Ветвлением называется более или менее сильное расчленение тела растения. Оно приводит к увеличению поглощающей поверхности, что имеет для растений большое биологическое значение, так как позволяет использовать необходимые для их жизнедеятельности вещества, находящиеся в окружающей среде (газы, минеральные соли). Различают следующие основные типы ветвлении : дихотомическое, или вильчатое (ramificatio dickotoma); моноподиальное (ramificatio monopodialis); симподиальное (ramificatio sympodialis). При дихотомическом ветвлении образование ветвей происходит непосредственно в самой точке роста; при этом ветви образуются всегда и числе двух. При дихотомии рост первичной оси прекращается и вследствие этого главная ось не выражена. Если при дихотомическом иствлении дочерние ветви характеризуются одинаковой величиной, то такой тип дихотомии называется изотомным, или равно вильчатым (ramificatio isotoma). Если дочерние ветви характеризуются различной величиной, то такого рода неравная дихотомия носит название апизотомной, или неравновильчатой (ramificatio anisotoma). Если при анизотомии размеры дочерних ветвей резко отличны и каждая из двух последующих более развитых ветвей продолжает предыдущую, создавая видимость наличия зигзагообразной главной оси, то такой тип дихотомии называется дихоподием (dicho-podium). У высших растений дихотомическое ветвление встречается редко; оно отмечено у некоторых современных плауновых и папоротниковых и, как исключение, у немногих цветковых. При моноподиальном и симподиальном ветвлениях образование боковых ветвей всегда происходит из боковых почек, расположенных ниже точки роста первичной оси. У моноподиальных побегов верхушечная почка при этом сохраняется, вследствие чего основная ось способна неопределенно долго расти. Число боковых ветвей определяется количеством развивающихся боковых почек, закладывающихся на главной оси. Боковые ветви, как правило, развиты слабее главной оси и развиваются в акропетальном порядке (нижние ветви старте расположенных над ними). Моноподиальное ветвление свойственно многим хвойным [например, Ели обыкновенной — Picea abies (L.) Karsl., Сосне обыкновенной — Piiius sylvestris L., Можжевельнику обыкновенному — Juuiperus communis L. и др.], лиственным породам [например, Дубу обыкновенному— Quercus robur L., Клену остролистному пли платановидному — Acer plalanonles L., Черемухе обыкновенной — Pad им пиитика (Lam.) Gilib. и др.], а также травянистым растениям (например, Печеночнице благородной — Нера-Lica iiobilis Scb re I)., Клеверу луговому — Trifolium pralense Ь. и др.). Если верхушечная почка побега прекращает развитие, а из расположенной под нею боковой почки развивается побег, растущий в направлении главной оси, то такое ветвление называется мшподиальным. Таким образом, в данном случае основная ось образуется из отдельных участков последовательно заменяющих друг друга боковых ветвей (симподиев) возрастающих порядков. Развитие боковых побегов происходит по такому же типу. Симподиальное ветвление характерно для многих древесных пород (для Липы сердце-виднолистной — Tilia cordata Mill., Березы повислой — Betula peiidula RoLh н др.), а также встречается и у травянистых растений (у Земляники лесной — Fragaria vesca L., Копытепя европейского — Asarum europaeum L. и др.). В последнее время, особенно в немецкой литературе по морфологии растений, для симподиального ветвления дается более подробная классификация, основанная на количестве боковых побегов, берущих на себя роль главного побега.
1. Монохазий (monochasium). Одна боковая почка, расположенная под недоразвитой верхушечной почкой, дает начало побегу, замещающему главную ось. В этом случае границы между отдельными симподиями, составляющими главную ось, стираются и она выглядит как моноподий, например у Липы (Tilia L.), Вяза (Ulmus L.) и др.
2. Дихазий ( dichasium). Из двух супротивных почек, расположенных под недоразвитой верхушечной, образуются два равнозначных побега, например у Сирени (Syriiiga L.), Омелы (Viscum L.). В русской (преимущественно старой) литературе дихазий иногда обозначался как ложно-дихотомическое ветвление (ramificatio pscudo-dichotoma).
3. Плейохазий (pleiochasium). Многочисленные боковые почки, расположенные под недоразвитой верхушечной, развиваются в равнозначные побеги. Такой тип ветвления встречается сравнительно редко. Он характерен, например, для многих видов рода Молочай (Euphorbia L.).
Указанные выше типы ветвления свойственны как стеблю, так и корню. Для корня, однако, типично преимущественно моно- и симподиальное ветвление. Лишь в очень редких случаях корни способны: ветвиться дихотомически [главным образом у высших споровых, например у Плауна барапца — Lycopodium selago L., Полуппшка озерного — IsoeLes lacuslris L., у Оелагпиеллы плауновидпой — Selagiiiella Kelaginelloides (L.) Link и совсем изредка у семенных растений, например у некоторых представителем сем. Орхидных (Orchidасеае)]. Вследствие ветвлении корня возникает корневая система растения, пронизывающая почву н тем самым способствующая наилучшему снабжению растений водой с растворенными в пей солями. Боковые корни возникают в известной последовательности. Заложение их связано с ксилемными лучами и поэтому они располагаются вертикальными рядами, число которых равно пли кратно числу ксилемных лучей. В процессе роста корневая система может претерпевать заметные изменения, связанные с утерей главного корня. В подобных случаях пз стебля развиваются придаточные, или адвентивные корни. В одних случаях корневая система растении представлена главным корнем с его разветвлениями; в других — исключительно или почти исключительно системой придаточных корней; наконец, в третьих случаях корневая система может быть смешанной.
Деревом (arbor) называется многолетнее растение с одревесневшей, отчетливо выраженной осью (стволом), от которой отходят боковые ветви и побеги, а совокупность их образует крону (coma arbor is). У типичных деревьев ствол достигает значительной высоты, нередко 25—40 м, а в редких случаях и значительно больше (80—110 м). Если ствол достигает в высоту всего лишь нескольких метров, то такое растение называют деревцом (arbuscula). Кустарником (jrulex) называется деревянистое многолетнее растение, у которого ствол но выражен; ветви возникают от основания главной оси, которая вскоре отмирает. Поэтому у кустарников нет ясно выраженного деления на ствол и крону. В целом ряде случаев невозможно провести точное разграничение между деревом и деревцом, а также между деревьями и кустарника-ми,— деление это в некоторой степени условно, вследствие наличия ряда промежуточных форм между ними. Габитус деревьев и кустарников в значительной степени определяется различным планом их ветвления, то есть расположенном боковых ветвей но отношению к главной осп. При этом различают симметрию побегов боковую, или латеральную, то есть вокруг оси (symmelria lateralis) и симметрию продольную, вдоль оси (symmelria longiludinalis) х. Боковая симметрия называется радиальной (symmelria radialis), если основной побег имеет в поперечном сечении очертание круга, а боковые побеги распределены по его окружности равномерно, в результате чего имеется несколько равноценных осей симметрии. Классическим примером радиальной симметрии могут служить хвойные, например виды рода Араукария (Araucaria Juss.) Боковая симметрия называется билатеральной (symmelria bilaleralis), если основной побег имеет в поперечном сечении форму эллипса, в результате чего образуется две зеркально противоположные плоскости симметрии расположения боковых побегов. Боковая симметрия называется дорзивентральной (symmelria dorsivenlralls), если основной побег в поперечном сечении имеет одну сторону более уплощенную в сравнении с противоположной. Таким образом, здесь имеется только одна срединная (медианная) плоскость симметрии. При дорзивеитральной симметрии ось имеет верхнюю и нижнюю стороны, отличные друг от друга. При этом только на одной из несимметричных сторон развиваются боковые побеги — или на верхней (эиитоиическая последовательность развития боковых ветвей), или па нижней (гниотопическая последовательность). Последняя имеет существенное значение для формирования кроны деревьев, первая — свойственна кустарникам. Продольная симметрия тесно связана с полярностью побега. Различают несколько случаев продольной симметрии: акротонию (acrolonia), мезотопию (mesolonia) и базитопию (basilonia). При акротошш базалыше почки не развиваются; расположенные над ними почки постепенно увеличиваются в размере по направлению в верхушке побега. Таким образом, при моно-поднальном росте самой крупной оказывается верхушечная почка. Развивающиеся из почек побеги также увеличиваются в размере по направлению к верхушке оси и наиболее сильным бывает побег, образующийся пз верхушечной почки. При симподнальном росте самыми сильными будут верхние побеги, продолжающие общую систему ветвления побегов. При базитонии самые крупные почки расположены внизу, вследствие чего нижние побеги бывают наиболее мощными. Переходным типом между акро- и базитонией является мезотопия, при которой наиболее крупные побеги развиваются из срединных почек. Акротошш свойственна преимущественно деревьям, базптонпя — кустарникам , а мезотопия — поросли и травянистым многолетникам.
Форма крон
У древесных пород в результате ветвления различных типов образуется крона, то есть совокупность ветвей и побегов. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды. Листовая поверхность крон различных деревьев довольно велика. Так, например, вся поверхность листьев Ели обыкновенной [Pi-сса abies (L.) Karsl.] составляет не менее 75— 100 м2, а Сосны обыкновенной (Pinus sylveslris L.) _ 150-200 ма. Количество цветков в кроне взрослых деревьев также весьма значительно. У Яблони домашней (Mains domeslica Borkh.) в кроне среднего дерева имеется до 3000 цветков, а в кроне Клена ложноплатанового или Явора (Acer pseudoplalarms L.) —до "25 000 штук. Весьма значительным оказывается число плодов и (семян) у Яблони киргизов (Malus Jdrghisorum Al. Tlieod. et An. Fed.); в отдельные годы образуется до 2000 яблок (общим весом до 100 кг); в этих яблоках содержится не менее 10 000 семян. В кроне Сосны сибирской, или Кедра сибирского |Pinus sibiriea (IIирг.) Мауг] ежегодно образуется от 1000 до 3000 шишек, несущих от 100 000 до 300 000 семян («кедровых орехов»). У Кедра корейского (Pinus koraionsis Siel). el Zucc.) соответственно — от 53 до 342 шишек и 10—55 тыс. семян. В кроне взрослого дерева Березы повислой (BelulapeudulaRoth) — до 1000 сережек и более 172 000 плодов и семян. Столь же внушительные числа цветков свойственны кронам и других растений. Так, Астрагалы трагакантовые (виды рода Astragalus L. из подрода Tragacantha Bge.) несут (во взрослом состоянии) от 1900 до 13 000 цветков, которые продуцируют не менее 400—3800 семян. Внешний облик крои весьма разнообразен. Они могут быть уподоблены геометрическим телам; (шар, полушарие, конус), либо определены по сходству с хорошо известными предметами (веер, гриб, зонтик, шатер), либо по некоторым индивидуальным, признакам, связанным с общим впечатлением, которое они производят (плакучая, ажурная). Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление (адаптацию) растений к условиям существования (свету, теплу, влаге и другим факторам среды). Форма кроны зависит от типа ветвления (мипоподиальпого или симподиального); от нмрмктера расположения, конфигурации, нанришюнин и скорости роста ветвей; от степени полистал опия, порядка формирования, роста и расположения годичных побегов, а также и от других причин. Так, например, торчащие косо вверх ветви образуют конический («пирамидальный»), тип кроны характерный для некоторых видов и форм Кипарисом (Cupressus L.) и Можжевельника, или Арчи Jmiiperus L.), для Тополя пирамидального I'opulus pyramidalis Rozier) и многих других деревьев. Тонкие повисающие ветви способствуют формированию «плакучей» кроны, которая свойственна, например, некоторым формам Порезы повислой (Betula pendula Roth), Иве вавилонской (Salix babylonica L.) и ряду других древесных пород, в том числе и Хвойных I например, некоторым формам Кедра атласного — Cerdus atlantica Manetti f: glauca pendula Beissn. и Кипарисовика туеобразного — (lliamaecyparis thyoides (L.) B. S. P. f. pendula liort.]. В тех случаях, когда почти все ветви, составляющие крону, обладают побегами, растущими с одинаковой интенсивностью, и эти побеги достигают периферии кроны, она получает форму сферы (например, у Вяза густого, или Карагача — Ulmus densa Litw.). Если же, наоборот, только часть ветвей в некоторых участках кроны удлиняется интенсивно, а рост в длину у других ветвей подавлен, то получается крона неправильных очертаний, как бы состоящая из отдельных участков («лопастей»). Эти лопасти иногда не выходят за пределы общей конфигурации всей кроны или же, наоборот, сильно выдаются в стороны. В первом случае мы имеем дело с кроной правильной, а во втором — с неправильной. Расположение «лопастей» кроны в пространстве может меняться с возрастом. Так, молодые деревья Осины имеют правильную яйцевидную крону, а у старых она становится прерывистой, неправильной. Зонтиковидные кроны получаются в результате более интенсивного роста нижних ветвей при сильно подавленном росте побегов главной оси. Примером могут служить многие виды рода Акация (Acacia Willd.), растущие в австралийских и африканских саваннах, а также Альбиция ленкоранская, или Акация шелковая (Albizzia julibrissin Durazz.). Сюда же относится Сосна итальянская, или Пиния (Pinus pinea L.), Сосна густоцветковая (Pinus densi-ilora Sieb. et Zucc.) и ряд других растений. Кроны располагаются на некоторой высоте над уровнем земли или, реже, доходят до поверхности земли. Высота расположения кроны может заметно изменяться в зависимости от возраста дерева и условий его существования. Так, у Сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) крона молодых особей одевает весь ствол от основания до вершины и может быть названа низкой; у взрослых деревьев, в особенности растущих в лесу, она располагается у вершины ствола и. тогда становится высокой. Общеизвестно также, что крона сосен, образующих древостой в лесу, занимает меньший объем и располагается на стволе выше, чем у деревьев, растущих на свободе. В сравнительно редких случаях (например, у некоторых хвойных) ствол ветвится от самого основания или почти от основания. Чаще всего, однако, ветвление ствола заметно примерно от середины его или в верхней части. Ствол от основания до первых сучьев кроны называется штамбом. Этот термин употребляется главным образом в практике садоводства вообще и плодоводства в частности. Для многих плодовых пород, структура кроны которых тесно связана с их продуктивностью, разработана целая система понятий, определяющих характер слагающих ее элементов. Так, например, в ней различают ветви структурные и ветви обогащения. Если первые определяют «скелет» кроны и происходят в основном из удлиненных ростовых побегов (ауксибластов), то вторые несут побеги укороченные (брахибласты), которые являются побегами генеративными. Крона деревьев, нарушенная в силу тех или иных причин, способна к восстановлению. Однако это свойство выражено у различных деревьев в разной степени. Например, старые деревья сосны не способны восстанавливать свою крону, и, наоборот, старые же деревья ряда других пород (например, тополей, яблони киргизов и др.) способны если не к полному, то к частичному восстановлению своей кроны. Своеобразный способ восстановления кроны имеется у некоторых видов рода Цитрус (Citrus L.). Так, у Померанца, или Бигарадии (Citrus aurantium L.), произрастающего в неблагоприятной климатической обстановке, поврежденная морозами крона восстанавливается за счет новых побегов, возникающих из спящих почек. Эти побеги, носящие название «водяных», или «волчков» и обладающие сильным ростом, впоследствии способны дать новые укороченные побеги и таким образом становиться скелетными ветвями кроны поврежденного дерева. Способность к регенерации кроны широко используется в декоративном садоводстве (формовая стрижка крон) и является важной биологической особенностью многих древесных пород, продолжающих свое существование даже после весьма сильной обрезки или удаления кроны целиком. Во многих случаях можно заметить зависимость формы и характера кроны от степени теневыносливости той или иной древесной породы. Светолюбивые породы выносят кроны на значительную высоту, а у теневыносливых она нередко начинается близ поверхности земли. У тех светолюбивых пород, у которых крона развитую крону, в более высоких горных поясах приобретают стланиковую форму. Из подобных растений можно назвать стланец Можжевельника зеравшанского, или Арчи зеравшанской (Juniperus" seravschanica Kom.), стланец Кедра сибирского [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr] и др. Эти формы не являются последственными и обязаны своим возникновением крайним условиям существования — у предела распространения исходных видов. У некоторых деревьев и кустарников в процессе отбора выработались наследственные формы, обладающие подушковидным обликом. Среди них можно указать, например, на Кедровник, или Кедровый стланик [Piuus pumila (Pall.) Rgl.], который распространен в горах Сибири и Дальнего Востока. Особой, так называемой флаговидиой формой кроны обладают некоторые древесные растения, обитающие в местностях, где более или менее сильные ветры характеризуются значительным постоянством направления (например, на морских побережьях, в горах). Флаговидная крона характерна наклоном ветвей по движению господствующего ветра; она известна для Сосны обыкновенной (Pinus syl-vestris L.), Сосны сибирской, или Кедра сибирского [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr], и многих других растений. Для крон многих деревьев характерно возрастное изменение их формы. Так, у молодых особей Сосны обыкновенной (Pinus sylvest-ris L.) крона конусовидная, а у старых — раскидистая. То же можно сказать и о Кедре сибирском [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr], ряде видов рода Лиственница (Larix Mill.) и других древесных породах. О том, что некоторые формы крои не обнаруживают четко объяснимой связи с условиями среды, свидетельствует факт появления резких уклонений от основного типа. При этом возникновение вполне аналогичных уклонений у различных видов одного и того же рода говорит о существовании своеобразных наследственных закономерностей, свойственных родственным растительным организмам. Например, у ряда видов рода Кипарис (Cupressus L.) имеются как пирамидальные, так и раскидистые формы. Пирамидальные формы развиваются у многих видов рода Тополь (Populus L.), причем у некоторых они имеют вполне наследственный характер (сохраняются и при семенном возобновлении), в то время как у других этот признак не наследуется и тогда такие особи можно размножить лишь искусственно—вегетативным путем. То же самое можно сказать и о признаке «плакучести». Обильно ветвящиеся стебли и стволы свойственны голосеменным и двудольным. У однодольных ветвление наблюдается сравнительно редко, при этом растение может ветвиться от самого основания или, чаще, от середины стебля или ствола, как у немногих пальм, обладающих способностью к ветвлению. Особый тип крон имеется у древовидных папоротников, пальм и некоторых других растений. Здесь крона обычно составлена только одними крупными листьями при отсутствии ответления ствола. Крона пальм может иметь разнообразные очертания. Так, у взрослых особей Кокосовой пальмы (Cocos nucifera L.) крона имеет вид розетки Листьев, располагающихся в виде своеобразного зонтика. У многих пальм (Трахикарпус Форчуна — Trachy-carpus Fortunei H. Wendl., Хамеропс приземистый — Chamaerops humilis L. и др.) крона листьев полусферическая. У таких пальм, как Нашингтония нитеносная (Washingtonia fili-fora Wendl.), Эритея вооруженная (Erythea armata S. Wats.), Сабаль пальметто (Sabal palmetto Lodd. ex Schult. fil.), Финик пальчатый, или Финиковая пальма (Phoenix dactylifera L.) и др., листья образуют более или менее правильную сферу. Своеобразная вееровидная крона, также образованная листьями, имеется у Равеналы мадагаскарской, или «дерева путешественников» (Ravenala madagascariensis Sonn.). Иногда необычный облик растения зависит от характера расположения ветвей, нередко лишенных настоящих листьев и выполняющих функцию фотосинтеза. У многих древовидных молочаев или кактусов ветвящийся ствол напоминает по форме канделябр. Чрезвычайно оригинальна крона у некоторых древесных растений из семейств Лилейных (Liliaceae), Пандановых (Pandanaceae), а также Слоншоцветных (Compositae). Здесь мы имеем дело либо с ветвящимся стволом, разветвления которого увенчаны пучками листьев [как у Ксантореи Прейса (Xanthorrhoea Prei-sii Endl.), Пандануса полезного (Pandanus utilis Bory), древовидного сложноцветного — Крестовника приснегового (Senecio adnivalis Stapf) и др.], либо со стволом в виде столба, на вершине которого располагается также пучок листьев (как у оригинального древовидного сложноцветного, обитающего в горах Эквадора, Кульцитиума снежного — Culcitium nivale Н. В. К. и др.). О настоящей кроне у кустарников говорить нельзя, поскольку они не имеют ствола. Кустарники весьма разнообразны по внешнему виду. В целом ряде случаев их габитус сходен с формой кроны вышеописанных древесных пород. Весьма нередко форма кустарников зависит от того, что нижние ветви их стелются по субстрату и- укореняются. Кроме того, у кустарников очень часто наблюдается корневая поросль. Незначительный по размерам кустарник, не превышающий 20—50 см высоты, нередко называют кустарничком (fru-ticulus). По особенностям вотвлония кустарнички не отличаются от кустарников, но биологически отличаются тем, что зимою они обычно прикрыты снеговым покровом. К кустарничкам относятся, напримор, Водяника черная, или Вороника (Empelrum nigrum L.), Подбел дубровник (Andromeda polifolia L.) и др.
Особенности ветвления, относящиеся преимущественно к полукустарникам, полукустарничкам и травянистым многолетним растениям
Полукустарником (sujjrutex) называется многолетнее растение, у которого стебли одревесневают на значительном протяжении и сохраняются над поверхностью почвы в теченио ряда лет, давая начало новым побегам, а не-одревесневшие верхушки отмирают к концу вегетационного периода; процесс этот ежегодно повторяется. К полукустарникам относятся, например, Черника (Vaccinium myrtil-lus L.), Голубика (Vaccinium uliginosum L.) и др. Полукустарничком (sufjruticulus) называется многолетнее растение с одревесневаю-. щими основаниями стебля, представленными лишь нижними междоузлиями, сохраняющимися в течение ряда лет на уровне почвы; из почек, расположенных на них, возникают многочисленные травянистые побеги, ежегодно отмирающие до нижних одревесневших междоузлий. Примером полукустарничка могут служить многие виды рода Полыни (Artemisia L.),1 некоторые виды рода Вьюнок (Convolvulus L.) и другие. Часто граница между полукустарником и полукустарничком довольно условна. Одно-, дву- и многолетние растения с травянистыми надземными стеблями называются травами, или травянистыми растениями (plantae herbaceae). У растений умеренных широт стебли существуют большей частью лишь один вегетационный период, к концу которого они отмирают до уровня земли. Нередко также побег оказывается «озимым», или двулотним, развивающимся в первый сезон в виде укороченного — с розеткой листьев, а на второй год удлиненным — с листьями, цветками и плодами. У сравнительно немногих представителей флоры умеренного пояса и у значительного числа тропических травянистых растений стебель сохраняется в течопио ряда лот, после чего целиком отмирает. Как одно-, так и в особенности многолетние стебли травянистых растений могут частично одроиоспо вать. Особенности ветвления травянистых растений, а также полукустарников и полукустарничков приводят к образованию ряда сиоеобразных структур, специальные названия для которых употребляются главным образом при описании растительности и жизненных форм растений. О классификации последних существует большая специальная литература, которую можно найти в любом серьезном учебнике по экологии растений или геоботанике. Ниже мы остановимся только на небольшом числе растительных форм, облик которых прежде всего определяется характером ветвления.
Латки или коврики, круговины и дерновины
Некоторые растения обладают многочисленными разветвленными побегами (свободными или, реже, укореняющимися), распростертыми на поверхности субстрата и прикрывающими при этом более или менее значительные участки площади; такого рода образования носят название латок, или ковриков (tapeta). Латки свойственны, например, многим видам родов Тимьян, или Чабрец (Thymus L.), Дриады, или Куропаточьей травы (Dryas L.), Толокнянкам (виды рода Arcloslapliylos Adans.) и многим другим растениям. При очень обильном ветвлении латки или коврики представляют собой плотную лепешку, почти не пропускающую света к поверхности субстрата. Если несколько растений образуют компактные группы, возникающие из одной особи путем вегетативного размножения, и расположены при этом кольцеобразно, их называют круговинами (zonula). Они характерны для ряда видов касатика (например, для Касатика злаковидного — Iris graminea L.), а также для некоторых злаков и осок. Совокупность многочисленных стеблей и листьев вместе с отмершими остатками стеблей и листьев предыдущих лет, включающих также частицы почвы, называется дерновиной (caes-pes). Дерновина свойственна преимущественно злакам и осокам. Вследствие накопления отмерших остатков дерновина часто значительно возвышается над поверхностью почвы. От дерновины следует отличать дернину, которая представляет собою верхний слой почвы, пронизанный густо переплетенными корнями травянистых растений. Рыхлость и плотность дерновины злаков зависит от характера ветвления (так называемого «куще и и я») базальной части стебля. Ветвление злаков может происходить различными способами и определяется как системой залегания почек возобновления, так и направлением роста побегов. Новейшие данные показывают, что направление роста побегов злаков может быть:
а) вертикальным, растущим вверх (апогеотропным);
б) горизонтальным (дигеотропным);
в) вертикальным, растущим вниз (геотропным);
г) растущим вверх, под углом к поверхности почвы (клиноапогеотропным);
д) растущим вниз, под углом к поверхности почвы (клиногеотропным).
Дерновина у злаков формируется побегами различного тина. При этом побеги возобновления могут быть впевлагалищными (экстравагиналъ-ныма, — innovationes exlravaginales) и внутри-влагнлигц.пьиш (интравагинальпыми — innovationes inlravaginaes). Одним растениям свойственны первые побеги, другим — вторые, а третьим — одновременно и те и другие (смешанный тип). Побеги могут быть различной длины (укороченные и весьма длинные). В одних случаях дерновина образуется только интравагинальпыми побегами, как например у Белоуса торчащего (Nardus stricta L.), в других — только укороченными экстравагинальными побегами, как например у Вейника наземного [Calamagroslis epigeios (L.) RoLh]. Почки возобновления у злакои с впевлагалищными побегами закладываются па дуге укороченных междоузлий (у основания последних), то есть в той части побега, где его дигеотропная часть изменяет направление роста в апогеотропиое. Почки у злаков с внутри-влагалищными побегами закладываются у основания междоузлий (внутри самих влагалищ) на апогеотропной части побега и впоследствии, в момент роста новых побегов, или прорывают основание влагалища (у злаков с длинными ползучими побегами), или остаются внутри влагалища (у злаков, образующих дерновину). У злаков, обладающих побегами двух типов, почки закладываются как на дигеотропной, так и на апогеотропной части побегов. В зависимости от направления роста и длины побегов различают дерновинные, рыхлокусто-вые и корневищные злаки.
Растения-подушки
Растения с короткой главной осью, от которой раднально расходятся многочисленные, расположенные этажами, тесно прижатые друг к другу, более или менее ортотропные побеги, называются растениями-подушками (planlae pulvinijormes). Вследствие крайне незначительного и притом почти одинакового у всех побегов годичного прироста растения-подушки имеют форму полусферы или лепешки, поверхность которых часто совершенно гладкая. К растениям-подушкам относятся многолетние деревянистые, реже травянистые, чаще всего вечнозеленые растения, с мощным стержневым корнем. Пространство между побегами в подушке заполнено остатками отмерших листьев и частицами гумуса. Растения-подушки возникают обычно в край- них условиях существования (пысоко в горах, на -скалах, а также по морским побережьям, в пустынях и полупустынях). Они часто занимают видное место в типе нагорно-ксерофплыюй растительности. Типичными примерами растений-подушек могут служить некоторые Эспарцеты [Э. рогообразный — Onobrychis cornuta (L.) Desv., Э. ехидна — О. echidna Lipsky], большое число видов рода Акантолимон (Acantholimon Boiss.), ряд Колючслистников (виды рода Acanthophyllum С. А. М.), Качим арециевид-ный (Gypsophila aretioides Boiss.), Дионисии (Д. Косинского — Dionysia Kossinskyi Czer-niak., Д. гиссарская — D. hissarica Lipsky и др.), а также еще множество других растений. Растения-подушки бывают сравнительно рыхлыми и весьма плотными. В первом случае их подушковидиый рост как бы только намечен, а во втором — достиг своего крайнего выражения. Достаточно сказать, что средняя по размерам «подушка» упомянутого уже Качима арециевидного (Gypsophila aretioides Boiss.) свободно выдерживает вес человека. Весьма плотные и твердые подушки, на которых не оставляют заметного следа копыта лошади и которые не простреливаются насквозь даже револьверными пулями, встречаются среди растений Южной Америки [например, Болакс камедспосиый — BoJax gummifera (Lam.) Spreng. из сем. Зонтичных — Umbelliferae]. Подушки, трудно отличимые от камней, известны для южноафриканских растений — Молочая колючего (Euphorbia hystrix Jacq.) и Пеларгонии очередной (Pelargonium altcr-nans Wendl.). Некоторые растения-подушки носят название «растительных овец». Они достигают 2—3 м в диаметре, существуют много сотен лет, как например произрастающие в Новой Зеландии виды рода Гаастия (Haastia Hook. fil.). Большие подушки образует также Ежевник арециевидный (Anabasis aretioides Moq. et Coss.), обитающий в Сахаре. Впрочем, нередко встречаются растения-подушки незначительных размеров.
«Перекати - поле»
В пустынях и степях встречаются своеобразные растения, носящие название «перекати-поле» (plantae pervolventes). У этих растений интенсивно ветвящийся стебель вместе с его веточками приобретает к концу вегетации форму, более или менее близкую к шару; к моменту созревания плодов и семян стебель близ основания отсыхает, отламывается, а шаровидная часть легко разносится (перекатывается) ветром, нередко на значительные расстояния, иногда на сотни метров. Эти формы растений выработались в процессе эволюции среди различных групп растительного мира. Из числа подобных растений классическим примером являются знаменитые «иерихонские розы», кочующие но открытым пространствам земли и разносимые ветром: одна из них — Анастатика иерусалимская (Anastatica hiero-chuntica L.), относящаяся к сем. Крестоцветных (Cruciferae), обитает на востоке Средиземноморья и Малой Азии; другая — Одоитоспермум карликовый [Odonto-sperum pygmaeum (Coss. et Dur.) 0. Hoffm.] из сем. Сложноцветных (Compositae) встречается в Северной Африке и восточной Азии. Не менее своеобразные примеры «перекати-поле» характерны для пустынь Средней Азии, а также степных пространств Европейской части. Здесь хорошо известным растением этого типа является Солянка русская, или Курай (Salsola peslifer A. Nels.) из сем. Маревых (Chenopodiaceae). Эта солянка, будучи распространенным сорным растением на юге Европейской части, преодолевает значительные расстояния в степях и на пахотных землях, скапливаясь большими массами в канавах и балках и обеспечивая по пути своего передвижения рассоление потомства. Другим известным «перекати-поле» является степное растение Рогач песчаный, или Эбелек (Ceratocarpus arenarius L.), обитающий в Средней Азии, Казахстане и на юге Европейской части и также относящийся к сем. Маревых (Chenopodiaceae). Плодоносящие шары Эбелека легко разносятся ветром и, кроме того, его рогатые плоды цепляются за шерсть проходящих животных. Довольно большое число форм «перекати-поле» имеется в сем. Зонтичных (Umbelliferae) — например, Синеголовник полевой (Eryngium campestre L.), Резак поручейни-ковидный [Falcaria sioides (Wib.) Aschers.], Триния многостебельная [Trinia multicaulis (Poir.) Schischk.], и ряд видов рода Воло-душка (Bupleurum L.). К «перекати-поле» также относятся: Качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.) из сем. Гвоздичных (Caryophyllaceae), Катран татарский (Crambe tatarica Sebeok), Клоповник сорный (Lepidium ruderale L.), — оба из сем. Крестоцветных (Cruciferae); Гониолимон татарский [Goniolimon tataricum (L.) Boiss.] из сем. Свинчатковых (Plumbaginaceae); Зоп-ник колючий (Phlomis pungens Willd.) из сем. Губоцветных (Labiatae); Молочай ферганский (Euphorbia ferganensis В. Fedtsch.) из сем. Молочайных (Euphorbiaceae) и многие другие обитатели открытых пространств.
Особенности ветвления корней
Можно различать три основных тина вет-илепия корней.
1. Основная масса боковых корней сосредоточена близ верхушки корня.
2. Основная масса боковых корней, сосредоточена в базальной части корня; при этом иногда корни, возникающие из гипокотияя, также принимают участие в формирований корневой системы такого типа. По своей длине они пре-иосходят бокрвые ответвления главного корня.
3. Боковые корни располагаются более или менее равномерно на всем протяжении корня.
1. Монохазий (monochasium). Одна боковая почка, расположенная под недоразвитой верхушечной почкой, дает начало побегу, замещающему главную ось. В этом случае границы между отдельными симподиями, составляющими главную ось, стираются и она выглядит как моноподий, например у Липы (Tilia L.), Вяза (Ulmus L.) и др.
2. Дихазий ( dichasium). Из двух супротивных почек, расположенных под недоразвитой верхушечной, образуются два равнозначных побега, например у Сирени (Syriiiga L.), Омелы (Viscum L.). В русской (преимущественно старой) литературе дихазий иногда обозначался как ложно-дихотомическое ветвление (ramificatio pscudo-dichotoma).
3. Плейохазий (pleiochasium). Многочисленные боковые почки, расположенные под недоразвитой верхушечной, развиваются в равнозначные побеги. Такой тип ветвления встречается сравнительно редко. Он характерен, например, для многих видов рода Молочай (Euphorbia L.).
Указанные выше типы ветвления свойственны как стеблю, так и корню. Для корня, однако, типично преимущественно моно- и симподиальное ветвление. Лишь в очень редких случаях корни способны: ветвиться дихотомически [главным образом у высших споровых, например у Плауна барапца — Lycopodium selago L., Полуппшка озерного — IsoeLes lacuslris L., у Оелагпиеллы плауновидпой — Selagiiiella Kelaginelloides (L.) Link и совсем изредка у семенных растений, например у некоторых представителем сем. Орхидных (Orchidасеае)]. Вследствие ветвлении корня возникает корневая система растения, пронизывающая почву н тем самым способствующая наилучшему снабжению растений водой с растворенными в пей солями. Боковые корни возникают в известной последовательности. Заложение их связано с ксилемными лучами и поэтому они располагаются вертикальными рядами, число которых равно пли кратно числу ксилемных лучей. В процессе роста корневая система может претерпевать заметные изменения, связанные с утерей главного корня. В подобных случаях пз стебля развиваются придаточные, или адвентивные корни. В одних случаях корневая система растении представлена главным корнем с его разветвлениями; в других — исключительно или почти исключительно системой придаточных корней; наконец, в третьих случаях корневая система может быть смешанной.
Особенности ветвления, относящиеся к деревьям и кустарникам
Деревом (arbor) называется многолетнее растение с одревесневшей, отчетливо выраженной осью (стволом), от которой отходят боковые ветви и побеги, а совокупность их образует крону (coma arbor is). У типичных деревьев ствол достигает значительной высоты, нередко 25—40 м, а в редких случаях и значительно больше (80—110 м). Если ствол достигает в высоту всего лишь нескольких метров, то такое растение называют деревцом (arbuscula). Кустарником (jrulex) называется деревянистое многолетнее растение, у которого ствол но выражен; ветви возникают от основания главной оси, которая вскоре отмирает. Поэтому у кустарников нет ясно выраженного деления на ствол и крону. В целом ряде случаев невозможно провести точное разграничение между деревом и деревцом, а также между деревьями и кустарника-ми,— деление это в некоторой степени условно, вследствие наличия ряда промежуточных форм между ними. Габитус деревьев и кустарников в значительной степени определяется различным планом их ветвления, то есть расположенном боковых ветвей но отношению к главной осп. При этом различают симметрию побегов боковую, или латеральную, то есть вокруг оси (symmelria lateralis) и симметрию продольную, вдоль оси (symmelria longiludinalis) х. Боковая симметрия называется радиальной (symmelria radialis), если основной побег имеет в поперечном сечении очертание круга, а боковые побеги распределены по его окружности равномерно, в результате чего имеется несколько равноценных осей симметрии. Классическим примером радиальной симметрии могут служить хвойные, например виды рода Араукария (Araucaria Juss.) Боковая симметрия называется билатеральной (symmelria bilaleralis), если основной побег имеет в поперечном сечении форму эллипса, в результате чего образуется две зеркально противоположные плоскости симметрии расположения боковых побегов. Боковая симметрия называется дорзивентральной (symmelria dorsivenlralls), если основной побег в поперечном сечении имеет одну сторону более уплощенную в сравнении с противоположной. Таким образом, здесь имеется только одна срединная (медианная) плоскость симметрии. При дорзивеитральной симметрии ось имеет верхнюю и нижнюю стороны, отличные друг от друга. При этом только на одной из несимметричных сторон развиваются боковые побеги — или на верхней (эиитоиическая последовательность развития боковых ветвей), или па нижней (гниотопическая последовательность). Последняя имеет существенное значение для формирования кроны деревьев, первая — свойственна кустарникам. Продольная симметрия тесно связана с полярностью побега. Различают несколько случаев продольной симметрии: акротонию (acrolonia), мезотопию (mesolonia) и базитопию (basilonia). При акротошш базалыше почки не развиваются; расположенные над ними почки постепенно увеличиваются в размере по направлению в верхушке побега. Таким образом, при моно-поднальном росте самой крупной оказывается верхушечная почка. Развивающиеся из почек побеги также увеличиваются в размере по направлению к верхушке оси и наиболее сильным бывает побег, образующийся пз верхушечной почки. При симподнальном росте самыми сильными будут верхние побеги, продолжающие общую систему ветвления побегов. При базитонии самые крупные почки расположены внизу, вследствие чего нижние побеги бывают наиболее мощными. Переходным типом между акро- и базитонией является мезотопия, при которой наиболее крупные побеги развиваются из срединных почек. Акротошш свойственна преимущественно деревьям, базптонпя — кустарникам , а мезотопия — поросли и травянистым многолетникам.
Форма крон
У древесных пород в результате ветвления различных типов образуется крона, то есть совокупность ветвей и побегов. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды. Листовая поверхность крон различных деревьев довольно велика. Так, например, вся поверхность листьев Ели обыкновенной [Pi-сса abies (L.) Karsl.] составляет не менее 75— 100 м2, а Сосны обыкновенной (Pinus sylveslris L.) _ 150-200 ма. Количество цветков в кроне взрослых деревьев также весьма значительно. У Яблони домашней (Mains domeslica Borkh.) в кроне среднего дерева имеется до 3000 цветков, а в кроне Клена ложноплатанового или Явора (Acer pseudoplalarms L.) —до "25 000 штук. Весьма значительным оказывается число плодов и (семян) у Яблони киргизов (Malus Jdrghisorum Al. Tlieod. et An. Fed.); в отдельные годы образуется до 2000 яблок (общим весом до 100 кг); в этих яблоках содержится не менее 10 000 семян. В кроне Сосны сибирской, или Кедра сибирского |Pinus sibiriea (IIирг.) Мауг] ежегодно образуется от 1000 до 3000 шишек, несущих от 100 000 до 300 000 семян («кедровых орехов»). У Кедра корейского (Pinus koraionsis Siel). el Zucc.) соответственно — от 53 до 342 шишек и 10—55 тыс. семян. В кроне взрослого дерева Березы повислой (BelulapeudulaRoth) — до 1000 сережек и более 172 000 плодов и семян. Столь же внушительные числа цветков свойственны кронам и других растений. Так, Астрагалы трагакантовые (виды рода Astragalus L. из подрода Tragacantha Bge.) несут (во взрослом состоянии) от 1900 до 13 000 цветков, которые продуцируют не менее 400—3800 семян. Внешний облик крои весьма разнообразен. Они могут быть уподоблены геометрическим телам; (шар, полушарие, конус), либо определены по сходству с хорошо известными предметами (веер, гриб, зонтик, шатер), либо по некоторым индивидуальным, признакам, связанным с общим впечатлением, которое они производят (плакучая, ажурная). Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление (адаптацию) растений к условиям существования (свету, теплу, влаге и другим факторам среды). Форма кроны зависит от типа ветвления (мипоподиальпого или симподиального); от нмрмктера расположения, конфигурации, нанришюнин и скорости роста ветвей; от степени полистал опия, порядка формирования, роста и расположения годичных побегов, а также и от других причин. Так, например, торчащие косо вверх ветви образуют конический («пирамидальный»), тип кроны характерный для некоторых видов и форм Кипарисом (Cupressus L.) и Можжевельника, или Арчи Jmiiperus L.), для Тополя пирамидального I'opulus pyramidalis Rozier) и многих других деревьев. Тонкие повисающие ветви способствуют формированию «плакучей» кроны, которая свойственна, например, некоторым формам Порезы повислой (Betula pendula Roth), Иве вавилонской (Salix babylonica L.) и ряду других древесных пород, в том числе и Хвойных I например, некоторым формам Кедра атласного — Cerdus atlantica Manetti f: glauca pendula Beissn. и Кипарисовика туеобразного — (lliamaecyparis thyoides (L.) B. S. P. f. pendula liort.]. В тех случаях, когда почти все ветви, составляющие крону, обладают побегами, растущими с одинаковой интенсивностью, и эти побеги достигают периферии кроны, она получает форму сферы (например, у Вяза густого, или Карагача — Ulmus densa Litw.). Если же, наоборот, только часть ветвей в некоторых участках кроны удлиняется интенсивно, а рост в длину у других ветвей подавлен, то получается крона неправильных очертаний, как бы состоящая из отдельных участков («лопастей»). Эти лопасти иногда не выходят за пределы общей конфигурации всей кроны или же, наоборот, сильно выдаются в стороны. В первом случае мы имеем дело с кроной правильной, а во втором — с неправильной. Расположение «лопастей» кроны в пространстве может меняться с возрастом. Так, молодые деревья Осины имеют правильную яйцевидную крону, а у старых она становится прерывистой, неправильной. Зонтиковидные кроны получаются в результате более интенсивного роста нижних ветвей при сильно подавленном росте побегов главной оси. Примером могут служить многие виды рода Акация (Acacia Willd.), растущие в австралийских и африканских саваннах, а также Альбиция ленкоранская, или Акация шелковая (Albizzia julibrissin Durazz.). Сюда же относится Сосна итальянская, или Пиния (Pinus pinea L.), Сосна густоцветковая (Pinus densi-ilora Sieb. et Zucc.) и ряд других растений. Кроны располагаются на некоторой высоте над уровнем земли или, реже, доходят до поверхности земли. Высота расположения кроны может заметно изменяться в зависимости от возраста дерева и условий его существования. Так, у Сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) крона молодых особей одевает весь ствол от основания до вершины и может быть названа низкой; у взрослых деревьев, в особенности растущих в лесу, она располагается у вершины ствола и. тогда становится высокой. Общеизвестно также, что крона сосен, образующих древостой в лесу, занимает меньший объем и располагается на стволе выше, чем у деревьев, растущих на свободе. В сравнительно редких случаях (например, у некоторых хвойных) ствол ветвится от самого основания или почти от основания. Чаще всего, однако, ветвление ствола заметно примерно от середины его или в верхней части. Ствол от основания до первых сучьев кроны называется штамбом. Этот термин употребляется главным образом в практике садоводства вообще и плодоводства в частности. Для многих плодовых пород, структура кроны которых тесно связана с их продуктивностью, разработана целая система понятий, определяющих характер слагающих ее элементов. Так, например, в ней различают ветви структурные и ветви обогащения. Если первые определяют «скелет» кроны и происходят в основном из удлиненных ростовых побегов (ауксибластов), то вторые несут побеги укороченные (брахибласты), которые являются побегами генеративными. Крона деревьев, нарушенная в силу тех или иных причин, способна к восстановлению. Однако это свойство выражено у различных деревьев в разной степени. Например, старые деревья сосны не способны восстанавливать свою крону, и, наоборот, старые же деревья ряда других пород (например, тополей, яблони киргизов и др.) способны если не к полному, то к частичному восстановлению своей кроны. Своеобразный способ восстановления кроны имеется у некоторых видов рода Цитрус (Citrus L.). Так, у Померанца, или Бигарадии (Citrus aurantium L.), произрастающего в неблагоприятной климатической обстановке, поврежденная морозами крона восстанавливается за счет новых побегов, возникающих из спящих почек. Эти побеги, носящие название «водяных», или «волчков» и обладающие сильным ростом, впоследствии способны дать новые укороченные побеги и таким образом становиться скелетными ветвями кроны поврежденного дерева. Способность к регенерации кроны широко используется в декоративном садоводстве (формовая стрижка крон) и является важной биологической особенностью многих древесных пород, продолжающих свое существование даже после весьма сильной обрезки или удаления кроны целиком. Во многих случаях можно заметить зависимость формы и характера кроны от степени теневыносливости той или иной древесной породы. Светолюбивые породы выносят кроны на значительную высоту, а у теневыносливых она нередко начинается близ поверхности земли. У тех светолюбивых пород, у которых крона развитую крону, в более высоких горных поясах приобретают стланиковую форму. Из подобных растений можно назвать стланец Можжевельника зеравшанского, или Арчи зеравшанской (Juniperus" seravschanica Kom.), стланец Кедра сибирского [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr] и др. Эти формы не являются последственными и обязаны своим возникновением крайним условиям существования — у предела распространения исходных видов. У некоторых деревьев и кустарников в процессе отбора выработались наследственные формы, обладающие подушковидным обликом. Среди них можно указать, например, на Кедровник, или Кедровый стланик [Piuus pumila (Pall.) Rgl.], который распространен в горах Сибири и Дальнего Востока. Особой, так называемой флаговидиой формой кроны обладают некоторые древесные растения, обитающие в местностях, где более или менее сильные ветры характеризуются значительным постоянством направления (например, на морских побережьях, в горах). Флаговидная крона характерна наклоном ветвей по движению господствующего ветра; она известна для Сосны обыкновенной (Pinus syl-vestris L.), Сосны сибирской, или Кедра сибирского [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr], и многих других растений. Для крон многих деревьев характерно возрастное изменение их формы. Так, у молодых особей Сосны обыкновенной (Pinus sylvest-ris L.) крона конусовидная, а у старых — раскидистая. То же можно сказать и о Кедре сибирском [Pinus sibirica (Rupr.) Mayr], ряде видов рода Лиственница (Larix Mill.) и других древесных породах. О том, что некоторые формы крои не обнаруживают четко объяснимой связи с условиями среды, свидетельствует факт появления резких уклонений от основного типа. При этом возникновение вполне аналогичных уклонений у различных видов одного и того же рода говорит о существовании своеобразных наследственных закономерностей, свойственных родственным растительным организмам. Например, у ряда видов рода Кипарис (Cupressus L.) имеются как пирамидальные, так и раскидистые формы. Пирамидальные формы развиваются у многих видов рода Тополь (Populus L.), причем у некоторых они имеют вполне наследственный характер (сохраняются и при семенном возобновлении), в то время как у других этот признак не наследуется и тогда такие особи можно размножить лишь искусственно—вегетативным путем. То же самое можно сказать и о признаке «плакучести». Обильно ветвящиеся стебли и стволы свойственны голосеменным и двудольным. У однодольных ветвление наблюдается сравнительно редко, при этом растение может ветвиться от самого основания или, чаще, от середины стебля или ствола, как у немногих пальм, обладающих способностью к ветвлению. Особый тип крон имеется у древовидных папоротников, пальм и некоторых других растений. Здесь крона обычно составлена только одними крупными листьями при отсутствии ответления ствола. Крона пальм может иметь разнообразные очертания. Так, у взрослых особей Кокосовой пальмы (Cocos nucifera L.) крона имеет вид розетки Листьев, располагающихся в виде своеобразного зонтика. У многих пальм (Трахикарпус Форчуна — Trachy-carpus Fortunei H. Wendl., Хамеропс приземистый — Chamaerops humilis L. и др.) крона листьев полусферическая. У таких пальм, как Нашингтония нитеносная (Washingtonia fili-fora Wendl.), Эритея вооруженная (Erythea armata S. Wats.), Сабаль пальметто (Sabal palmetto Lodd. ex Schult. fil.), Финик пальчатый, или Финиковая пальма (Phoenix dactylifera L.) и др., листья образуют более или менее правильную сферу. Своеобразная вееровидная крона, также образованная листьями, имеется у Равеналы мадагаскарской, или «дерева путешественников» (Ravenala madagascariensis Sonn.). Иногда необычный облик растения зависит от характера расположения ветвей, нередко лишенных настоящих листьев и выполняющих функцию фотосинтеза. У многих древовидных молочаев или кактусов ветвящийся ствол напоминает по форме канделябр. Чрезвычайно оригинальна крона у некоторых древесных растений из семейств Лилейных (Liliaceae), Пандановых (Pandanaceae), а также Слоншоцветных (Compositae). Здесь мы имеем дело либо с ветвящимся стволом, разветвления которого увенчаны пучками листьев [как у Ксантореи Прейса (Xanthorrhoea Prei-sii Endl.), Пандануса полезного (Pandanus utilis Bory), древовидного сложноцветного — Крестовника приснегового (Senecio adnivalis Stapf) и др.], либо со стволом в виде столба, на вершине которого располагается также пучок листьев (как у оригинального древовидного сложноцветного, обитающего в горах Эквадора, Кульцитиума снежного — Culcitium nivale Н. В. К. и др.). О настоящей кроне у кустарников говорить нельзя, поскольку они не имеют ствола. Кустарники весьма разнообразны по внешнему виду. В целом ряде случаев их габитус сходен с формой кроны вышеописанных древесных пород. Весьма нередко форма кустарников зависит от того, что нижние ветви их стелются по субстрату и- укореняются. Кроме того, у кустарников очень часто наблюдается корневая поросль. Незначительный по размерам кустарник, не превышающий 20—50 см высоты, нередко называют кустарничком (fru-ticulus). По особенностям вотвлония кустарнички не отличаются от кустарников, но биологически отличаются тем, что зимою они обычно прикрыты снеговым покровом. К кустарничкам относятся, напримор, Водяника черная, или Вороника (Empelrum nigrum L.), Подбел дубровник (Andromeda polifolia L.) и др.
Особенности ветвления, относящиеся преимущественно к полукустарникам, полукустарничкам и травянистым многолетним растениям
Полукустарником (sujjrutex) называется многолетнее растение, у которого стебли одревесневают на значительном протяжении и сохраняются над поверхностью почвы в теченио ряда лет, давая начало новым побегам, а не-одревесневшие верхушки отмирают к концу вегетационного периода; процесс этот ежегодно повторяется. К полукустарникам относятся, например, Черника (Vaccinium myrtil-lus L.), Голубика (Vaccinium uliginosum L.) и др. Полукустарничком (sufjruticulus) называется многолетнее растение с одревесневаю-. щими основаниями стебля, представленными лишь нижними междоузлиями, сохраняющимися в течение ряда лет на уровне почвы; из почек, расположенных на них, возникают многочисленные травянистые побеги, ежегодно отмирающие до нижних одревесневших междоузлий. Примером полукустарничка могут служить многие виды рода Полыни (Artemisia L.),1 некоторые виды рода Вьюнок (Convolvulus L.) и другие. Часто граница между полукустарником и полукустарничком довольно условна. Одно-, дву- и многолетние растения с травянистыми надземными стеблями называются травами, или травянистыми растениями (plantae herbaceae). У растений умеренных широт стебли существуют большей частью лишь один вегетационный период, к концу которого они отмирают до уровня земли. Нередко также побег оказывается «озимым», или двулотним, развивающимся в первый сезон в виде укороченного — с розеткой листьев, а на второй год удлиненным — с листьями, цветками и плодами. У сравнительно немногих представителей флоры умеренного пояса и у значительного числа тропических травянистых растений стебель сохраняется в течопио ряда лот, после чего целиком отмирает. Как одно-, так и в особенности многолетние стебли травянистых растений могут частично одроиоспо вать. Особенности ветвления травянистых растений, а также полукустарников и полукустарничков приводят к образованию ряда сиоеобразных структур, специальные названия для которых употребляются главным образом при описании растительности и жизненных форм растений. О классификации последних существует большая специальная литература, которую можно найти в любом серьезном учебнике по экологии растений или геоботанике. Ниже мы остановимся только на небольшом числе растительных форм, облик которых прежде всего определяется характером ветвления.
Латки или коврики, круговины и дерновины
Некоторые растения обладают многочисленными разветвленными побегами (свободными или, реже, укореняющимися), распростертыми на поверхности субстрата и прикрывающими при этом более или менее значительные участки площади; такого рода образования носят название латок, или ковриков (tapeta). Латки свойственны, например, многим видам родов Тимьян, или Чабрец (Thymus L.), Дриады, или Куропаточьей травы (Dryas L.), Толокнянкам (виды рода Arcloslapliylos Adans.) и многим другим растениям. При очень обильном ветвлении латки или коврики представляют собой плотную лепешку, почти не пропускающую света к поверхности субстрата. Если несколько растений образуют компактные группы, возникающие из одной особи путем вегетативного размножения, и расположены при этом кольцеобразно, их называют круговинами (zonula). Они характерны для ряда видов касатика (например, для Касатика злаковидного — Iris graminea L.), а также для некоторых злаков и осок. Совокупность многочисленных стеблей и листьев вместе с отмершими остатками стеблей и листьев предыдущих лет, включающих также частицы почвы, называется дерновиной (caes-pes). Дерновина свойственна преимущественно злакам и осокам. Вследствие накопления отмерших остатков дерновина часто значительно возвышается над поверхностью почвы. От дерновины следует отличать дернину, которая представляет собою верхний слой почвы, пронизанный густо переплетенными корнями травянистых растений. Рыхлость и плотность дерновины злаков зависит от характера ветвления (так называемого «куще и и я») базальной части стебля. Ветвление злаков может происходить различными способами и определяется как системой залегания почек возобновления, так и направлением роста побегов. Новейшие данные показывают, что направление роста побегов злаков может быть:
а) вертикальным, растущим вверх (апогеотропным);
б) горизонтальным (дигеотропным);
в) вертикальным, растущим вниз (геотропным);
г) растущим вверх, под углом к поверхности почвы (клиноапогеотропным);
д) растущим вниз, под углом к поверхности почвы (клиногеотропным).
Дерновина у злаков формируется побегами различного тина. При этом побеги возобновления могут быть впевлагалищными (экстравагиналъ-ныма, — innovationes exlravaginales) и внутри-влагнлигц.пьиш (интравагинальпыми — innovationes inlravaginaes). Одним растениям свойственны первые побеги, другим — вторые, а третьим — одновременно и те и другие (смешанный тип). Побеги могут быть различной длины (укороченные и весьма длинные). В одних случаях дерновина образуется только интравагинальпыми побегами, как например у Белоуса торчащего (Nardus stricta L.), в других — только укороченными экстравагинальными побегами, как например у Вейника наземного [Calamagroslis epigeios (L.) RoLh]. Почки возобновления у злакои с впевлагалищными побегами закладываются па дуге укороченных междоузлий (у основания последних), то есть в той части побега, где его дигеотропная часть изменяет направление роста в апогеотропиое. Почки у злаков с внутри-влагалищными побегами закладываются у основания междоузлий (внутри самих влагалищ) на апогеотропной части побега и впоследствии, в момент роста новых побегов, или прорывают основание влагалища (у злаков с длинными ползучими побегами), или остаются внутри влагалища (у злаков, образующих дерновину). У злаков, обладающих побегами двух типов, почки закладываются как на дигеотропной, так и на апогеотропной части побегов. В зависимости от направления роста и длины побегов различают дерновинные, рыхлокусто-вые и корневищные злаки.
Растения-подушки
Растения с короткой главной осью, от которой раднально расходятся многочисленные, расположенные этажами, тесно прижатые друг к другу, более или менее ортотропные побеги, называются растениями-подушками (planlae pulvinijormes). Вследствие крайне незначительного и притом почти одинакового у всех побегов годичного прироста растения-подушки имеют форму полусферы или лепешки, поверхность которых часто совершенно гладкая. К растениям-подушкам относятся многолетние деревянистые, реже травянистые, чаще всего вечнозеленые растения, с мощным стержневым корнем. Пространство между побегами в подушке заполнено остатками отмерших листьев и частицами гумуса. Растения-подушки возникают обычно в край- них условиях существования (пысоко в горах, на -скалах, а также по морским побережьям, в пустынях и полупустынях). Они часто занимают видное место в типе нагорно-ксерофплыюй растительности. Типичными примерами растений-подушек могут служить некоторые Эспарцеты [Э. рогообразный — Onobrychis cornuta (L.) Desv., Э. ехидна — О. echidna Lipsky], большое число видов рода Акантолимон (Acantholimon Boiss.), ряд Колючслистников (виды рода Acanthophyllum С. А. М.), Качим арециевид-ный (Gypsophila aretioides Boiss.), Дионисии (Д. Косинского — Dionysia Kossinskyi Czer-niak., Д. гиссарская — D. hissarica Lipsky и др.), а также еще множество других растений. Растения-подушки бывают сравнительно рыхлыми и весьма плотными. В первом случае их подушковидиый рост как бы только намечен, а во втором — достиг своего крайнего выражения. Достаточно сказать, что средняя по размерам «подушка» упомянутого уже Качима арециевидного (Gypsophila aretioides Boiss.) свободно выдерживает вес человека. Весьма плотные и твердые подушки, на которых не оставляют заметного следа копыта лошади и которые не простреливаются насквозь даже револьверными пулями, встречаются среди растений Южной Америки [например, Болакс камедспосиый — BoJax gummifera (Lam.) Spreng. из сем. Зонтичных — Umbelliferae]. Подушки, трудно отличимые от камней, известны для южноафриканских растений — Молочая колючего (Euphorbia hystrix Jacq.) и Пеларгонии очередной (Pelargonium altcr-nans Wendl.). Некоторые растения-подушки носят название «растительных овец». Они достигают 2—3 м в диаметре, существуют много сотен лет, как например произрастающие в Новой Зеландии виды рода Гаастия (Haastia Hook. fil.). Большие подушки образует также Ежевник арециевидный (Anabasis aretioides Moq. et Coss.), обитающий в Сахаре. Впрочем, нередко встречаются растения-подушки незначительных размеров.
«Перекати - поле»
В пустынях и степях встречаются своеобразные растения, носящие название «перекати-поле» (plantae pervolventes). У этих растений интенсивно ветвящийся стебель вместе с его веточками приобретает к концу вегетации форму, более или менее близкую к шару; к моменту созревания плодов и семян стебель близ основания отсыхает, отламывается, а шаровидная часть легко разносится (перекатывается) ветром, нередко на значительные расстояния, иногда на сотни метров. Эти формы растений выработались в процессе эволюции среди различных групп растительного мира. Из числа подобных растений классическим примером являются знаменитые «иерихонские розы», кочующие но открытым пространствам земли и разносимые ветром: одна из них — Анастатика иерусалимская (Anastatica hiero-chuntica L.), относящаяся к сем. Крестоцветных (Cruciferae), обитает на востоке Средиземноморья и Малой Азии; другая — Одоитоспермум карликовый [Odonto-sperum pygmaeum (Coss. et Dur.) 0. Hoffm.] из сем. Сложноцветных (Compositae) встречается в Северной Африке и восточной Азии. Не менее своеобразные примеры «перекати-поле» характерны для пустынь Средней Азии, а также степных пространств Европейской части. Здесь хорошо известным растением этого типа является Солянка русская, или Курай (Salsola peslifer A. Nels.) из сем. Маревых (Chenopodiaceae). Эта солянка, будучи распространенным сорным растением на юге Европейской части, преодолевает значительные расстояния в степях и на пахотных землях, скапливаясь большими массами в канавах и балках и обеспечивая по пути своего передвижения рассоление потомства. Другим известным «перекати-поле» является степное растение Рогач песчаный, или Эбелек (Ceratocarpus arenarius L.), обитающий в Средней Азии, Казахстане и на юге Европейской части и также относящийся к сем. Маревых (Chenopodiaceae). Плодоносящие шары Эбелека легко разносятся ветром и, кроме того, его рогатые плоды цепляются за шерсть проходящих животных. Довольно большое число форм «перекати-поле» имеется в сем. Зонтичных (Umbelliferae) — например, Синеголовник полевой (Eryngium campestre L.), Резак поручейни-ковидный [Falcaria sioides (Wib.) Aschers.], Триния многостебельная [Trinia multicaulis (Poir.) Schischk.], и ряд видов рода Воло-душка (Bupleurum L.). К «перекати-поле» также относятся: Качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.) из сем. Гвоздичных (Caryophyllaceae), Катран татарский (Crambe tatarica Sebeok), Клоповник сорный (Lepidium ruderale L.), — оба из сем. Крестоцветных (Cruciferae); Гониолимон татарский [Goniolimon tataricum (L.) Boiss.] из сем. Свинчатковых (Plumbaginaceae); Зоп-ник колючий (Phlomis pungens Willd.) из сем. Губоцветных (Labiatae); Молочай ферганский (Euphorbia ferganensis В. Fedtsch.) из сем. Молочайных (Euphorbiaceae) и многие другие обитатели открытых пространств.
Особенности ветвления корней
Можно различать три основных тина вет-илепия корней.
1. Основная масса боковых корней сосредоточена близ верхушки корня.
2. Основная масса боковых корней, сосредоточена в базальной части корня; при этом иногда корни, возникающие из гипокотияя, также принимают участие в формирований корневой системы такого типа. По своей длине они пре-иосходят бокрвые ответвления главного корня.
3. Боковые корни располагаются более или менее равномерно на всем протяжении корня.
