В процессе приспособления растений к условиям существования корень наряду с другими органами претерпевает ряд видоизменений, связанных с его функциональной деятельностью, а также с его формой и строением. Видоизменениям подвергается основная корневая система, а также придаточные (адвентивные) корни. Из видоизменений основной корневой системы, представленной главным корнем и его ответвлениями, основной интерес для человека представляют корни запасающие. Хотя в любом корне имеется некоторый запас пищи, однако имеются такие, которые обладают особенно сильно развитой паренхимной тканью, наполненной питательными веществами. Такими запасающими корнями обладают, например, широко известные двулетние растения: Морковь посевная [Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.], Свекла обыкновенная (Beta vulgaris L.), Турнепс (Brassica тара L.), Брюква (Brassica napus L. var. esculenta DC), Пастернак посевной (Pastinaca sativa L.), а также ряд других растений. Их запасающий орган имеет сложное строение: нижняя его часть представляет собою корень, верхняя — гипокотиль, который переходит в укороченный стебель с розеткой листьев. Соотношение участия гипо-котиля и корня различно в зависимости от вида и сорта растения. Запасающий орган у всех перечисленных двулетних растений формируется в первый год; во второй сезон за счет запасных веществ образуется цветущий и плодоносящий стебель. У разных растений природа запасающих тканей различна: у Турнепса (Brassica rapa L.) и Редиса (Raphanus sativus L. var. radicula Pers.) она формируется паренхимой вторичной ксилемы, у Моркови посевной [Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.] и Пастернака посевного (Pastinaca sativa L.) — из паренхимы вторичной флоэмы и коры, у Свеклы обыкновенной (Beta .vulgaris L.) — чередующимися кругами паренхимы, ксилемы и флоэмы (при этом ксилема и флоэма очень слабо развиты). Мясистые утолщенные редьковидные корни нередко встречаются и у дикорастущих многолетников, например у Колокольчика рапун-цель (Campanula rapunculus L.), у Молочая болотного (Euphorbia palustris L.) и др. У ряда растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых клубней, или корневых шишек. У таких корней рост в длину, равно как и поглощающая способность, подавлены. Поэтому у подобного рода растений наряду с корневыми клубнями развиваются и поглощающие корни.
Корневые клубни (корнеклубни) могут формироваться из разных частей корня: базальной (у Георгины перистой — Dahlia pinnata Gav.), срединной (у Зопника клубненосного — Phlc-mis tuberosa L.) или верхней (у Красоднева рыжего — Hemerocallis fulva L., видов рода Спаржа — Asparagus L.). Иногда весь корень превращается в клубень (у Ятрышника дремлика — Orchis morio L.) или утолщается прерывчато (у Заячьей капусты — Sedum le-lephium L.). В некоторых случаях прерывчато утолщенный корень ветвится, как у Офиопо-гона японского — Ophiopogon japonicus Ker-Gawl. Запасающие корни имеют различные размеры: у видов Спаржи (Asparagus L.) они с горошину, у разводимого под тропиками Ямса посевного (Dioscorea sativa L.) — достигают огромной величины и большого веса. Запасными веществами корней является крахмал, инулин, а у ксерофитных форм также и
вода. У возделываемых растений, например у Свеклы сахарной (Beta vulgaris var. altis-sima Rossig.), в запасающих корнях сосредоточено большое количество Сахаров, достигающее при высокой агротехнике 20—24%. Многие виды содержат в корнях ценные витамины: Морковь посевная [Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.], например, богата провитамином А (каротином), Редька (Raphanus sativa L.) — витамином С (и сильным бактерицидным веществом — лизаоцимом). К запасающим корням очень близки так называемые контрактильные, или втягивающие корни. Они характерны прежде всего для многих луковичных и клубнелуковичных растений, в особенности из сем. Лилейных (Liliaceae), Касатиковых (Iridaceae) и Амариллисовых (Amaryllidaceae). Контрактильные корни ежегодно втягивают растения вглубь почвы. Эта втягивающая способность контрактильных корней дает возможность поддерживать нарастающие кверху луковицы и клубнелуковицы на постоянной глубине. Однако у видов родов Спаржа (Asparagus L.) и Купена (Polygonatum Mill.) контрактильные корни не втягивают растение вглубь, а играют роль якоря, удерживающее растения на месте при сильных ветрах.
Контрактильные корни — корни специализированные. Они обычно длинные, крепкие, толстые и мясистые; растут прямо вниз, не ветвятся и лишены корневых волосков; существуют только в течение 2—3 месяцев и содержат в первое время в коровой паренхиме очень много глюкозы, которая быстро потребляется. Когда запасы исчезают, кора становится дряблой и сжимается в ряде поперечных участков, благодаря чему корень укорачивается на 30— 40%. У молодых проростков ряда растений контрактильные корни толще самой луковицы (у Пролески сибирской — Scilla sibirica Andrews, Хионодоксы Люцилии — Ghinodoxa Lu-cilia Boiss., у видов Гадючего лука — Muscari Mill, и др.). Ряду тропических древесных растений свойственны так называемые досковидные корни. Они формируются из расположенных у поверхности почвы корней, обладающих несимметричным утолщением; разрастается преимущественно верхняя сторона, тогда как снизу и с боков рост корня крайне ограничен. В результате вокруг ствола дерева располагаются досковидные корни, достигающие в высоту нескольких метров. Роль такого рода корней точно не выяснена. Обычно считают (хотя и без достаточно точных доказательств), что они являются дополнительной опорой для ствола, несущего огромную крону, и позволяют, кроме того, противостоять сильным ветрам. Досковидные корни свойственны главным образом наиболее высоким растениям тропического леса. Иногда, хотя и в гораздо меньшей степени, досковидные корни могут быть выражены у некоторых древесных пород умеренных широт. Помимо описанных, широко известны так называемые воздушные корни. Свойственны они главным образом эпифитам, обитающим в горных тропических лесах. Воздушные корни достигают иногда огромной длины и растут очень быстро, до 10—15 см в сутки. У многих Ароидных (Агасеае) такие корни образуются в большом количестве, свисают вниз, и, достигая почвы, укореняются, образуя нормальную корневую систему. В местах, где много ароидных с воздушными корнями, лес приобретает специфический облик. У эпифитных орхидей и некоторых ароидных воздушные корни короткие и почвы не достигают; они могут поглощать влагу непосредственно из воздуха при помощи особой водо-поглощающей ткани, носящей название ве~ ламен (velamen). Клетки этой ткани мертвые и пустые, их стенки пронизаны порами, и ткань эта подобно губке впитывает воду. С внутренней стороны веламен граничит со слоем толстостенных клеток, называемых экзодермой, на которой располагается слой коры, эндодерма и ксилема. Снаружи, из-за бесцветности веламена и бумажистой его консистенций, корень иыглядит мертвым. В действительности же кора воздушного корня наполнена деятельными хлоропластами, так как через относительно прозрачную ткань веламена проникает свет. Ткань веламена характерна не только для воздушных корней эпифитов, вследствие чего ее нельзя рассматривать как несомненный пример адаптации к эпифитному образу жизни. Она найдена у подземных корней ряда однодольных, например у некоторых видов рода Спаржа (Asparagus L.). Поэтому вернее говорить, что анатомическая особенность этой ткани дала возможность ряду растений адаптироваться в таких особых условиях, как эпифитный образ жизни. Помимо эпифитов с их направленными книзу воздушными корнями, имеется еще ряд растений с корнями, которые растут из земли кверху, возвышаясь над поверхностью почвы. Такого рода корни свойственны преимущественно тропическим растениям, произрастающим на заболоченных, обедненных кислородом почвах, и называются дыхательными корнями. Эти корни в особенности характерны для так называемого Болотного кипариса обыкновенного [Taxodium distichum (L.) L. С. Rich.] и для растений, образующих заросли вдоль морских побережий тропической зоны. Дыхательные корни поднимаются от длинных горизонтальных корней, причем в силу отрицательного геотропизма растут прямо вверх. Располагаются они близко друг от друга и вокруг одного растения их образуется огромное количество. У ряда растений, например у Митрагины реснитчатой (Mitragyna ciliata Andrev. et Pellgr.), дыхательные корни, выйдя на поверхность земли, коленообразно изгигибаются, направляясь обратно в почву и образуя петлю; такие корни называются петлевидными. Часть корня, выставленная над поверхностью, покрыта коркой (даже верхушка корня), в которой расположены чечевички; внутри корня имеется губчатая ткань. Корневые волоски свойственны только коротким ответвлениям дыхательных корней, образующимся в их нижней части, но отсутствуют как на дыхательных-корнях, так и на горизонтальных, из которых последние возникают. Несомненность функциональной деятельности этих корней как дыхательных подтверждается экспериментами. Так, на песчаной аэрированной почве дыхательные корНи или отсутствуют совсем, или чрезвычайно слабо развиты. Погруженные корни некоторых болотных растений (например, у Жюссьеи ползучей — Jussieua repens L.), произрастающих в тропических странах, окружены мощным слоем коры, представленный специфической тканью, называемой аэренхимой ( aerenchyma) и состоящей из клеток катушкообразной формы с большими межклетниками. Ткань эта функционирует как поглотитель кислорода, растворенного в воде (особенно в теплой) в очень незначительных количествах. Катушкообразная форма клеток увеличивает их площадь соприкосновения с водой, что важно для поглощения из нее кислорода. У некоторых цветковых растений в связи со специфическим паразитическим образом жизни корни видоизменены в так называемые гаустории, или присоски (haustoria), предназначенные для проникновения в тело хозяина. У представителей сем. Заразиховых (Oroban-chaceae) эту функцию выполняет первичный корень проростка. Он лишен корневого чех-лика и имеет лишь ряд экзогенных выростов, предназначенных для прикрепления к телу хозяина в новых местах. У зеленых полупаразитов, например у Очанок (виды рода Euphrasia L.), от нормального корня отходят ветви, которые и проникают в тело хозяина. У По-вилик (виды рода Cuscuta L.) только у проростка имеется один временный корень, который быстро отмирает; стебель повилики, найдя питающее растение, обвивается вокруг последнего, образуя выросты — гаустории, проникающие в тело растения-хозяина. При помощи гаусторий потребляются питательные вещества, идущие по стеблю растения-хозяина. Наиболее распространенным типом видоизменения адвентивных корней являются ходульные корни. Они свойственны ряду тропических растений, произрастающих на морских побережьях и подверженных действию приливов и отливов. Эти растения образуют характерные заросли, известные под названием мангровой растительности. Типичными представителями мангров являются виды родов Ризофора (Rhizophora L.), Соннерация (Son-neratia L. fil.), Авиценния (Avicennia L.) и некоторые другие. Классические ходульные корни известны также для видов рода Пандануса (Pandanus L. fil.), обитающих под тропиками на сильно увлажненных местах. Стволы этих растений возвышаются над поверхностью, поддерживаемые деревянистыми ходульными корнями. Иногда основание ствола и главный корень подгнивают, и тогда дерево стоит только на ходульных корнях. Из растений, широко культивируемых, ходульными корнями обладает Кукуруза обыкновенная (Zea mays L.), у которой из нижних междоузлий стебля возникают эти придаточные корни. Под углом они направляются в почву и поддерживают стебель, который со своими крупными листьями и тяжелыми початками очень неустойчив при сильном, ветре.
В качестве дополнительной опоры растению служат и столбообразные корни-подпорки. Они образуются из нижних ветвей дерева, отвесно спускаются вниз, и, достигая почвы, укореняются. Вследствие этого горизонтально распростертые ветви очень прочно поддерживаются корнями-подпорками. Классическим примером растения с такого рода корнями является Фикус бенгальский, или Смоковница бенгальская, Баньян (Ficus hengalensis L.), одно дерево которого с большим числом столбообразных корней-подпорок часто занимает значительную площадь и производит впечатление целой рощи. Весьма своеобразно проходит развитие придаточных корней у некоторых древесных тропических растений, которые известны под образным названием «удушителей». Особенно многочисленны удушители среди видов рода Фикус, или Смоковница (Ficus L.). Такие растения, прежде чем они превращаются в самостоятельные независимые деревья, проходят ряд стадий. Развитие может идти одним из двух способов.
1. Семя прорастает в кроне какого-нибудь высокого дерева; корни проростка окутывают ветку дерева, затем ползут вниз по стволу, достигают почвы и укореняются; разветвления корней охватывают ствол дерева-хозяина и сливаются друг с другом, после чего растение-хозяин прогибает.
2. Проросток выпускает вертикально вниз каиатообразный корень; после укоренения последней дает массу разветвлений, постепенно охватывающих своими переплетениями и анастомозами ствол дерева-хозяина, образуя вначале корзинкообразно сплетенный чехол из корней, а затем и «корневой ствол», целиком замещающий ствол дерева, убитого удушителем.
Причины гибели дерева-хозяина изучены недостаточно полно. На первом месте следует, по-видимому, поставить затенение кроны (крона вновь поселившегося фикуса лишает света крону хозяина), а также конкуренцию корней нового поселенца с корнями растения-хозяина. Непосредственное сдавливание («удушение»), по крайней мере в некоторых случаях, также играет немаловажную роль. Плотно прижимающиеся к опоре придаточные корни характерны для Плющей (виды рода Hedera L.). У них придаточные корни обра-зутся на стороне стебля, соприкасающегося с опорой. Как правило, эти корни короткие, неветвистые и рано пробковеют. Они прикрепляются к поверхности при помощи клейкого вещества, образуемого клетками верхушки корешка. Для развития этих корней обязательно наличие воздушной влаги: в сухой атмосфере (или если они развиваются в воде) клейкого вещества не образуется. У пальмы Ириартеи открытокорневой (Iri-artea exorrhiza Mast.) у видов рода Мирме-кодия (Myrmecodia Jack) из сем. Мареновых (Bubiaceae) и у некоторых других растений адвентивные корни целиком или только их разветвления превращаются в колючки. Возникают они как обычные корни, но затем прекращают рост и склеренхимизируются. Ряду однодольных растений, например видам Тиллапдсии (Tillandsia L.) и Веллозии (VeUozia Vand.), свойственны придаточные корни, которые образуются на стебле, но проходят до самой почвы невидимые для глаза. У Тилландсии искривленной (Tillandsia ге-curvata L.) корни проходят внутри стебля, пронизывая кору насквозь до самой почвы. У Веллозии эти корни проходят снаружи вдоль стебля, но не видны, так как прикрыты и защищены листовыми основаниями, долго остающимися на стебле. В некоторых, сравнительно редких случаях, корни могут принимать на себя выполнение обычно не свойственной им функции ассимиляции. Такого рода ассимилирующие корни обязательно содержат в значительном количестве хлорофилл. У одних растений, как у Рогульника, или Водяного ореха плавающего (Trapa natans L. s. 1.), эти ассимилирующие корни играют второстепенную роль; функцию фотосинтеза здесь в основном выполняют зеленые листья. Но у эпифитных видов рода Те-ниофилум (Taeniophyllum Blume), а также у представителей сем. Подостемоновых (Podo-stemonaceae), у которых зеленые листья редуцированы, функция фотосинтеза полностью осуществляется ассимилирующими корнями.
Для множества растений, в особенности для большого числа полукустарничков и многолетних трав, обитающих в пустынях, полупустынях, высокогорьях и формациях «нагорных ксерофитов», весьма характерной чертой является своеобразное строение их подземной части. Она состоит: 1) из более или менее утолщенных, многолетних, частично или полностью одревесневших побегов, чаще всего подземных (реже полуподземных и надземных), в той или иной мере сохраняющих отмершие остатки листьев или листовых черешков, а иногда и засохшие основания надземных стеблей; 2) из почек возобновления, закладывающихся на верхней части одревесневших побегов — у оснований отмирающих к концу вегетационного периода надземных частей побегов; 3) из деревянистого гипокотиля или гипокотиля и разросшейся корневой шейки; 4) из стержневого деревянистого корня.
Это своеобразное структурное образование, ежегодно увеличивающееся в объеме, в ряде флористических работ (преимущественно советских исследователей среднеазиатской флоры) получило наименование «каудекс». К сожалению, употреблялся этот термин без должного критического анализа, не было предпринято серьезных попыток разобрать природу итого образования. Каудекс (caudex) — термин старый. В классических сочинениях по ботанике-он означает систему осевых органов растения, то есть стебель и корень и, кроме того, имеет еще множество других значений. Так, например, этот термин в большинстве описаний древовидных папоротников и пальм служит для обозначения их стволов. С другой стороны, он широко употреблялся в прошлом веке классиками систематики, например Буассье, для обозначения попсе не всего упомянутого подземного образования в целом, как это принято теперь в работах советских систематиков, а лишь для характеристики многолетних подземных побегов, при этом употребляли этот термин чаще всего во множественном числе — caudices (или caudiculi, если речь шла о побегах более или менее тонких). Согласно А. Н. Петунникову, латинский термин caudex русские авторы предлагали переводить следующим образом: корневище, стержень, лесина, комль, черен, балясина, пень, комель, кряжик, столбчатый стебель. Специально предпринятый анализ показывает, что в русских и советских, а также многих зарубежных работах (главным образом, в различных «флорах»), подземная часть растения, обозначаемая как «каудекс», часто носит еще следующие названия: «многоглавый корень», «шишковатое корневище», «многоглавое корневище», «многоглавое корневище, образующее ряд каудексов», «стержень толстый, многоглавый», «многоглавый стеблевой стержень» и т. д. и т. п. Кроме того, в тех же работах встречаются и чисто описательные определения, а именно: «растение, при основании древеснеющее и здесь сильно разветвленное» или «полукустарничек с сильно разветвленным основанием» и др. Отсюда видно, что сколько-нибудь удовлетворительного единообразия в обозначении различных вариантов более или менее однотипного структурного образования, именуемого «каудексом», нет. Ясно также, что сам термин «каудекс» (caudex), вследствие его многозначности и неопределенности, не . может быть признан удачным. Устарели и другие обозначения. Так, например, термин «многоглавый корень» не годится уже потому, что «главость» образована вовсе не корнем, а стеблевыми частями. Непригодны термины, содержащие в себе слово «корневище» («многоглавое корневище», «шишковатое корневище» и др.), потому что природа корневища совсем иная: для корневища характерно наличие придаточных корней, а не деревянистого стержневого корня, само корневище чаще всего не одревесневает, а если и древеснеет, то гораздо слабее, чем это свойственно «каудексу». Все указанные, а также другие биологические особенности резко отличают корневище от вышеупомянутого образования; неудачен термин «стержень», так как имеется в виду вовсе не какой-то осевой стержень, да к тому же понятие стержень скорее техническое, чем морфологическое. Описательные определения страдают пространностью и не дают сразу ясного представления о наличии у растений своеобразного морфологического образования, о котором идет речь и которое мы предлагаем вместо неудачных терминов «каудекс», «многоглавый корень», «многоглавое корневище», «стержень» и т. д. называть стеблекорень (caulorrhiza). Этим термином мы называем такое образование, которое состоит из одревесневших нижних участков многолетних побегов, несущих на своей вершине почки возобновления, а основаниями соединенными с одревесневшим (часто разросшимся) гипокотилем, переходящим в деревянистый стержневой корень. Почки возобновления могут располагаться на уровне почвы (наиболее частый случай), выше него (обычно на уровне снегового покрова) или ниже него. Отметим еще две особенности многих, если не большинства стеблекорней: 1) обычно едва заметная переходная зона от корня к стеблю, то есть корневая шейка, у растений со стеблекорнями нередко сильно вытягивается, древеснеет и органически входит в состав стебле-корня; 2) стержневые корни, на которых сидит стеблекорень, обладают контрактильностью, то есть способностью втягивать растение в почву. Стеблекорни нередко достигают значительного веса и размера, например, у некоторых видов рода Прангос (Prangos Lindl.) они весят до 15 кг. Название стеблекорень отражает существо строения этого структурного образования, в котором основную роль играют стеблевые части, но также и корень. Подобно другому составному названию — клубнелуковица, мы надеемся, что и термин стеблекорень получит в морфологии права гражданства. Стеблекорень особенно характерен для полупустынных, пустынных и высокогорных полукустарничков, в частности для целого ряда представителей семейств Розоцветных (Ro-saceae), как например для многих высокогорных видов Лапчатки (Potentilla L.), Сиббаль-дии (Sibbaldia L.) и др.; для значительного числа полупустынных и пустынных представителей Сложноцветных (Compositae), в особенности из трибы Астровых (Astereae); для многих представителей семейств Маревых (Che-nopodiaceae), Свинчатковых (Plumbaginaceae) и др. Стеблекорень бывает простым и ветвистым, а также надземным и подземным, или погруженным. Если в обычном случае ночки возобновления располагаются примерно на уровне почвы, то у надземного стеблекорня они выносятся более или менее высоко вверх (вплоть до обычной для той или иной местности линии снегового покрова), а у погруженного стеблекорня почки возобновления расположены под землей (иногда на несколько десятков сантиметров). Стеблекорни разных типов не всегда легко различить. Так, обычный стеблекорень может оказаться надземным, если почва около него по каким-либо причинам выдувается, или, наоборот, более или менее подземным, если его занесло песком. Одна из- характерных особенностей подземного стеблекорня состоит в том, что подземные побеги у него одревесневают на незначительном протяжении, всего лишь на два-три последних, сильно укороченных междоузлия; от них отходят обычные стебли (но никак не корневище, как об этом пишут некоторые авторы). Процесс формирования стеблекорня может быть показан на примере Горца, или Тарана дубильного (Polygonum coriarium Grig.). У Тарана к осени первого года жизни в области гипокотиля закладываются от двух до шести почек возобновления. Весной следующего года они дают надземные побеги. Их верхняя, более длинная часть, располагающаяся над поверхностью почвы, является травянистой и отмирает осенью; нижняя, меньшая часть находится ниже уровня и частично одревесневает. У самого основания подземной части побегов вновь закладываются зимующие почки, которые также развиваются в следующем сезоне в надземные стебли. Параллельно с этим, по мере роста стержневого корня в длину и появления боковых корней, корневая шейка углубляется в почву, чему содействует свойственная корням тарана контрактильность. Ежегодное возобновление все увеличивающегося числа побегов, постепенное погружение шейки корня вглубь почвы и его разрастание приводят к скоплению под землей множества полуодревесневших оснований побегов, которые располагаются на расширившемся гипокотиле и базальной части стержневого корня. При этом следует указать, что подземные части побегов по своему облику напоминают вертикальные корневища, так как (в особенности, весной) они мясисты, лишены хлорофилла, несут чешуевидные листья и почки, а иногда также образуют придаточные корни. Впрочем, от настоящего корневища их отличает прежде всего то, что последнее никогда не имеет непосредственной связи с деревянистым стержневым корнем
Корневые клубни (корнеклубни) могут формироваться из разных частей корня: базальной (у Георгины перистой — Dahlia pinnata Gav.), срединной (у Зопника клубненосного — Phlc-mis tuberosa L.) или верхней (у Красоднева рыжего — Hemerocallis fulva L., видов рода Спаржа — Asparagus L.). Иногда весь корень превращается в клубень (у Ятрышника дремлика — Orchis morio L.) или утолщается прерывчато (у Заячьей капусты — Sedum le-lephium L.). В некоторых случаях прерывчато утолщенный корень ветвится, как у Офиопо-гона японского — Ophiopogon japonicus Ker-Gawl. Запасающие корни имеют различные размеры: у видов Спаржи (Asparagus L.) они с горошину, у разводимого под тропиками Ямса посевного (Dioscorea sativa L.) — достигают огромной величины и большого веса. Запасными веществами корней является крахмал, инулин, а у ксерофитных форм также и
вода. У возделываемых растений, например у Свеклы сахарной (Beta vulgaris var. altis-sima Rossig.), в запасающих корнях сосредоточено большое количество Сахаров, достигающее при высокой агротехнике 20—24%. Многие виды содержат в корнях ценные витамины: Морковь посевная [Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.], например, богата провитамином А (каротином), Редька (Raphanus sativa L.) — витамином С (и сильным бактерицидным веществом — лизаоцимом). К запасающим корням очень близки так называемые контрактильные, или втягивающие корни. Они характерны прежде всего для многих луковичных и клубнелуковичных растений, в особенности из сем. Лилейных (Liliaceae), Касатиковых (Iridaceae) и Амариллисовых (Amaryllidaceae). Контрактильные корни ежегодно втягивают растения вглубь почвы. Эта втягивающая способность контрактильных корней дает возможность поддерживать нарастающие кверху луковицы и клубнелуковицы на постоянной глубине. Однако у видов родов Спаржа (Asparagus L.) и Купена (Polygonatum Mill.) контрактильные корни не втягивают растение вглубь, а играют роль якоря, удерживающее растения на месте при сильных ветрах.
Контрактильные корни — корни специализированные. Они обычно длинные, крепкие, толстые и мясистые; растут прямо вниз, не ветвятся и лишены корневых волосков; существуют только в течение 2—3 месяцев и содержат в первое время в коровой паренхиме очень много глюкозы, которая быстро потребляется. Когда запасы исчезают, кора становится дряблой и сжимается в ряде поперечных участков, благодаря чему корень укорачивается на 30— 40%. У молодых проростков ряда растений контрактильные корни толще самой луковицы (у Пролески сибирской — Scilla sibirica Andrews, Хионодоксы Люцилии — Ghinodoxa Lu-cilia Boiss., у видов Гадючего лука — Muscari Mill, и др.). Ряду тропических древесных растений свойственны так называемые досковидные корни. Они формируются из расположенных у поверхности почвы корней, обладающих несимметричным утолщением; разрастается преимущественно верхняя сторона, тогда как снизу и с боков рост корня крайне ограничен. В результате вокруг ствола дерева располагаются досковидные корни, достигающие в высоту нескольких метров. Роль такого рода корней точно не выяснена. Обычно считают (хотя и без достаточно точных доказательств), что они являются дополнительной опорой для ствола, несущего огромную крону, и позволяют, кроме того, противостоять сильным ветрам. Досковидные корни свойственны главным образом наиболее высоким растениям тропического леса. Иногда, хотя и в гораздо меньшей степени, досковидные корни могут быть выражены у некоторых древесных пород умеренных широт. Помимо описанных, широко известны так называемые воздушные корни. Свойственны они главным образом эпифитам, обитающим в горных тропических лесах. Воздушные корни достигают иногда огромной длины и растут очень быстро, до 10—15 см в сутки. У многих Ароидных (Агасеае) такие корни образуются в большом количестве, свисают вниз, и, достигая почвы, укореняются, образуя нормальную корневую систему. В местах, где много ароидных с воздушными корнями, лес приобретает специфический облик. У эпифитных орхидей и некоторых ароидных воздушные корни короткие и почвы не достигают; они могут поглощать влагу непосредственно из воздуха при помощи особой водо-поглощающей ткани, носящей название ве~ ламен (velamen). Клетки этой ткани мертвые и пустые, их стенки пронизаны порами, и ткань эта подобно губке впитывает воду. С внутренней стороны веламен граничит со слоем толстостенных клеток, называемых экзодермой, на которой располагается слой коры, эндодерма и ксилема. Снаружи, из-за бесцветности веламена и бумажистой его консистенций, корень иыглядит мертвым. В действительности же кора воздушного корня наполнена деятельными хлоропластами, так как через относительно прозрачную ткань веламена проникает свет. Ткань веламена характерна не только для воздушных корней эпифитов, вследствие чего ее нельзя рассматривать как несомненный пример адаптации к эпифитному образу жизни. Она найдена у подземных корней ряда однодольных, например у некоторых видов рода Спаржа (Asparagus L.). Поэтому вернее говорить, что анатомическая особенность этой ткани дала возможность ряду растений адаптироваться в таких особых условиях, как эпифитный образ жизни. Помимо эпифитов с их направленными книзу воздушными корнями, имеется еще ряд растений с корнями, которые растут из земли кверху, возвышаясь над поверхностью почвы. Такого рода корни свойственны преимущественно тропическим растениям, произрастающим на заболоченных, обедненных кислородом почвах, и называются дыхательными корнями. Эти корни в особенности характерны для так называемого Болотного кипариса обыкновенного [Taxodium distichum (L.) L. С. Rich.] и для растений, образующих заросли вдоль морских побережий тропической зоны. Дыхательные корни поднимаются от длинных горизонтальных корней, причем в силу отрицательного геотропизма растут прямо вверх. Располагаются они близко друг от друга и вокруг одного растения их образуется огромное количество. У ряда растений, например у Митрагины реснитчатой (Mitragyna ciliata Andrev. et Pellgr.), дыхательные корни, выйдя на поверхность земли, коленообразно изгигибаются, направляясь обратно в почву и образуя петлю; такие корни называются петлевидными. Часть корня, выставленная над поверхностью, покрыта коркой (даже верхушка корня), в которой расположены чечевички; внутри корня имеется губчатая ткань. Корневые волоски свойственны только коротким ответвлениям дыхательных корней, образующимся в их нижней части, но отсутствуют как на дыхательных-корнях, так и на горизонтальных, из которых последние возникают. Несомненность функциональной деятельности этих корней как дыхательных подтверждается экспериментами. Так, на песчаной аэрированной почве дыхательные корНи или отсутствуют совсем, или чрезвычайно слабо развиты. Погруженные корни некоторых болотных растений (например, у Жюссьеи ползучей — Jussieua repens L.), произрастающих в тропических странах, окружены мощным слоем коры, представленный специфической тканью, называемой аэренхимой ( aerenchyma) и состоящей из клеток катушкообразной формы с большими межклетниками. Ткань эта функционирует как поглотитель кислорода, растворенного в воде (особенно в теплой) в очень незначительных количествах. Катушкообразная форма клеток увеличивает их площадь соприкосновения с водой, что важно для поглощения из нее кислорода. У некоторых цветковых растений в связи со специфическим паразитическим образом жизни корни видоизменены в так называемые гаустории, или присоски (haustoria), предназначенные для проникновения в тело хозяина. У представителей сем. Заразиховых (Oroban-chaceae) эту функцию выполняет первичный корень проростка. Он лишен корневого чех-лика и имеет лишь ряд экзогенных выростов, предназначенных для прикрепления к телу хозяина в новых местах. У зеленых полупаразитов, например у Очанок (виды рода Euphrasia L.), от нормального корня отходят ветви, которые и проникают в тело хозяина. У По-вилик (виды рода Cuscuta L.) только у проростка имеется один временный корень, который быстро отмирает; стебель повилики, найдя питающее растение, обвивается вокруг последнего, образуя выросты — гаустории, проникающие в тело растения-хозяина. При помощи гаусторий потребляются питательные вещества, идущие по стеблю растения-хозяина. Наиболее распространенным типом видоизменения адвентивных корней являются ходульные корни. Они свойственны ряду тропических растений, произрастающих на морских побережьях и подверженных действию приливов и отливов. Эти растения образуют характерные заросли, известные под названием мангровой растительности. Типичными представителями мангров являются виды родов Ризофора (Rhizophora L.), Соннерация (Son-neratia L. fil.), Авиценния (Avicennia L.) и некоторые другие. Классические ходульные корни известны также для видов рода Пандануса (Pandanus L. fil.), обитающих под тропиками на сильно увлажненных местах. Стволы этих растений возвышаются над поверхностью, поддерживаемые деревянистыми ходульными корнями. Иногда основание ствола и главный корень подгнивают, и тогда дерево стоит только на ходульных корнях. Из растений, широко культивируемых, ходульными корнями обладает Кукуруза обыкновенная (Zea mays L.), у которой из нижних междоузлий стебля возникают эти придаточные корни. Под углом они направляются в почву и поддерживают стебель, который со своими крупными листьями и тяжелыми початками очень неустойчив при сильном, ветре.
В качестве дополнительной опоры растению служат и столбообразные корни-подпорки. Они образуются из нижних ветвей дерева, отвесно спускаются вниз, и, достигая почвы, укореняются. Вследствие этого горизонтально распростертые ветви очень прочно поддерживаются корнями-подпорками. Классическим примером растения с такого рода корнями является Фикус бенгальский, или Смоковница бенгальская, Баньян (Ficus hengalensis L.), одно дерево которого с большим числом столбообразных корней-подпорок часто занимает значительную площадь и производит впечатление целой рощи. Весьма своеобразно проходит развитие придаточных корней у некоторых древесных тропических растений, которые известны под образным названием «удушителей». Особенно многочисленны удушители среди видов рода Фикус, или Смоковница (Ficus L.). Такие растения, прежде чем они превращаются в самостоятельные независимые деревья, проходят ряд стадий. Развитие может идти одним из двух способов.
1. Семя прорастает в кроне какого-нибудь высокого дерева; корни проростка окутывают ветку дерева, затем ползут вниз по стволу, достигают почвы и укореняются; разветвления корней охватывают ствол дерева-хозяина и сливаются друг с другом, после чего растение-хозяин прогибает.
2. Проросток выпускает вертикально вниз каиатообразный корень; после укоренения последней дает массу разветвлений, постепенно охватывающих своими переплетениями и анастомозами ствол дерева-хозяина, образуя вначале корзинкообразно сплетенный чехол из корней, а затем и «корневой ствол», целиком замещающий ствол дерева, убитого удушителем.
Причины гибели дерева-хозяина изучены недостаточно полно. На первом месте следует, по-видимому, поставить затенение кроны (крона вновь поселившегося фикуса лишает света крону хозяина), а также конкуренцию корней нового поселенца с корнями растения-хозяина. Непосредственное сдавливание («удушение»), по крайней мере в некоторых случаях, также играет немаловажную роль. Плотно прижимающиеся к опоре придаточные корни характерны для Плющей (виды рода Hedera L.). У них придаточные корни обра-зутся на стороне стебля, соприкасающегося с опорой. Как правило, эти корни короткие, неветвистые и рано пробковеют. Они прикрепляются к поверхности при помощи клейкого вещества, образуемого клетками верхушки корешка. Для развития этих корней обязательно наличие воздушной влаги: в сухой атмосфере (или если они развиваются в воде) клейкого вещества не образуется. У пальмы Ириартеи открытокорневой (Iri-artea exorrhiza Mast.) у видов рода Мирме-кодия (Myrmecodia Jack) из сем. Мареновых (Bubiaceae) и у некоторых других растений адвентивные корни целиком или только их разветвления превращаются в колючки. Возникают они как обычные корни, но затем прекращают рост и склеренхимизируются. Ряду однодольных растений, например видам Тиллапдсии (Tillandsia L.) и Веллозии (VeUozia Vand.), свойственны придаточные корни, которые образуются на стебле, но проходят до самой почвы невидимые для глаза. У Тилландсии искривленной (Tillandsia ге-curvata L.) корни проходят внутри стебля, пронизывая кору насквозь до самой почвы. У Веллозии эти корни проходят снаружи вдоль стебля, но не видны, так как прикрыты и защищены листовыми основаниями, долго остающимися на стебле. В некоторых, сравнительно редких случаях, корни могут принимать на себя выполнение обычно не свойственной им функции ассимиляции. Такого рода ассимилирующие корни обязательно содержат в значительном количестве хлорофилл. У одних растений, как у Рогульника, или Водяного ореха плавающего (Trapa natans L. s. 1.), эти ассимилирующие корни играют второстепенную роль; функцию фотосинтеза здесь в основном выполняют зеленые листья. Но у эпифитных видов рода Те-ниофилум (Taeniophyllum Blume), а также у представителей сем. Подостемоновых (Podo-stemonaceae), у которых зеленые листья редуцированы, функция фотосинтеза полностью осуществляется ассимилирующими корнями.
Стеблекорень
Для множества растений, в особенности для большого числа полукустарничков и многолетних трав, обитающих в пустынях, полупустынях, высокогорьях и формациях «нагорных ксерофитов», весьма характерной чертой является своеобразное строение их подземной части. Она состоит: 1) из более или менее утолщенных, многолетних, частично или полностью одревесневших побегов, чаще всего подземных (реже полуподземных и надземных), в той или иной мере сохраняющих отмершие остатки листьев или листовых черешков, а иногда и засохшие основания надземных стеблей; 2) из почек возобновления, закладывающихся на верхней части одревесневших побегов — у оснований отмирающих к концу вегетационного периода надземных частей побегов; 3) из деревянистого гипокотиля или гипокотиля и разросшейся корневой шейки; 4) из стержневого деревянистого корня.
Это своеобразное структурное образование, ежегодно увеличивающееся в объеме, в ряде флористических работ (преимущественно советских исследователей среднеазиатской флоры) получило наименование «каудекс». К сожалению, употреблялся этот термин без должного критического анализа, не было предпринято серьезных попыток разобрать природу итого образования. Каудекс (caudex) — термин старый. В классических сочинениях по ботанике-он означает систему осевых органов растения, то есть стебель и корень и, кроме того, имеет еще множество других значений. Так, например, этот термин в большинстве описаний древовидных папоротников и пальм служит для обозначения их стволов. С другой стороны, он широко употреблялся в прошлом веке классиками систематики, например Буассье, для обозначения попсе не всего упомянутого подземного образования в целом, как это принято теперь в работах советских систематиков, а лишь для характеристики многолетних подземных побегов, при этом употребляли этот термин чаще всего во множественном числе — caudices (или caudiculi, если речь шла о побегах более или менее тонких). Согласно А. Н. Петунникову, латинский термин caudex русские авторы предлагали переводить следующим образом: корневище, стержень, лесина, комль, черен, балясина, пень, комель, кряжик, столбчатый стебель. Специально предпринятый анализ показывает, что в русских и советских, а также многих зарубежных работах (главным образом, в различных «флорах»), подземная часть растения, обозначаемая как «каудекс», часто носит еще следующие названия: «многоглавый корень», «шишковатое корневище», «многоглавое корневище», «многоглавое корневище, образующее ряд каудексов», «стержень толстый, многоглавый», «многоглавый стеблевой стержень» и т. д. и т. п. Кроме того, в тех же работах встречаются и чисто описательные определения, а именно: «растение, при основании древеснеющее и здесь сильно разветвленное» или «полукустарничек с сильно разветвленным основанием» и др. Отсюда видно, что сколько-нибудь удовлетворительного единообразия в обозначении различных вариантов более или менее однотипного структурного образования, именуемого «каудексом», нет. Ясно также, что сам термин «каудекс» (caudex), вследствие его многозначности и неопределенности, не . может быть признан удачным. Устарели и другие обозначения. Так, например, термин «многоглавый корень» не годится уже потому, что «главость» образована вовсе не корнем, а стеблевыми частями. Непригодны термины, содержащие в себе слово «корневище» («многоглавое корневище», «шишковатое корневище» и др.), потому что природа корневища совсем иная: для корневища характерно наличие придаточных корней, а не деревянистого стержневого корня, само корневище чаще всего не одревесневает, а если и древеснеет, то гораздо слабее, чем это свойственно «каудексу». Все указанные, а также другие биологические особенности резко отличают корневище от вышеупомянутого образования; неудачен термин «стержень», так как имеется в виду вовсе не какой-то осевой стержень, да к тому же понятие стержень скорее техническое, чем морфологическое. Описательные определения страдают пространностью и не дают сразу ясного представления о наличии у растений своеобразного морфологического образования, о котором идет речь и которое мы предлагаем вместо неудачных терминов «каудекс», «многоглавый корень», «многоглавое корневище», «стержень» и т. д. называть стеблекорень (caulorrhiza). Этим термином мы называем такое образование, которое состоит из одревесневших нижних участков многолетних побегов, несущих на своей вершине почки возобновления, а основаниями соединенными с одревесневшим (часто разросшимся) гипокотилем, переходящим в деревянистый стержневой корень. Почки возобновления могут располагаться на уровне почвы (наиболее частый случай), выше него (обычно на уровне снегового покрова) или ниже него. Отметим еще две особенности многих, если не большинства стеблекорней: 1) обычно едва заметная переходная зона от корня к стеблю, то есть корневая шейка, у растений со стеблекорнями нередко сильно вытягивается, древеснеет и органически входит в состав стебле-корня; 2) стержневые корни, на которых сидит стеблекорень, обладают контрактильностью, то есть способностью втягивать растение в почву. Стеблекорни нередко достигают значительного веса и размера, например, у некоторых видов рода Прангос (Prangos Lindl.) они весят до 15 кг. Название стеблекорень отражает существо строения этого структурного образования, в котором основную роль играют стеблевые части, но также и корень. Подобно другому составному названию — клубнелуковица, мы надеемся, что и термин стеблекорень получит в морфологии права гражданства. Стеблекорень особенно характерен для полупустынных, пустынных и высокогорных полукустарничков, в частности для целого ряда представителей семейств Розоцветных (Ro-saceae), как например для многих высокогорных видов Лапчатки (Potentilla L.), Сиббаль-дии (Sibbaldia L.) и др.; для значительного числа полупустынных и пустынных представителей Сложноцветных (Compositae), в особенности из трибы Астровых (Astereae); для многих представителей семейств Маревых (Che-nopodiaceae), Свинчатковых (Plumbaginaceae) и др. Стеблекорень бывает простым и ветвистым, а также надземным и подземным, или погруженным. Если в обычном случае ночки возобновления располагаются примерно на уровне почвы, то у надземного стеблекорня они выносятся более или менее высоко вверх (вплоть до обычной для той или иной местности линии снегового покрова), а у погруженного стеблекорня почки возобновления расположены под землей (иногда на несколько десятков сантиметров). Стеблекорни разных типов не всегда легко различить. Так, обычный стеблекорень может оказаться надземным, если почва около него по каким-либо причинам выдувается, или, наоборот, более или менее подземным, если его занесло песком. Одна из- характерных особенностей подземного стеблекорня состоит в том, что подземные побеги у него одревесневают на незначительном протяжении, всего лишь на два-три последних, сильно укороченных междоузлия; от них отходят обычные стебли (но никак не корневище, как об этом пишут некоторые авторы). Процесс формирования стеблекорня может быть показан на примере Горца, или Тарана дубильного (Polygonum coriarium Grig.). У Тарана к осени первого года жизни в области гипокотиля закладываются от двух до шести почек возобновления. Весной следующего года они дают надземные побеги. Их верхняя, более длинная часть, располагающаяся над поверхностью почвы, является травянистой и отмирает осенью; нижняя, меньшая часть находится ниже уровня и частично одревесневает. У самого основания подземной части побегов вновь закладываются зимующие почки, которые также развиваются в следующем сезоне в надземные стебли. Параллельно с этим, по мере роста стержневого корня в длину и появления боковых корней, корневая шейка углубляется в почву, чему содействует свойственная корням тарана контрактильность. Ежегодное возобновление все увеличивающегося числа побегов, постепенное погружение шейки корня вглубь почвы и его разрастание приводят к скоплению под землей множества полуодревесневших оснований побегов, которые располагаются на расширившемся гипокотиле и базальной части стержневого корня. При этом следует указать, что подземные части побегов по своему облику напоминают вертикальные корневища, так как (в особенности, весной) они мясисты, лишены хлорофилла, несут чешуевидные листья и почки, а иногда также образуют придаточные корни. Впрочем, от настоящего корневища их отличает прежде всего то, что последнее никогда не имеет непосредственной связи с деревянистым стержневым корнем
