Вегетативным размножением называется увеличение численности самостоятельных особей за счет отделения от материнского растений надземных или подземных побегов или их частей, отрезков корней с почками, клубнелуковиц, а также надземных и подземных луковиц и клубней. Способность к вегетативному размножению присуща почти всем растениям, но выражена она может быть в различной степени. Так, есть растения, которые почти лишены возможности вегетативно размножаться и обеспечивают потомство исключительно за счет образования спор или семян. Из цветковых к таким растениям прежде всего относятся разнообразные однолетники, и в частности эфемеры. Некоторые растения, обитающие главным образом в крайних условиях существования, когда по тем или иным причинам у них подавлено или исключено образование семян, способны размножаться преимущественно вегетативном путем. Вегетативное размножение растений, как правило, весьма эффективно. Так, например, одно растение Земляники обыкновенной (Fra-garia vesca L.) способно за два года дать до 200 новых экземпляров. Многие растения, обладающие длинными ползучими корневищами (например, некоторые представители сем. Злаков — Gramineae или рода Осока — Carex L.), ежегодно, образуя только по пять новых побегов, через десять лет могут дать сотни тысяч, и даже миллионы особей. Если подсчитать число зачатков (например, надземных луковичек), образующихся в пазухах листьев или соцветий некоторых растений, то цифры получаются еще более внушительные. То же относится и к обычным (подземным) луковицам Лилейных (Liliaceae). Так, например, на одном гектаре пахотной земли в некоторых местностях Советского Союза можно обнаружить до 600 кг луковичек Лука Вальдштейна, или Чеснока дикого (Allium Waldsteinii G. Don). Некоторые виды Осота (Sonchus L.) способны на площади в один гектар образовать на корнях до 5 с лишним миллионов придаточных почек, дающих впоследствии новые растения. На корневищах Пырея ползучего [Agropyron repens (L.) Beauv.] на площади в 1 га возникает не менее 25 миллионов почек. Для сравнения можно указать, что при посеве пшеницы на 1 га требуется всего лишь 3—4 миллиона зерен. Сыть круглая (Cyperus rotundus L.) дает до 100 клубней за вегетационный период. 200— 250 особей этого растения, более или менее равномерно распределенные на каком-либо участке поля, способны за 2—3 года занять площадь до 2 га. Перечисленные растения являются сорно-полевыми. Из приведенных примеров становится ясно, что наиболее злостными и трудно искореняемыми оказываются именно те сорняки, у которых наиболее ярко выражена способность к вегетативному размножению. В ряде случаев растения, размножающиеся вегетативным путем, могут заселить огромные пространства. В этом отношении весьма показательна Ряска маленькая (Lemna minor L.), которая обычно не цветет, но в короткий срок буквально заполняет зеркало водоемов. При этом на 1 м3 оказывается не менее 40 тысяч отдельных растений. Важно отметить, что вегетативно размножаемые растения способны лучше сохранять полезные для человека особенности, чем размножаемые с помощью семян. Это объясняется тем, что при гибридизации обычно происходит расщепление признаков в потомстве; последнее обстоятельство нередко приводит к утере тех или иных практически важных качеств растений. Биологическое значение вегетативного размножения в природе огромно. Так, например, им обладают более 90% видов травянистых растений, обитающих под пологом широколиственных лесов Европы. Стебли травянистых многолетников или побеги древесных пород и кустарников нередко могут укореняться в почве, отделяться от материнских особей и давать начало новым растениям. Среди древесных и кустарниковых пород классическим примером в этом отношении являются Ивы (виды рода Salix L.). Пригибание к земле ветвей (и даже целых стволов) ив ведет к образованию на них придаточных корней в месте контакта с почвой, способствует возникновению новых побегов или укоренению старых и заканчивается формированием самостоятельных особей. При наличии у материнских растений большого числа полегающих ветвей из одного куста ивы может образоваться целая заросль, занимающая при своем разрастании значительную площадь. Некоторые виды Ивы (например, И. ломкая — Salix fragilis L.) размножаются с помощью обломанных и разносимых ледоходом или паводком частей кустов и годичных побегов. Это явление можно рассматривать как естественное размножение одревесневшими черенками. Весьма заметно выражено укоренение ветвей у некоторых «карликовых» видов ив, распространенных в Арктике и в высокогорьях. Например, Ива сетчатая (Salix reticulata L.), стволики которой стелются в толще мха или в поверхностных горизонтах почвы, нередко образует целые сплетения укореняющихся побегов, которые способны существовать отдельно при нарушении контакта с материнским экземпляром. По имеющимся в специальной литературе сведениям, таким же способом размножаются многие плодовые деревья (например, Алыча, или Слива растопыренная — Pru-nus divaricata Ldb.), некоторые кустарники (в особенности виды Смородины — Ribes L.), а также и другие растения (виды рода Ольха — Alnus Mill.; отдельные виды берез, в частности Береза кустарниковая — Betula fruticosa Pall., Б. приземистая — В. humilis Schrank, Б. карликовая — В. nana L.) и даже хвойные (Можжевельник зеравшанский, или Арча зе-равшанская — Juniperus seravschanica Kom., Пихта сибирская — Abies sibirica Ldb. и др.). В ряде случаев наблюдается укоренение частей кроны. Так, покосившиеся или свалившиеся деревья Ивы белой, или Ветлы (Salix alba L.) нередко дают укоренение побегов кроны, если последняя тесно соприкасается с землей. Особенно яркий пример укоренения части кроны дерева был в свое время описан в литературе для Яблони киргизов (Malus kirghisorum Al. Theod. et An. Fed.) образующей рощи в Киргизии (Ферганский хребет).1 Разительные случаи укоренения полегающих ветвей кроны можно постоянно наблюдать у Черемухи обыкновенной [Padus racemosa (Lam.) Gilib.], а также у Черемухи азиатской (Padus asiatica Kom.). Эти виды черемухи, как известно, довольно часто обитают по берегам рек и ручьев, где размножаются не только опадающими плодами, но и вегетативно и, в частности, образуют густые заросли за счет укоренения свешивающихся к воде ветвей. Укоренение ветвей упавших стволов наблюдается иногда и у других древесных пород. Например, поваленные стволы Парротии персидской, или «железного дерева» (Parrotia persica С.A.M.), обитающего в Талыше (южная часть Азербайджана), дают укореняющуюся поросль по всей длине ствола и в особенности там, где ствол плотно прилегает к земле. В результате образуется своеобразная шпалера молодых растений, которые продолжают жить и после того, как лежащий старый ствол сгнивает. Нечто подобное можно видеть и у некоторых родов трибы Бамбуковых (Bambuseae Nees), например у видов Листо-колосника- (Phyllostachys Sieb. et Zucc.) и у Сазы (Sasa Makino et Shibata), которые также способны укореняться в узлах «соломины», образуя густые пучки побегов. У многих древесных растений и кустарников наиболее часто укореняются порослевые побеги, образующиеся при основании стволов. Эти побеги, именуемые «пневыми отпрысками» или «пневой порослью», часто дают начало новым особям. Размножение растений пневой порослью имеет место у целого ряда древесных пород, хотя этот способ нельзя считать особенно эффективным для целей вегетативного размножения, так как он исключает возможность быстрого занятия новой территории. Способность к вегетативному размножению, свойственная стеблям травянистых растений, выражена у них в различной степени. Обычно вегетативное размножение наблюдается у растений с лежачими стеблями, которые стелются по субстрату и укореняются в узлах. Хорошим примером подобного рода растения может служить Вербейник монетчатый, или Луговой чай (Lysimachia nummularia L.). В значительной степени специализированными побегами, хорошо приспособленными для вегетативного размножения, являются плети или усы, свойственные целому ряду растений. Из них можно назвать, например, виды рода Земляника (Fragaria L.), Лапчатку гусиную (Potentilla anserina L.), некоторые Лютики (Ranunculus L.), в особенности Л. ползучий (R. repens L.), Л. жгучий (R. flammula L.) и Л. стелющийся (R. reptans L.), Камнеломку усатую (Saxifraga flagellaris Willd. ex Sternb.), встречающуюся в альпийском поясе и Арктике. Своеобразные свисающие плети, несущие на концах розетки листьев, свойственны Хлоро-фитуму Штернберга (Chlorophytum Sternber-gianum Steud.). Розетки при соприкосновении с почвой укореняются, образуя новые особи. Главнейшей биологической особенностью плетей или усов следует считать недолговечность их существования (1—2 года), что ведет к быстрому отделению дочерних особей от материнской. Структурно близким органом к плетям является столон. Столонами обладают многие растения, например Седмичник европейский (Trientalis europaea L.), Двулепестник парижский (Circaea lutetiana L.), а также известное культурное растение — Картофель (So-lanum tuberosum L.). Столонами размножается и Прибрежница одноцветковая [Littorella uniflora (L.) Aschers.], которая плодоносит только в сухие годы. Длинные столоны, располагающиеся в толще воды и несущие на своих концах зимующие (выводковые) почки, наблюдаются у многих водных растений, а именно у Телореза алоэ-видного (Stratiotes aloides L.), Урути колосистой (Myriophyllum spicatum L.), Водокраса обыкновенного, или Лягушечника (Hydrocha-ris morsus-ranae L.), видов рода Рдест (Pota-mogeton L.) и др. Желудеобразные клубни, несущие на своих концах столоны, свойственны некоторым видам стрелолиста, в особенности Стрелолисту обыкновенному (Sagittaria sagittifolia L.) и С.трехлистному (S. triiolia L.). Последний вид дает крупные съедобные клубни, ради которых это растение и культивируется. Специализованным органом стеблевого происхождения, хорошо приспособленным для вегетативного размножения, является корневище. Корневища растут верхушкой, которая пролагает себе путь в субстрате. Длинные упругие корневища, пронизывающие толщу почвы, свойственны многим представителям сем. Злаков (Gramineae) и Осокам (виды рода Carex L.). Так, например, злак Колосняк гигантский (Elymus giganteus Vahl), Осока песчаная (Carex arenaria L.) и О. ранняя (С. praecox Schreb.) имеют корневища, достигающие нескольких метров в длину. Куски таких корневищ, буквально заплетающие почву, отделяясь в силу различных причин от материнских растений (механических разрывов, старения исходной особи), способны укореняться и продолжать существование вполне самостоятельно, в виде дочерних экземпляров. Целые дернины, образованные сплетением Ползучих корневищ, например Тростника, обыкновенного (Phragmites communis Trin.) или Арундо тростникового (Arundo donax L.), разносятся льдом или весенними паводками и укрепляются вдоль берегов рек, давая начало новым зарослям упомянутых злаков. Длинные корневища, обладающие повышенной способностью к укоренению по частям, свойственны таким растениям, как Пырей ползучий [Agropyron repens (L.) Beau v.] или Свинорой пальчатый [Cynodon daclylou (L.) Pers.]. Пырей является злостным сорняком, и механическая обработка почв многими сельскохозяйственными орудиями, ведущая к разделению корневищ на отрезки (хотя бы и до 5—10 см длиной) лишь способствует разрастанию этой вредной травы. Своеобразными корневищами обладают некоторые виды рода Роза, или Шиповник (Rosa L.). Вегетативные побеги (турионы — turiones) образуются у них на ползучих под землей, довольно длинных и при этом деревянистых корневищах. Куст шиповника, обладающий множеством таких корневищ, постепенно разрастается во все стороны и образует густую заросль. Часть корневищ теряет связь со старым кустом и дает начало отдельным особям растений. Подобного рода корневища встречаются и у многих других представителей обширного сем. Розоцветных (Rosaceae). Длинные шнуровидные корневища встречаются иногда у водных, прибрежных и болотных растений. У некоторых злаков и осок часто можно видеть множество корневищ, удаляющихся от материнского растения прямо в толщу воды. Отметим Осоку топяную (Carex limosa L.), Манник крупнейший [Clyceria maxima (Hartm.) Holmb.] и ряд других растений. Плавающие корневища ряда водных растений имеют особые воздухоносные полости, служащие им своеобразными поплавками. Корневища, ползучие по иловатому дну водоемов, свойственны многим Нимфейным (Nymphaeceae), а именно Кувшинкам (К. белой — Nymphaea alba L., К. чистобелой — N. Candida Presl), Кубышке желтой [Nuphar luteum (L.) Smith] и др. Мясистые корневища, резко отличающиеся от столонов своим долголетием (до 25—30 лет) и большим количеством запасных веществ (крахмала, сахара, инулина и иных углеводов) в тканях, свойственны, например, Ветренице дубравной (Anemone nemorosa L.), В. лютичной (A. ranunculoides L.), Купене лекарственной [Polygonatum odoratum (Mill.) Druce], а также целому ряду других растений. Менее выражена способность к размножению корневищами у тех растений, у которых эти органы не отличаются заметной длиной. Однако и среди них есть такие, которые не дают права считать, что короткие корневища мало способны служить органами вегетативного размножения. Здесь можно было бы назвать ряд злаков, обладающих короткими корневищами и образующими дерновины. В соответствии с длиной корневищ и способностью образовывать дерновину, в практике луговодства злаки делят (с более или менее длинными корневищами), рыхлокустовые (с недлинными побегами, растущими косо вверх), плотнокустовые (с корневищами весьма короткими или без них). К первым относятся упомянутые выше Пырей, Свинорой и др.; ко вторым — Ежа сборная (Dactylis glomerata L.); к третьим — Луговик дернистый, или Щучка [Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.] Для большинства растений, размножающихся с помощью корневищ, весьма трудно бывает судить о количестве особей, составляющих заросль, «коврик», или «латку». Подсчеты показывают, что, например, в «круговинках» некоторых степных касатиков (в частности, Касатика русского — Iris ruthenica Ker-Gawl.) имеется свыше 200—250 побегов, часть которых оказывается изолированной и дает до 20—30 самостоятельных особей. У некоторых видов плаунов, обладающих развитым корневищем, как например у Плауна обоюдоострого (Lycopodium anceps Wallr.), отдельные его особи постепенно занимают все большую и большую площадь, образуя иногда более или менее правильный круг. Через известный промежуток времени, когда почва под «круговиной» плауна изменит свою кислотность, начинают отмирать наиболее старые части круговины, в результате чего образуется так называемое «ведьмино кольцо». Кольцо это постепенно распадается на отдельные участки, продолжающие самостоятельное существование. Интересно отметить, что подобным способом возникают «ведьмины кольца» и у многих других высших, а также и у ряда низших растений (в частности, у некоторых базидиальных грибов). Между типичными корневищами, которые располагаются под землей, и между надземными лежачими стеблями встречаются переходные образования. В таких случаях иногда говорят о надземных корневищах. Они в отличие от настоящих подземных корневищ несут многочисленные чешуи, а иногда и зеленые листья; эти чешуи и листья почти всегда прикрыты более или менее плотным слоем лесной подстилки или опавших листьев. Такого рода корневища есть у Копытеня европейского (Asarum europaeum L.), а также у многих папоротников [например, у Даваллии рассеченной — Davallia dissecta J. Smith и у Голо-кучника трехраздельного — Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.]. Ползучие (по поверхности стволов растений) корневища имеются также у эпифитных папоротников, например у Даваллии крыночковидной — Davallia py-xidata Gav. и др. Дальнейшим шагом в формировании специализированных органов вегетативного размножения растений являются клубни. Особенно много клубненосных растений встречается в засушливых (аридных) областях мира: в горах, а также на равнинах — в полупустынях и пустынях. Клубни имеются у растений и других местообитаний, преимущественно там, где сухость климата является главной чертой внешней среды. Наличие клубней у растений помогает им цвести ранней весной за счет накопления запасных веществ: крахмала, инулина, сахара и гемицеллюлозы; однако некоторые клубни являются лишь хранилищем влаги и теряют свое значение в те периоды жизни растительных организмов, когда влага в почве имеется в достаточном количестве (например, у Ячменя луковичного — Hordeum bulbosum L.). Клубни, расположенные у основания стеблей, способны к вторичному утолщению и могут существовать много лет. Они являются главным образом органами запаса питательных веществ. Клубни же, образующиеся на концах столонов или на корневищах, как правило, недолговечны, существуют не более года и являются специализированными органами вегетативного размножения; классическим примером может служить картофель (Solanum tuberosum L.). Каждый экземпляр этого растения способен образовывать более сотни отдельных клубней (с почками — «глазками»), которые, после отмирания материнской особи, на следующий год прорастают и дают целую заросль («гнездо») новых растений. Подобно картофелю клубни образуются на подземных столонах и у ряда других растений. Так, например, крупные подземные клубни есть у Ямса китайского (Dioscorea batatas Decne.). У него, кроме того, образуются еще и «воздушные клубеньки, которыми преимущественно и размножают это растение. У других видов Диоскореи (Dioscorea L.) клубни формируются на корнях или в нижней части стебля. Для Седмичника европейского (Trientalis europaea L.) характерны мелкие клубни, возникающие на концах тонких подземных столонов за счет видоизменения почек. Такие же клубни есть у Двулепестника парижского (Cir-caea lutetiana L.). Аналогичные структурные особенности свойственны еще и некоторым растениям, распространенным, например, в полупустынях Средней Азии. Назовем Лютик Северцова (Ranunculus Sewert-zowii Rgl.), на концах длинных столонов которого есть своеобразные лопастные клубни, дающие начало новым растениям.
Многие растения образуют клубни и на коротких столонах. Такие клубни нередко тесно примыкают к основанию главного стебля, в свою очередь вздутому и клубневидному. Примером подобных растений является Весенник длинноножковый (Eranthis longistipi-tata Rgl.), обитающий в пустынях Средней Азии. Своеобразные клубни можно видеть у Герани клубневой (Geranicum tuberosum L.) и некоторых близких к ней видах, обитающих в полупустынях Средней Азии. Корневище этих растений имеет вид четок, то есть клубневидных утолщений, отделенных друг от друга перетяжками. Клубни встречаются на корневищах Хвоща полевого (Equisetum arvense L.), у Клубнекамыша приморского [Bolboschoe-nus maritimus (L.) Palla], Рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.) и маогих других растений. Довольно крупные клубни, расположенные на коротких корневищах, есть у Сыти съедобной, или Чуфы (Cyperus esculentus L.). Ради ее клубней, содержащих углеводы, сахар и жиры, чуфа культивируется, например, в Китае, а изредка и в южных районах. Круглые и довольно крупные клубни различных видов Дряквы (Cyclamen L.) представляют собою пример гипокотильных клубней. Будучи разрезанными, эти клубни способны образовывать по своей периферии каллус, из которого возникают новые многочисленные побеги.
Клубни, служащие растению для вегетативного размножения, имеются у так называемой Оки (Oxalis crenata DC.) — древнего перуанского пищевого растения. Для вегетативного размножения весьма часто служат луковицы и клубнелуковицы, а именно те из них, которые способны в пазухах своих чешуи образовать более или менее значительное количество дочерних луковиц или клубнелуковиц — «дето к» (которые . иногда носят название «з у б к о в», как у Чеснока — Allium sativum L.). Детки дают начало новым особям растений. Этим свойством широко пользуются в практике для размножения многих культивируемых растений. За один вегетационный период луковица и клубнелуковица способны дать от нескольких до десятков деток. Например, луковица Гадючьего лука кистевидного — Muscari ra-cemosum (L.) Mill, при культивировании в садах образует за один сезон до 50 новых луковиц (деток), а клубнелуковица Шафрана весеннего (Crocus vermis Wulf.) — до 10 клубнелуковиц. У некоторых видов Лука (Allium L.) вместо одиночных образуются многочисленные луковицы на ползучих коротких корневищах. Эти луковицы носят название корневищных и они свойственны, например, Луку скороде, или Шнит-луку (Allium schoenoprasum L.), Л. победному (A. victorialis L.), Л. угловатому (A. angulosum L.) и некоторым другим видам этого рода. На стеблях многих лилейных в пазухах листьев (а иногда и в соцветиях), возникают надземные луковички. Они служат для вегетативного размножения, так как легко отваливаются от материнского растения и после опадания на землю дают новые растения. Примером может служить Лилия луковичконос-ная, или Л. красная (Lilium bulbiferum L.), а также Л. Кессельринга (Lilium Kesselrin-gianum Miscz.), некоторые виды Гусиного лука [например, Гусиный лук луковичконосный — Gagea bulbifera (Pall.) Roem. et Schult. и др.]. Колоски, превращенные » луковички, служащие для вегетативного размножении, известны у ряда злаков, например у Мятлика луковичного (Роа bulbosa Ь. var.vivipara Kool,). Помимо указанных способов вегетативного размножения, осуществляемых растениями при помощи различного рода видоизменений стебли, имеется ряд представителей, способных иего-тативно размножаться частями своих стеблей. Так, частями сочных (суккулептпых) стеблей, легко обламывающимися и укореняющимися, вегетативно размножаются многие виды кактуса из рода Опунция. Таким способом размножались многие виды этого рода, завезенные в свое время из Америки в Австралию и Китай для устройства живых изгородей между половыми участками. В настоящее время приходится даже искусственно ограничивать разрастание таких изгородей на соседних полевых участках, которые буквально заполняются особями опунций в ущерб тем культурным растениям, для которых создавались эти изгороди. Отдельными кусками утолщенных (мясистых) стеблей, легко отделяющимися друг от друга, размножаются капские виды Крестовника (род Senecio L.), а именно Крестовник Клейния (Senecio Kleinia Less.) и К. членистый (S. articulatus Sch.-Bip.). У некоторых кактусов (например, у части видов рода Маммилярия— Mammillaria Haw.) отваливающиеся части стебля, снабженные крючковидными щетинками, цепляются за шерсть животных, разносятся ими на значительные расстояния и укореняются в новых местах, образуя самостоятельные растения. Отдельными кусками стеблей быстро увеличивают число особей многие обитатели пресных вод. Известное растение — Элодеи канадская (Elodea canadensis Michx.) с образным народным названием «водяная чума» было завезено из.Канады в Европу в прошлом столетии; благодаря своей способности к вегетативному размножению теперь этот вид в катастрофических размерах распространился в водоемах Евразии. Видимо, таким же путем способны увеличивать число особей и многие иные обитатели водоемов, в частности Уруть (виды рода Myriophyllum L.), Хвостник обыкновенный, или Водяная сосенка (Hippuris vulgaris L.) и др. Краткий перечень различных способов вегетативного размножения, связанных с видоизменениями стебля, показывает, что растения обладают весьма разнообразными приспособлениями для увеличения численности потомства.
Вегетативное размножение при помощи корней, свойственное многим растениям, сравнительно менее разнообразно. Известно, что у значительного числа древесных растений, кустарников и травянистых многолетников на корнях образуются ночки, дающие начало корневым побегам, которым часто иминуются корневыми отпрысками, или корневой порослью. В практике лесоводства такие древесные породы носят название корнеотпры сковы х. Среди них особенно известен Тополь серебристый, или Белолистка (Populus alba L.). У этого дерева на корнях старых особей возникает множество (до нескольких сот) отпрысков, впоследствии прочно укореняющихся, теряющих связь с материнским растением и существующих в виде самостоятельных особей. Подобные серебристому тополю корневые отпрыски образует Осина (Populus tremula L.). Другие тополя (виды рода Populus L.), встречающиеся в тугайных лесах Средней Азии и Кавказа, иногда образуют густые заросли по берегам рек, которые являются также следствием корнеотпрыскового размножения этих видов. Значительное число корневых отпрысков образует Лох узколистный (Elaeagnus augu-stifolia L.), растущий также в тугаях Средней Азии и на Кавказе. Корневыми же отпрысками размножаются многие плодовые деревья (например, некоторые виды и сорта Яблони — Malus Mill., Груши — Pyrus L., Сливы — Prunus L., Вишни — Cerasus Juss. и многих других). Особенно интересный пример корнеотпрыскового размножения был обнаружен у двух видов среднеазиатских яблонь, а именно у Яблони Сиверса [Malus Sieversii (Ldb.) М. Roem.] и Я. киргизов (М. kirghisorum Al. Theod. et An. Fed.). Оба вида, распространенные по горным хребтам в Тянь-Шане, образуют длинные горизонтальные корни, из почек которых возникает множество канде-лябровидных корневых отпрысков, впоследствии становящихся деревьями, но долго со-хряняющими связь с материнской особью. В результате иногда можно видеть целые яблоневые рощи, представляющие собою один клон, занимающий до нескольких гектаров и обладающий однотипными признаками. В случае потери связи между отдельными деревьями клона, получается несколько сот особей яблони. Корнеотпрысковое размножение в особенности характерно для ряда растений, обитающих на подвижных песках в пустынях Средней Азии. К такому типу относятся, например, Аммодендрон, или Песчаная акация Конолли (Ammodendron Conollyi Bge. ex Boiss.), Дереза русская (Lycium ruthenicum Murr.), Жузгун высокий (Calligonum elatum Litw.) и многие другие. Аналогичный способ вегетативного размножения свойствен также многим травянистым растениям. Такова Софора толстоплодная (So-phora pachycarpa С. А. М.), Сферофиза солонцовая, или Буян [Sphaerophysa salsula (Pall.) DC], Солодка обыкновенная (Gly-cyrrhiza glabra L.), Верблюжья колючка персидская, или Янтак (Alhagi persarum Boiss. et Buhse), Парнолистник амударьинский (Zy-gophyllum oxianum Boriss.), Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), Иван-чай узколистный [Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.], виды родов Осот (Sonchus L.), Бодяк (Cirsium Adans.) и многие другие. В результате возникновения корневых отпрысков на длинных горизонтальных корнях или подземных побегах на поверхности земли нередко возникают правильные ряды растений. Ряды эти настолько полно имитируют искусственную посадку, что иногда служили поводом для ошибочных выводов. Вегетативное размножение ряда растений может осуществляться с помощью клубней корневого происхождения. Своеобразные корневые клубни, отделяющиеся от материнского растения и дающие начало новым особям, имеются, например, у Чистяка весеннего (Fi-caria verna Huds.), у некоторых видов рода Пустынноколосник (Eremostachys Bge.), у Зопника клубненосного (Phlomis tuberosa L.) и многих других растений. Корневыми клубнями размножаются также Георгины (виды рода Dahlia Cav.) и Топинамбур, или Земляная груша (Helianthus tuberosus L.). Вегетативное размножение растений в ряде случаев осуществляется также с помощью корней-подпорок. Классическим примером в этом отношении являются некоторые виды рода Фикус, или Смоковница (Ficus L.), в частности, знаменитая Смоковница бенгальская, или Баньян бенгальский (Ficus benga-lensis L.). Это растение образует-множество столбовидных корней, в результате чего из одного экземпляра возникают целые рощи, долго сохраняющие связь с материнской особью. В случае нарушения этой связи отдельные части дерева могут вести самостоятельное существование. Некоторым растениям свойственно явление партииуляции — расщепления материнской особи на несколько частей — и артикул. В ряде случаев отдельные парти-кулы способны давать придаточные корни и тем самым продлевать жизнь стареющему материнскому растению. Это случается также и тогда, когда разделившееся на части материнское растение дает начало новым особям. Размножение с помощью укореняющихся парти-кул хорошо выражено, например, у Вьюнка шерстистого (Convolvulus subhirsutus Rgl. et Schmalh.), Девясила большого, или Саран-гиза (Inula grandis Schrenk ex Fisch. et Mey.), Зопника иволистного (Phlomis salicifolia Rgl.), — своеобразных аборигенов среднеазиатской флоры. Этот способ вегетативного размножения растений тем не менее малоэффективен, так как он не обеспечивает быстрого расселения партикулирующих особей вокруг отмирающего материнского экземпляра. На способности частей корней к укоренению и образованию новых растений основано размножение их «корневыми» черенками. В частности, такими черенками довольно легко размножается Кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz Rodin), Одуванчик лекарственный (Т. officinale Web.) и ряд других представителей сем. Сложноцветных (Compositae). Выше шла речь о естественном вегетативном размножении растений. Особое место в практической деятельности человека занимает искусственное вегетативное размножение. Прежде всего интересны способы размножения садовых растений с помощью целых вегетативных органов или их частей (стеблевые и корневые черенки, клубни, корневища, клубнелуковицы, луковицы, отводки и др.). Стеблевые черенки, являющиеся частями многолетних и однолетних побегов, могут срезаться- как в зрелом состоянии (у деревьев и кустарников с вполне развитой древесиной), так и зелеными, с листьями. Зелеными, или травянистыми черенками размножают разнообразные садовые многолетние растения, например виды родов Фуксия (Fuchsia L.), Пеларгония (Pelargonium L'Her.), Флокс (Phlox L.), Гвоздика (Dian-thus L.), Георгина (Dahlia Cav.), Гелиотроп (Heliotropium L.) и др. Зелеными черенками размножаются и многие кустарники — Чубушник (Philadelphus L.), Сирот. (Syringa L.), Спирея (Spiraea IJ.), Смородина (Hi bos' L.), Роза, или Шиповник (Rosa L.) и др. Одревесневшими, или деревянистыми черенками пользуются при размножении многих кустарников и деревьев — Тополей (ниды рода Populus L.), Ив (виды рода Salix L.), Айвы продолговатой, или А. обыклоиоппон (Cydonia oblonga Mill.), Крыжовника |(нш-sularia reclinata (L.) Mill.] и др. Черенки Винограда (Vitis L.) носят особое назиапно «чубуков». Черенки могут быть также и корнейыми, то есть обрезками корней с придаточными почками. Корневыми черенками пользуются для размножения Яблонь (виды рода Mains Mill.), Бархата амурского (Phellodendron amu-rense Rupr.), Вистерии или Глицинии (Wisteria Nutt.) и др. Деревянистые черенки могут быть и многолетними (ивы, тополи), а в отдельных случаях могут быть представлены кусками стволов, как у Драцены (Dracaena L.), Корди-лины (Cordilyne Royen ex Adans.), Саговника (Cycas L.) и др. Многие растения размножаются также частями корневищ, в сущности представляющими собою черенки корневищные. Ими успешно размножаются некоторые Касатики (Iris L.), Красодневы (Hemerocallis L.), Хрен обыкновенный [Armoracia rusticana (Lam.) Gaertii., Mey. et Sherb.] и множество других растений. При укоренении черенков, служащих для размножения путем посадки или прививки, необходимо образование на концах их срезов каллюса, или наплыва. Этот наплыв продуцирует придаточные корни и почки. Вообще следует указать, что у большинства растений каллюс образуется на местах разнообразных ранений. Так, например, на местах ствола, где удалены сучья, можно постоянно наблюдать наплыв, постепенно скрывающий место среза.. Образование наплывов является важным биологическим приспособлением, способствующим заживлении) травм, нанесенных растению в результате тех или иных механических причин, От интенсивности образования каллюса и апа-чительной степени зависит укоренение череп ков. Некоторые растения способны легко образовывать каллюс и укореняться; другие укореняются с трудом и требуют особых приемки. С целью стимуляции образования каллюса у корней за последнее время стали применит!, так называемые ростовые вещества (гетеро ауксины), химическая природа которых до вольно разнообразна. Черенки или «глазки» (ночка с участком стебля), а также иногда и целые потаи, иимтыо от различных деревьев, кустари и кои п трапп нистых растений, служат материалом дли при вивки — приема размножения растений, пш роко используемого в практики садонодстиа. Черенки различных видов растений, сортов плодовых и декоративных пород, а также иногда огородных и бахчевых культур служат привоем, то есть прививаемой частью растений. Подвоем же называется растение (обычно «дичок»), к которому приращивается привой. Таким способом размножают яблони, груши, сливы, розы и целый ряд других рас-, тений. Методов прививки черенками (копулировки) существует много; по способу присоединения привоя к подвою они называются прививкой в «расщеп», «дудочкой», «инкрустацией», «седлом», «под кору» и т. п. Особой разновидностью прививки является окулировка, то есть привика «глазком». Глазок, или почка, срезаемая с побегов до слоя камбия, закладывается под кору подвоя в момент сокодвижения, когда она легче всего прирастает; в дальнейшем из почки развивается побег привитого растения. Для окулировки берут почки из средней части побега, как лучше развитые. Не рекомендуется брать почки из нижней или верхней частей стебля, обычно дающие при прорастании слабые побеги. В ряде случаев (у плодовых растений) могут быть окулированы и целые «плодушки», или «кольчатки» (цветоносные укороченные побеги), которые могут цвести в первый год после прививки, а иногда даже давать плоды. Прививка (копулировка) и окулировка могут быть осуществлены на молодом (двух-или трехлетнем) подвое — сеянце в крону или в штамб (ствол) взрослых растений. При этом на один и тот же подвой могут быть привиты различные сорта одного растения или даже совершенно различные растения. В месте срастания привитых черенков или глазков иногда образуется особый наплыв, величина которого зависит от степени срастания привоя с подвоем. Кроме размножения черенками, существует еще целый ряд способов искусственного вегетативного размножения. Одним из таких способов является получение «отводков» в результате укоренения пригнутых к земле побегов, до известного времени сохраняющих связь с материнским растением. Так размножают, например, многие ягодные кустарники (смородину, крыжовник и много других растений). Укоренившийся побег (или целая ветвь) отделяется от материнского растения и в дальнейшем существует самостоятельно. Отводками разводят также и многие травянистые многолетники, например Гвоздику садовую, или Г. голландскую (Dianthus cary-ophyllus L.). Видоизменением обычного способа отводков является «китайский» способ. По этому способу укореняют целый побег не в одном месте, в по всей его длине, расстилая его на почве и присыпая землей. Иногда применяются «воздушные» отводки, которые получаются в том случае, когда к побегам растения, например Лимона (Citrus limon Burm. fil.), прикрепляют ком почвы, влажного мха или сосуд с почвой, а после образования корней на побеге отделяют его от материнского растения. Видоизменением способа «воздушных» отводков является применение «отводочной трубки» — метод, предложенный И. В. Мичуриным. Одним из способов получения отводков является окучивание растений с целью укоренения так называемых «корневых» побегов в присыпанной землей части. Окучивание у Картофеля вызывает образование дополнительных столонов, несущих клубни. У некоторых кустарников и деревьев (тополей, вишни, сливы, яблони) появляются корневые отпрыски, которые могут быть укоренены и отделены от материнского растения. На способности ряда деревьев и кустарников (а также и трав) образовывать укореняющиеся отпрыски основан способ деления куста на части.
Многообразие приемов вегетативного размножения растений можно классифицировать следующим образом:
1. Размножение растений с помощью специализированных частей стебля или корня:
а) корневищами, б) клубнями, в) луковицами,
г) усами.
2. Размножение растений частями стебля, корневища, клубня, луковицы или корня:
а) отделенными от материнского организма;
б) неотделенными от материнского растения.
3. Трансплантация (прививка) растений:
а) аблактировкой (сближением);
б) копулировкой;
в) окулировкой.