксперимент, поставленный самой природой. Кстати, некоторые представители рода стрига, будучи злостными сорняками-вредителями основных продовольственных культур, доставляют много неприятностей жителям Африки, Индии и некоторых других тропических и субтропических регионов. Итак, паразитизм — один из способов чужеядности растений, при котором одно растение питается за счет другого, буквально вытягивая из своего хозяина все соки. Растение-паразит получает, таким образом, часть или все свое питание от растения-хозяина, утрачивая постепенно способность к фотосинтезу — основному источнику жизни всех зеленых растений. На начальных стадиях паразитного существования растения берут у своих хозяев лишь воду и с ней — минеральное питание, и только в процессе длительной эволюции у таких растений развивается способность к гетеротрофному питанию, т. е. к потреблению органических веществ (сахаров и др.). Эта особенность растений-паразитов позволила известному физиологу С. П. Кос-тычеву сформулировать гипотезу, согласно которой автотрофные цветковые растения переходят к паразитизму в результате конкуренции за воду. Это случается в условиях неудовлетворительного для растений водного режима. Не исключено, однако, что у некоторых растений, например из семейства повиликовых (Cuscutaceae), переход к чужеядности был связан с развитием так называемого лианного образа жизни. Скорее всего, решающим в эволюционном становлении паразитизма было сочетание разных сложных комплексов экологических факторов и не только экологических, но и генетических, физиологических, биохимических. Любопытная особенность: если заразиховые внедряют гаустории в корни своих растений-хозяев, то гаустории повиликовых пронизывают стебли хозяина. В любом случае паразитизм, по-видимому, возникает вначале стихийно (такие примеры известны у кактусов), и лишь когда такой способ существования становится единственно возможным для выживания того или иного вида, случайный паразитизм подхватывается естественным отбором и превращается в закономерное явление. В современном мире цветковых растений в той или иной степени чужеядный образ жизни приобрели представители около 30 семейств, включающих примерно 1 тыс. родов и около 30 тыс. видов. Среди них и растения-паразиты, и хищные растения (например, росянка), и некоторые таксоны микотрофных (т. е. нуждающихся в симбиозе с грибами) цветковых (орхидные и др.). Собственно паразитные растения представлены 14 семействами цветковых растений. Много это или мало, но чужеядные растения составляют около 5 % всего видового состава цветковых. Среди паразитных растений есть как редкие виды, требующие строжайшей охраны, так и широко распространенные, причиняющие порой огромный ущерб сельскому и лесному хозяйству. Таким образом, растительный паразитизм, как можно видеть, не только научная проблема, но и практическая. Ботаники изучают растения-паразиты уже более 100 лет. Но, во-первых, ботаников, посвятивших себя этой теме, очень немного, а, во-вторых, природа скупо делится своими тайнами. Сам я занимаюсь этой группой растений вот уже четверть века, и порой невольно приходит на память: как мало пройдено дорог. Растения-паразиты встречаются с довольно жесткой закономерностью, не во всем еще и сегодня ясной. В сущности, почти все чужеядные растения, о которых идет речь, относятся к классу двудольных отдела покрытосеменных, тогда как однодольные растения тяготеют к иной группе симбиозов — сосуществованию с низшими грибами. Об этой последней группе чужеядных растений нужен отдельный разговор. Среди голосеменных известен лишь один вид паразитных растений, обитающий в Австралии и открытый совсем недавно. В других группах высших растений паразитизм, как будто, не встречается. Одни таксоны цветковых паразитируют на представителях двудольных же растений, другие — на однодольных, третьи, например повилика (Cuscuta),— почти всеядные. Повилика может паразитировать на мхах и даже на водорослях (такие виды можно наблюдать в Средиземном море у берегов Африки), но на голосеменных растениях повилика, по-видимому, не встречается. Зато омела белая (Viscum album) из семейства ремнецветниковых (Lo-ranthaceae) паразитирует и на цветковых, и на голосеменных растениях, предпочитая при этом, однако, хозяев из мира древесных растений. Напротив, заразиха (Ого-banche) паразитирует в основном на корнях трав, хотя порой не избегает и лесных пород. Отчасти это связано со способом паразитизма. Иногда ботаники делят цветковые паразиты на две группы: «корневые» и «стеблевые». «Корневые» растения-паразиты, присасывающиеся к корням растений-хозяев, предпочитают в качестве питающего субстрата травянистые растения; «стеблевые» — напротив выбирают для своего обитания древесные формы. Есть, однако, и исключения. Изучение круга растений-хозяев того или иного паразита очень интересно само по себе, поскольку большинство паразитных цветковых тяготеет к тем или иным таксонам хозяев. При этом, в пределах «освоенного» таксона, например рода или семейства, паразиты относительно легко переходят с одного хозяина на другой. В то же время переход на иные неродственные виды растений-хозяев происходит значительно труднее и потому встречается реже. Исследуя закономерности эволюции чужеядных покрытосеменных, мы обнаружили, что законы приспособительной, адаптивной, эволюции онтогенеза этих растений существенно отличаются от тех, которые были открыты у животных организмов известными зоологами-эволюционистами (А. Н. Северцовым, И. И. Шмальгау-зеном и др.). Обычно считают, что паразитизм приводит к упрощению способа существования и организации чужеядных существ — к редукции тех или иных структур. Изучая онтогенез цветковых паразитов, мы установили справедливость этой точки зрения. Вместе с тем мы увидели, что у этих растений упрощаются или совсем исчезают лишь некоторые органы и структуры, тогда как другие, напротив, явно усложняются. Мы уже говорили о потере листьев и корней у паразитных растений. Оказалось, что редукция той или иной структуры начинается всегда с конечных стадий ее развития и затем постепенно распространяется на ее все более ранние стадии. Например, в случаях далеко зашедшей адаптации к паразитизму зародыши чужеядных растений в зрелом семени представлены всего несколькими клетками и, естественно, лишены всех органов, присущих зародышам автотрофных растений: у них нет семядолей, корня, верхушки побега и т. д. Такие зародыши утрачивают и самую способность к развитию этих органов. Развитие проростков растений — особая, интереснейшая глава в эволюции их онтогенеза. Характерно, что редукция идет как бы в противоположном онтогенезу направлении. Еще великий эмбриолог К. Бэр заметил, что в процессе индивидуального развития сначала образуются наиболее общие для того или иного типа организмов структуры, а затем, постепенно, все более частные, характерные для данной конкретной их группы и, наконец, для вида. Напротив, в ходе редукции сначала упрощаются и исчезают частные, конкретные адаптивные структуры, затем, когда процесс захватывает более ранние стадии развития,— все более общие структуры. Но, как мы уже сказали, в эволюции онтогенеза цветковых паразитов редукция сопровождается и усложнением организации чужеядных растений. Паразитные растения часто имеют очень мелкие, редуцированные, пылевидные семена, но производят их в огромном количестве: до 100— 200 тыс. семян на одно растение, иногда до 70 тыс. семян на один плод. Чем же вызваны такие удивительные особенности этих растений? Объясняется этот феномен довольно просто. Паразитным растениям необходимо производить много семян, поскольку их питающий субстрат, т. е. растения-хозяева, распределены в природе рассеянно, и встреча паразита с подходящим растением-хозяином, происходит в высшей степени редко. Но потребность в многочисленности семян требует развития структурной основы для их производства — как бы сверхразвитие плацентарной ткани и, одновременно, ее усовершенствование. Вот здесь и вскрывается взаимосвязь адаптивных упрощений и усложнений, появляющихся у одного растения в процессе онтогенеза. Тем не менее редукция структур семени паразитных растений не могла бы состояться, если бы не целый ряд приспособлений, возникших у семян и проростков: это и длительная жизнеспособность семян в ожидании подходящего корня растения-хозяина, и донорзависимое прорастание, т. е. химическая стимуляция прорастания, осуществляемая определенными корневыми выделениями соответствующего растения-хозяина. Например, семена заразиховых трогаются в рост, пролежав в почве обычно длительный срок в ожидании встречи с корнем хозяина и только под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Таким сложным образом сочетается у заразиховых и других паразитных растений случайное и закономерное. Паразитные цветковые растения в некоторых отношениях и самая курьезная группа. Например, именно среди паразитных растений встречаются и самые крупные цветки (у раффлезии Арнольда) и самые мелкие (у циномория). Так, цветки раффлезии Арнольда достигают одного метра в диаметре (ни один другой вид растений не имеет столь крупных цветков). Огромные цветки раффлезии Арнольда опыляются мухами, питающимися падалью, и потому лопасти ее околоцветника напоминают большие куски протухшего мяса, с соответствующим запахом, цветом и даже фактурой. Механизм опыления изучен недостаточно. В цветке развиваются многие тысячи очень мелких семян. Раффлезия Арнольда паразитирует на корнях лианы из рода Cissus, которая обычно растет вдоль звериных троп. И вполне рационально, что семена ее распространяются вместе с частями созревших мясистых плодов. Когда на плоды случайно наступают идущие мимо животные, например слоны, части липких плодов вместе с семенами разносятся вдоль троп. Скорее всего, в дальнейшем распространении семян активно участвуют и муравьи. (Да, такие антиподы по величине — слоны и муравьи!) Еще одно удивительное свойство этого растения: оно, в сущности, представлено лишь одним цветком; все вегетативное тело раффлезии редуцировано и состоит из нескольких тяжей клеток, растущих в теле хозяина. Этот вид раффлезии встречается очень редко на некоторых островах Индонезии (Суматра, Борнео). Тропические леса в тех местах энергично вырубаются, и этому уникальному виду грозит, по-видимому, полное уничтожение, а мы знаем о нем еще очень немного. Но, может быть, более интересные приспособления к паразитизму встречаются у некоторых видов рода пилостилес (Pilostules) из того же семейства раффлезиевых и у некоторых видов семейства рем-нецветниковых. У этих растений, паразитирующих на ветвях деревьев или кустарников, было открыто явление так называемого изофазного паразитизма3. В таких случаях гаустории паразитного растения располагаются в тканях верхушки побега растения-хозяина и растут синхронно с ней. Как только у вершины побега появляется новый лист, тут же над ним появляется цветок паразита. В знаменитой Пицундской сосновой роще еще можно увидеть единственного представителя семейства раффлезиевых, обитающих в нашей стране. Этот цитинус красный (Cytinus ruber). Увы, несмотря на некоторые охранные меры, роща вытаптывается, и мы, возможно, скоро лишимся этого уникального для нашей страны вида. В мире растений, в нашей стране и за рубежом, имеются и другие не менее интересные по своему облику и приспособлениям паразитные растения. Это и уже упоминавшийся циноморий, который часто встречается на о. Мальта в Средиземном море, а у нас — на оз. Иссык-Куль и вдоль р. Или, Это и редкие, с интереснейшей биологией растения из семейства заразиховых: пучкоцвет (Phacellanthus), обитающий лишь на Дальнем Востоке, и маннагеттая (Mannagettaea), найденная в Восточных Саянах только в 1953 г., и огромного (до 1 м) роста цистанхе (Cistanhe) в песчаных пустынях Средней Азии. В целом, паразитные растения, как мы попытались показать, представляют собой благодатное поле для исследователя, и многие важные общебиологические закономерности ждут здесь своего энтузиаста. Некоторые представители группы паразитных растений имеют весьма существенное экономическое значение. Особенности их биологии определяют тот урон, который они приносят сельскому и лесному хозяйству как в нашей стране, так и за рубежом. Обычно наибольший ущерб связан с длительным монокультурным земледелием. Но начнем мы свой рассказ о некоторых представителях этой группы растений с омелы белой, паразитирующей на многих видах древесных растений в наших южных лесах. Плоды омелы белой (Viscum album) лишены семян. Дело в том, что структуры, обеспечивающие развитие нового поколения омелы (зародышевый мешок и др.), образуются в тканях основания завяз"и. Естественно, что и зародыш нового растения, и питающая его ткань эндосперма также развиваются у омелы непосредственно в тканях плода, а не в обособленных семяпочках. Так что омела — это как бы растение с плодами, но без семян. С чем связано такое развитие? Омела, поселившаяся в ветвях и стволах деревьев, полностью оторвалась от почвы. Ягодообразные плоды ее охотно склевывают птицы, но не могут их полностью переварить в своем желудке из-за клейкого слоя. Более того, после пребывания в утробе птиц у плодов омелы клейкий слой обнажается, и в таком виде вместе с экскрементами плоды попадают на ветви деревьев, где и прорастают. Вместо зародышевого корня у проростков омелы имеется своеобразный гаусториальный орган, который растет изгибаясь в сторону поверхности, на которой сидит плод. Через кору гаустории проникают в ткани ветви растения-хозяина. Впоследствии клеточные нити гаустории омелы разрастаются по всему дереву, что часто приводит к его иссушению и гибели. В Краснодарском крае мне довелось видеть леса, в которых едва ли не каждое дерево имело несколько «шевелюр» омелы. Интересно, что вид омела белая распадается на три, как их называют, физиологические расы: одна из них паразитирует только на хвойных деревьях, две другие на лиственных, но из разных таксонов. Первоначально образование этих рас омелы было связано, по-видимому, с различиями в повадках птиц, питающихся ее плодами. Не менее интересна повилика (Cus-cuta), многие виды которой — злостные сорняки. Повилика, хотя и относится к паразитным растениям, по некоторым своим повадкам напоминает хищные растения. Проросток повилики, укрепившись основанием среди комочков почвы (корня у него нет), начинает быстро расти за счет питательных веществ эндосперма семени, описывая при этом своим тонким стеблем все более широкие круги над почвой. Натолкнувшись на стебель какого-либо растения, повилика быстро обвивает его одной-двумя спиралями, пронизывает гаусториями и начинает паразитировать. Разрастаясь и ветвясь, стебли повилики опутывают многие соседние растения и как бы лежат сеткой на их кроне. Но вот что интересно: если проросток повилики наткнется во время роста на сухой прошлогодний стебель, проросток использует его как опору и продолжает поиски живого хозяина. И еще одна замечательная особенность повилики: даже полусантиметровый кусочек ее тонкого стебля способен образовать новое растение. Таковы лишь некоторые, наиболее общие сведения о жизни повилики. Но, наверное, и их достаточно, чтобы понять, насколько хорошо приспособлена повилика к чужеядности. Бороться с повиликой трудно, а ущерб, который она наносит сельскому хозяйству, весьма велик; в районах ее массового обитания урожаи некоторых культур часто существенно снижаются. Так, в зависимости от степени засоренности поля повиликой урожай корней сахарной свеклы снижается на 30—50 %, их сахаристость уменьшается на 1—2,3 %. Примесь повилики в сене снижает его качество, а иногда ведет и к отравлению животных. В борьбе с повиликой применяют разные способы, но наиболее эффективный и экономичный из них — выжигание прямо на поле ее семян, проростков и самих растений. Не меньше вреда культурным растениям причиняют и сорные виды заразиховых. Однако стратегия и тактика адаптации к чужеядности у заразиховых иная. В отличие от повилики и омелы, заразиховые паразитируют на корнях растений-хозяев, и для них характерно, как мы уже отмечали, донорзависимое прорастание. Получив химический сигнал от корня хозяина, проросток заразихи растет в направлении к нему, прикрепляется и, посредством гаустории, внедряется, проникая в проводящую систему растения-хозяина. В месте внедрения проростка заразихи в корень хозяина образуется особый орган, называемый клубеньком, в котором и закладывается репродуктивный побег растения-паразита. Иногда образуется несколько таких побегов. Развиваясь, заразиха отнимает от растения-хозяина питательные вещества в больших количествах. Возможные потери от сорных заразиховых можно проиллюстрировать наглядными примерами: в 1960 г. овощи в Крыму занимали 12,2% обрабатываемой площади, а помидоры 30,4 % этой площади под овощами; в том же году И. Г. Бейлин наблюдал массовое или полное поражение томатов, моркови и табака заразихой ветвистой в ряде хозяйств Симферопольского и Бахчисарайского районов. Трудно представить, пишет Бейлин, как велики убытки, которые причиняет заразиха овощному хозяйству Крыма. В Австраханской области на некоторых полях бахчевых культур на одно растение арбуза приходилось до 100 цветоносов заразихи. Список этих печальных примеров можно было бы и продолжить. Особенно большой урон наносит заразиха поникшая (Orobanche cernua) полям подсолнечника, а сейчас, как выяснилось, и томатов. Подсолнечник занимает в нашей стране площадь около 4 млн га. Оказалось, что прекрасные сорта подсолнечника, выведенные В. С. Пустовойтом и другими советскими селекционерами, поначалу устойчивые к заразихе, со временем утратили эту устойчивость. Дело в том, что время от времени в том или ином районе выращивания подсолнечника появляются новые, более агрессивные биологические расы заразихи, преодолевающие устойчивость нового сорта. Так заразиха отвечает на рукотворную эволюцию. Несмотря на это, селекция — основное направление борьбы с сорными паразитными растениями. В заключение хочется еще раз отметить, что обширная группа растений-паразитов изучена еще очень слабо. Даже в известной книге В. Гранта «Видообразование у растений» не нашлось для них и строки. Между тем, в силу особенностей своей биологии и «контрастного» положения в мире автотрофных растений, цветковые паразиты предоставляют нам богатейший материал для разработки проблем микроэволюции. Изучение генетических, экологических, эмбриологических и других аспектов этих проблем могут дать и уже дают интересные материалы не только для развития теоретических концепций, но и для разработки необходимых мероприятий в борьбе со злостными вредителями культурных растений. Народнохозяйственное значение подобных мероприятий преувеличивать не приходится.