Термин «засухоустойчивость» в буквальном понимании обозначает способность растения переносить засуху. В этом понимании термин «засухоустойчивость» аналогичен термину «морозоустойчивость», который обозначает способность растения переносить низкие температуры. Обычно, однако, засухоустойчивость понимают в более широком содержании. Засухоустойчивыми называют растения, естественно обитающие в засушливых районах, хотя многие из них вовсе не являются таковыми, если применять термин «засухоустойчивость» в буквальном понимании. К таким растениям относятся, например эфемеры, развивающиеся во влажный и нежаркий еще период весны или осенью с наступлением дождей. Засухоустойчивыми называют также относительно более продуктивные сорта растений, культивируемых в засушливых районах, хотя во многих случаях большая продуктивность сорта не стоит в прямой связи с большей его засухоустойчивостью в буквальном понимании.
Исходя из сказанного, приходится различать три понятия засухоустойчивости:
1. Физиологическое (или буквальное) понятие. Засухоустойчивость — способность растения переносить засуху.
2. Биологическое понятие. Засухоустойчивость — биологическая приспособленность растения к жизни в условиях засушливого района. Засухоустойчивость в буквальном понимании входит в биологическое понятие как составная часть.
3. Агрономическое понятие. Растение может быть засухоустойчивым в биологическом понятии, но по природе своей неспособным накапливать большую массу сухого вещества. Засухоустойчивость в агрономическом понятии связывается с продуктивностью растения Засухоустойчивость в буквальном понимании — как способность растения переносить засуху — является сложной способностью и выражается в ряде свойств. Это определяется сложностью и многообразием действия засухи на растения. Основным, определяющим засуху, условием, является недостаток воды в окружающей растение среде: почве и воздухе. В соответствии с этим различают почвенную и атмосферную засуху. Недостаток воды вызывает обезвоживание клеток растения. Это в свою очередь приводит к понижению работоспособности растения и в крайних случаях к отмиранию. Но недостаток воды является не единственной причиной страдания и гибели растений вовремя засухи. В процессе нарастания засухи, на ряду с уменьшением количества воды в окружающей растение среде, возникают новые, дополнительные, причины, ограничивающие жизнедеятельность растения и нередко решающие его судьбу. К числу таких причин относятся: 1) повышение температуры зеленых органов растения в результате снижения транспирации и 2) токсическое действие отдельных солей за известными пределами концентрации почвенного раствора.
Каждое засухоустойчивое в буквальном понятии растение имеет всегда сочетание трех свойств: 1) устойчивость клеток к обезвоживанию, 2) устойчивость зеленых органов к высокой температуре и 3) устойчивость к солям почвы. Но соотношение этих отдельных свойств и удельный вес каждого из них в устойчивости растения к засухе очень сильно вариирует в зависимости от типа растения и условий среды его обитания. В засушливых, но не жарких районах и на незасоленной почве, а также во время суховеев, растения будут страдать главным образом от обезвоживания, и устойчивость к засухе будет определяться преимущественно свойством клеток растения переносить далеко идущую потерю воды. В жарких засушливых районах, особенно у растений, экономно расходующих воду, напр. у суккулентов типа кактусов, на первое место выступает фактор нагревания зеленых органов, и устойчивость к засухе будет определяться в значительной степени устойчивостью к высокой температуре. На засоленных почвах на первое место может выступить устойчивость растения к солям почвенного раствора. Исходя из сказанного, мы должны расчленить засухоустойчивость в буквальном понимании на три основных слагаемых: 1) устойчивость к обезвоживанию, 2) устойчивость к высокой температуре или «жароустойчивость» , 3) устойчивость к токсическому действию солей почвенного раствора или «соле-устойчивость».
Биологическая приспособленность растений к жизни в засушливых условиях выразилась в процессе эволюции во множестве разнообразных форм. Можно выделить такие крупные типы засухоустойчивых в биологическом значении этого слова растений.
1. Растения - эфемеры. Сюда принадлежат различные травы, развивающиеся в засушливых районах весной и выгорающие летом. Сюда же до некоторой степени можно отнести ранние сорта хлебов. Характерной особенностью растений-эфемеров является очень короткий вегетационный период. Они быстро развиваются, используя нежаркий и влажный период, и ко времени засухи успевают уже образовать семена. Некоторые из представителей этого типа являются своеобразными многолетниками. В пустынях Ср. Азии, напр., нам удалось обнаружить два вида осок— Carex physodes и Carex desertorum, которые, засыхая в конце мая, вместе с тем не утрачивают жизнеспособности, переходя в состояние анабиоза. Несмотря на то, что летом все части растений оказываются настолько сухими, что их можно растереть в порошок, при поливе эти растения насасывают воду, зеленеют и возобновляют рост.
2. Растения-суккуленты — типа кактусов. Сюда принадлежат кактусы, агавы, опунции и другие мясистые и сочные растения, характерные для американских пустынь. Важнейшей особенностью этих растений является способность запасать в своем теле во влажные периоды большое количество
воды и расходовать эту воду в периоды засух с исключительной экономией. Все растения этого типа отличаются также резко выраженной жароустойчивостью.
3. Растения типа проса. Сюда принадлежат просо, сорго, суданская трава, могар, кукуруза и др. Наиболее характерной особенностью этих растений, обеспечивающей им возможность жить в засушливых условиях, является экономное и продуктивное расходование воды. На образование единицы сухого вещества растения этого типа расходуют воды почти вдвое меньше, чем пшеница, и в три-четыре раза меньше, чем люцерна. Важнейшей особенностью растений типа проса является также их способность переносить значительное и длительное обезвоживание клеток и быстро оправляться при наступлении благоприятных условий. Эти растения очень приспособлены к условиям, где летние осадки выпадают преимущественно в средине лета, в июле, а май и июнь сравнительно сухие. Пережив сухой период, растения быстро затем идут в рост и частично наверстывают потерянное за период наибольшей засухи время.
4. Растения типа люцерны. Сюда принадлежат люцерна посевная, желтая, донник, верблюжья колючка и др. Основным приспособлением этих растений к засушливым условиям является мощная и глубоко идущая корневая система, при помощи которой они и обеспечивают себя нужной водой, черпая ее из таких горизонтов, которые для большинства других растений являются недоступными. Растения этого типа отличаются исключительной устойчивостью к атмосферной засухе и очень приспособлены к жаркому и сухому климату при условии достаточной влажности почвы, хотя бы и в глубоких горизонтах. При культуре с орошением в жарких и сухих районах эти растения прекрасно развиваются, несмотря на резко выраженную атмосферную засуху, хотя и расходуют при этом огромные количества воды.
5. Растения — сбрасывающие листья. Это — растения преимущественно пустынной флоры, для которых средством защиты от засухи является
сбрасывание листьев. При наступлении благоприятных условий листья снова вырастают. Среди растений пустыни Кара-Кумы у многих это свойство является наиболее характерным, обеспечивающим возможность жизни в резко засушливых условиях. Так, напр., распространенная в песках Кара-Кум песчаная акация (Ammodendron Conoilyi Bge) уже в середине лета «лысеет», а к концу лета, если содержание воды в песке не обеспечивает растение, и совершенно почти сбрасывает листья. У другого растения под названием Смир-новия (Smirnovia tumestana Bge) весной листья довольно крупные, в двадцатикопеечную монету, в течение лета постепенно заменяются все более мелкими. В конце лета размер их доходит до величины булавочной головки.
б. Растения засоленных местообитаний. Главной особенностью этих растений является способность развивать огромную сосущую силу в корнях, до 60 и больше атмосфер, отличаясь этим от большинства других засухоустойчивых растений, и устойчивость к токсическому действию ионов почвенного раствора.
Перечисленными типами далеко не исчерпывается все разнообразие приспособлений растений к засушливым условиям. Имеется множество более тонких приспособлений. В пределах одного вида растений все подобного рода приспособления находят свое выражение в существовании экологических рас. Так, напр., в группе пшениц имеются скороспелые формы с характерным свойством растений-эфемеров. Здесь же имеются формы с растянутым вегетационным периодом, способные переносить засуху, оправляться после засухи и использовать для роста влажный период средины лета, напоминающие до некоторой степени просо. Имеются формы с быстро растущей корневой системой и большой водопроводящей способностью, т. е. с признаками, характерными для растений типа люцерны; формы, плохо переносящие засуху, теряющие значительную часть своих листьев за время засухи, но быстро оправляющиеся; формы, мирящиеся с засолением почвы и т. д.
Применительно к культурным растениям требует особо быть отмеченным приспособление отдельных форм растений к особенностям динамики атмосферных условий районов их культуры. Так, напр., знаменитые американские пшеницы: Маркиз, Китченер, Ред-бобс и др. в наших пшеничных районах оказываются мало урожайными в основном потому, что не приспособлены к нашей быстро развивающейся весне и сильно страдают от относительно-высокой температуры в это время и суховеев. Из изложенных выше понятий о засухоустойчивости можно сделать заключение, что пути селекции на засухоустойчивость будут разными в зависимости от того, для каких именно конкретных условий засушливого района нужно выводить сорта и с какими культурами приходится иметь дело. Так, напр., в богарных районах Ср. Азии, а также в значительной степени в степных районах Украины, где осадки выпадают весной, а лето сухое, основным направлением в селекции пшеницы на засухоустойчивость будет выведение скороспелых форм. Иное дело в степных районах Сибири. Здесь начало лета сухое, а в середине лета обычно выпадают дожди. Дожди эти не используются скороспелыми сортами. Сорта же с растянутым вегетационным периодом за счет этих дождей значительно повышают урожай.
Выведение засухоустойчивых сортов требует от селекционера двух условий: 1) знания природных особенностей района и 2) знания исходного для селекции материала. Последнее достигается путем предварительного изучения отдельных форм в данном районе. В этом изучении прежде всего должно быть выявлено, как протекают у каждой формы в данном районе известные уже в настоящее время первые две стадии развития и каким особенностям природных условий (почвенно-климатические условия, вредители и болезни) в данном районе они соответствуют. Исходя из того, как мы знаем уже, что на первой стадии растения отличаются большей устойчивостью и меньшей энергией роста, чем на второй, можно будет в первом приближении наметить пары для скрещивания. Окончательное решение принимается на основе учета продуктивности растений. При этом единственно правильным и вместе с тем самым простым критерием продуктивности является учет роста и накопления растениями сухого вещества. Это — прямой и непосредственный показатель, являющийся итогом всех особенностей наследственной основы растения в ее взаимодействии со средой в данном районе. Все остальные критерии, основанные на учете отдельных свойств растения, не являются надежными. Например, свойство растения переносить глубокое и длительное обезвоживание клеток, являющееся основой засухоустойчивости в физиологическом понимании, может не иметь существенного значения для растений с мощной корневой системой или компенсироваться у растений, быстро оправляющихся после засухи и быстро растущих во влажные периоды. Равным образом не могут иметь универсального значения и какие бы то ни было отдельные признаки растения морфологического или анатомического порядка. Это не исключает, конечно, что в отдельных случаях тот или иной признак или группа их коррелируют с хозяйственно-полезными свойствами растения и могут служить приближенным указанием на эти свойства. Хорошая продуктивность растения в данном засушливом районе еще не означает хорошей урожайности. Нужно различать продуктивность и урожайность. Продуктивность — это биологическое понятие. Оно обозначает способность растения накопить большую массу сухого вещества в данных почвенно-климатических условиях. Урожайность в значительной степени хозяйственное понятие. Она включает в себя продуктивность, но определяется также повреждением растений различными вредителями, полегаемостью растений, осыпаемостью зерна и пр. При выведении нового сорта приходится учитывать также все эти особенности, имеющие нередко огромное значение и решающие успехи работы селекционера.А вы вкурсе что на FroGik.Ru можно без регистрации абсолютно бесплатно скачать Самые позитивные фото прикольчики. Лучший портал рунета. Все бесплатно и по прямой ссылке!
Исходя из сказанного, приходится различать три понятия засухоустойчивости:
1. Физиологическое (или буквальное) понятие. Засухоустойчивость — способность растения переносить засуху.
2. Биологическое понятие. Засухоустойчивость — биологическая приспособленность растения к жизни в условиях засушливого района. Засухоустойчивость в буквальном понимании входит в биологическое понятие как составная часть.
3. Агрономическое понятие. Растение может быть засухоустойчивым в биологическом понятии, но по природе своей неспособным накапливать большую массу сухого вещества. Засухоустойчивость в агрономическом понятии связывается с продуктивностью растения Засухоустойчивость в буквальном понимании — как способность растения переносить засуху — является сложной способностью и выражается в ряде свойств. Это определяется сложностью и многообразием действия засухи на растения. Основным, определяющим засуху, условием, является недостаток воды в окружающей растение среде: почве и воздухе. В соответствии с этим различают почвенную и атмосферную засуху. Недостаток воды вызывает обезвоживание клеток растения. Это в свою очередь приводит к понижению работоспособности растения и в крайних случаях к отмиранию. Но недостаток воды является не единственной причиной страдания и гибели растений вовремя засухи. В процессе нарастания засухи, на ряду с уменьшением количества воды в окружающей растение среде, возникают новые, дополнительные, причины, ограничивающие жизнедеятельность растения и нередко решающие его судьбу. К числу таких причин относятся: 1) повышение температуры зеленых органов растения в результате снижения транспирации и 2) токсическое действие отдельных солей за известными пределами концентрации почвенного раствора.
Каждое засухоустойчивое в буквальном понятии растение имеет всегда сочетание трех свойств: 1) устойчивость клеток к обезвоживанию, 2) устойчивость зеленых органов к высокой температуре и 3) устойчивость к солям почвы. Но соотношение этих отдельных свойств и удельный вес каждого из них в устойчивости растения к засухе очень сильно вариирует в зависимости от типа растения и условий среды его обитания. В засушливых, но не жарких районах и на незасоленной почве, а также во время суховеев, растения будут страдать главным образом от обезвоживания, и устойчивость к засухе будет определяться преимущественно свойством клеток растения переносить далеко идущую потерю воды. В жарких засушливых районах, особенно у растений, экономно расходующих воду, напр. у суккулентов типа кактусов, на первое место выступает фактор нагревания зеленых органов, и устойчивость к засухе будет определяться в значительной степени устойчивостью к высокой температуре. На засоленных почвах на первое место может выступить устойчивость растения к солям почвенного раствора. Исходя из сказанного, мы должны расчленить засухоустойчивость в буквальном понимании на три основных слагаемых: 1) устойчивость к обезвоживанию, 2) устойчивость к высокой температуре или «жароустойчивость» , 3) устойчивость к токсическому действию солей почвенного раствора или «соле-устойчивость».
Биологическая приспособленность растений к жизни в засушливых условиях выразилась в процессе эволюции во множестве разнообразных форм. Можно выделить такие крупные типы засухоустойчивых в биологическом значении этого слова растений.
1. Растения - эфемеры. Сюда принадлежат различные травы, развивающиеся в засушливых районах весной и выгорающие летом. Сюда же до некоторой степени можно отнести ранние сорта хлебов. Характерной особенностью растений-эфемеров является очень короткий вегетационный период. Они быстро развиваются, используя нежаркий и влажный период, и ко времени засухи успевают уже образовать семена. Некоторые из представителей этого типа являются своеобразными многолетниками. В пустынях Ср. Азии, напр., нам удалось обнаружить два вида осок— Carex physodes и Carex desertorum, которые, засыхая в конце мая, вместе с тем не утрачивают жизнеспособности, переходя в состояние анабиоза. Несмотря на то, что летом все части растений оказываются настолько сухими, что их можно растереть в порошок, при поливе эти растения насасывают воду, зеленеют и возобновляют рост.
2. Растения-суккуленты — типа кактусов. Сюда принадлежат кактусы, агавы, опунции и другие мясистые и сочные растения, характерные для американских пустынь. Важнейшей особенностью этих растений является способность запасать в своем теле во влажные периоды большое количество
воды и расходовать эту воду в периоды засух с исключительной экономией. Все растения этого типа отличаются также резко выраженной жароустойчивостью.
3. Растения типа проса. Сюда принадлежат просо, сорго, суданская трава, могар, кукуруза и др. Наиболее характерной особенностью этих растений, обеспечивающей им возможность жить в засушливых условиях, является экономное и продуктивное расходование воды. На образование единицы сухого вещества растения этого типа расходуют воды почти вдвое меньше, чем пшеница, и в три-четыре раза меньше, чем люцерна. Важнейшей особенностью растений типа проса является также их способность переносить значительное и длительное обезвоживание клеток и быстро оправляться при наступлении благоприятных условий. Эти растения очень приспособлены к условиям, где летние осадки выпадают преимущественно в средине лета, в июле, а май и июнь сравнительно сухие. Пережив сухой период, растения быстро затем идут в рост и частично наверстывают потерянное за период наибольшей засухи время.
4. Растения типа люцерны. Сюда принадлежат люцерна посевная, желтая, донник, верблюжья колючка и др. Основным приспособлением этих растений к засушливым условиям является мощная и глубоко идущая корневая система, при помощи которой они и обеспечивают себя нужной водой, черпая ее из таких горизонтов, которые для большинства других растений являются недоступными. Растения этого типа отличаются исключительной устойчивостью к атмосферной засухе и очень приспособлены к жаркому и сухому климату при условии достаточной влажности почвы, хотя бы и в глубоких горизонтах. При культуре с орошением в жарких и сухих районах эти растения прекрасно развиваются, несмотря на резко выраженную атмосферную засуху, хотя и расходуют при этом огромные количества воды.
5. Растения — сбрасывающие листья. Это — растения преимущественно пустынной флоры, для которых средством защиты от засухи является
сбрасывание листьев. При наступлении благоприятных условий листья снова вырастают. Среди растений пустыни Кара-Кумы у многих это свойство является наиболее характерным, обеспечивающим возможность жизни в резко засушливых условиях. Так, напр., распространенная в песках Кара-Кум песчаная акация (Ammodendron Conoilyi Bge) уже в середине лета «лысеет», а к концу лета, если содержание воды в песке не обеспечивает растение, и совершенно почти сбрасывает листья. У другого растения под названием Смир-новия (Smirnovia tumestana Bge) весной листья довольно крупные, в двадцатикопеечную монету, в течение лета постепенно заменяются все более мелкими. В конце лета размер их доходит до величины булавочной головки.
б. Растения засоленных местообитаний. Главной особенностью этих растений является способность развивать огромную сосущую силу в корнях, до 60 и больше атмосфер, отличаясь этим от большинства других засухоустойчивых растений, и устойчивость к токсическому действию ионов почвенного раствора.
Перечисленными типами далеко не исчерпывается все разнообразие приспособлений растений к засушливым условиям. Имеется множество более тонких приспособлений. В пределах одного вида растений все подобного рода приспособления находят свое выражение в существовании экологических рас. Так, напр., в группе пшениц имеются скороспелые формы с характерным свойством растений-эфемеров. Здесь же имеются формы с растянутым вегетационным периодом, способные переносить засуху, оправляться после засухи и использовать для роста влажный период средины лета, напоминающие до некоторой степени просо. Имеются формы с быстро растущей корневой системой и большой водопроводящей способностью, т. е. с признаками, характерными для растений типа люцерны; формы, плохо переносящие засуху, теряющие значительную часть своих листьев за время засухи, но быстро оправляющиеся; формы, мирящиеся с засолением почвы и т. д.
Применительно к культурным растениям требует особо быть отмеченным приспособление отдельных форм растений к особенностям динамики атмосферных условий районов их культуры. Так, напр., знаменитые американские пшеницы: Маркиз, Китченер, Ред-бобс и др. в наших пшеничных районах оказываются мало урожайными в основном потому, что не приспособлены к нашей быстро развивающейся весне и сильно страдают от относительно-высокой температуры в это время и суховеев. Из изложенных выше понятий о засухоустойчивости можно сделать заключение, что пути селекции на засухоустойчивость будут разными в зависимости от того, для каких именно конкретных условий засушливого района нужно выводить сорта и с какими культурами приходится иметь дело. Так, напр., в богарных районах Ср. Азии, а также в значительной степени в степных районах Украины, где осадки выпадают весной, а лето сухое, основным направлением в селекции пшеницы на засухоустойчивость будет выведение скороспелых форм. Иное дело в степных районах Сибири. Здесь начало лета сухое, а в середине лета обычно выпадают дожди. Дожди эти не используются скороспелыми сортами. Сорта же с растянутым вегетационным периодом за счет этих дождей значительно повышают урожай.
Выведение засухоустойчивых сортов требует от селекционера двух условий: 1) знания природных особенностей района и 2) знания исходного для селекции материала. Последнее достигается путем предварительного изучения отдельных форм в данном районе. В этом изучении прежде всего должно быть выявлено, как протекают у каждой формы в данном районе известные уже в настоящее время первые две стадии развития и каким особенностям природных условий (почвенно-климатические условия, вредители и болезни) в данном районе они соответствуют. Исходя из того, как мы знаем уже, что на первой стадии растения отличаются большей устойчивостью и меньшей энергией роста, чем на второй, можно будет в первом приближении наметить пары для скрещивания. Окончательное решение принимается на основе учета продуктивности растений. При этом единственно правильным и вместе с тем самым простым критерием продуктивности является учет роста и накопления растениями сухого вещества. Это — прямой и непосредственный показатель, являющийся итогом всех особенностей наследственной основы растения в ее взаимодействии со средой в данном районе. Все остальные критерии, основанные на учете отдельных свойств растения, не являются надежными. Например, свойство растения переносить глубокое и длительное обезвоживание клеток, являющееся основой засухоустойчивости в физиологическом понимании, может не иметь существенного значения для растений с мощной корневой системой или компенсироваться у растений, быстро оправляющихся после засухи и быстро растущих во влажные периоды. Равным образом не могут иметь универсального значения и какие бы то ни было отдельные признаки растения морфологического или анатомического порядка. Это не исключает, конечно, что в отдельных случаях тот или иной признак или группа их коррелируют с хозяйственно-полезными свойствами растения и могут служить приближенным указанием на эти свойства. Хорошая продуктивность растения в данном засушливом районе еще не означает хорошей урожайности. Нужно различать продуктивность и урожайность. Продуктивность — это биологическое понятие. Оно обозначает способность растения накопить большую массу сухого вещества в данных почвенно-климатических условиях. Урожайность в значительной степени хозяйственное понятие. Она включает в себя продуктивность, но определяется также повреждением растений различными вредителями, полегаемостью растений, осыпаемостью зерна и пр. При выведении нового сорта приходится учитывать также все эти особенности, имеющие нередко огромное значение и решающие успехи работы селекционера.А вы вкурсе что на FroGik.Ru можно без регистрации абсолютно бесплатно скачать Самые позитивные фото прикольчики. Лучший портал рунета. Все бесплатно и по прямой ссылке!
