Почки растений

Зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя, называется почкой (gemma). Она состоит из оси, заканчивающейся точкой роста, листовых или цветочных зачатков (или тех и других), зачатков пазушных почек; как правило, почка прикрыта чешуей. Не все почки одинаковы по своему строению, различно и их положенные на растении. Почка называется верхушечной, а также еще конечной, пли терминальной (apicalis seu terminalis), если она образуется на вершине побега. Развитие верхушечной. почки обеспечивает рост побега в длину. Почка называется пазушной, или аксиллярной (axillaris), если она расположена в пазухе листа или почечной чешуи. Под пазухой листа (axilla) понимается угол, образованный листом и ведущим вверх от него участком стебля. Развитие пазушных почек обеспечивает ветвление растения. Они же выполняют и функцию верхушечной почки, если последняя отмирает. Лист, в пазухе которого образуется почка, называется поддерживающим, или подпирающим (folium fulcrans). Чаще всего почки располагаются па верхушке стебля и в пазухах листьев одиночно (gemmae solitariae), иногда парами (gemmae geminae) или по три (gemmae lernae). В том случае, когда в пазухе листа образуется несколько почек, они называются сериальными (gemmae seriales), если расположены одна под другой, или коллатеральными (gemmae collaterales), если расположены рядом, бок о бок. К числу пазушных почек относят еще почки, которые называют прикрытыми или погруженными (gemmae teclae vol immersae). В отличие от обычных пазушных почек они едва заметны, а иногда их снаружи и вовсе не видно. Большая или меньшая скрытность почек обусловлена рядом причин, из которых наиболее распространенные следующие:
1) почки скрыты под конусовидным возвышением листового рубца;
2) почки скрыты под двумя сухими прилистниками, сросшимися основаниями во влагалище, как например у Курильского чая кустарникового;
3) почки скрыты под более или менее растрескавшимся листовым рубцом и помещаются между метаморфизм романными и колючки прилистниками;
4) почки скрыты под сильно развитой листовой подушкой;
5) почки скрыты во влагалищеобразном расширении листового черешка и видны только после его опадения или удаления, как например у видов рода Платан;
6) почки скрыты в углублениях побега.
Из общего, обычно значительного, числа накладывающихся на растении пазушных почек и дальнейшем развиваются, Как правило, лишь немногие. Одна часть пазушных почек полностью отмирает, а другая на неопределенно долгое время замирает, превращаясь в так называемые спящие почки — gemmae dormientes. Они характерны тем, что ежегодно по мере возрастания на толщину годичного прироста оставляют в древесине ветвей или ствола почечные следы. Образование побегов из спящих почек происходит при особых, несколько необычных условиях. Все почки, расположенные на стебле, называют стеблевыми (gemmae caulinae). Почка может содержать только зачатки листьев и тогда ее называют листовой (foliifera) или только зачатки цветков или соцветий и тогда ее называют цветочной (florifera); если почка содержит зачатки листьев и цветков ее называют смешанной (mixta).
На одном побеге могут быть только листовые почки, или только цветочные, или смешанные почки могут сочетаться с листовыми, цветочные со смешанными и т. д. Очень нередки случаи когда один и тот же побег несет как листовые, так и цветочные почки. Расположение почек друг относительно друга подчиняется в основном законам листорасположения. В связи с этим различают следующие почки. Очередные, или спиральные (gemmae alternae), если на каждом узле стебля находится только одна почка. Очередное, или спиральное расположение почек наиболее часто встречается у деревьев и кустарников умеренных широт. При этом различают двурядно-очередное расположение почек (gemmae disticho-alternae), если почки расположены на стебле с двух сторон в одной продольной плоскости. Мутовчатые (gemmae verticillatae) , если на каждом узле стебля находятся две и более почек; в типе мутовчатого расположения дополнительно различают почки супротивные (gemmae oppositae), если на каждом узле друг против друга прикрепляются две почки, а пары почек расположены по спирали; при этом почки иногда располагаются не строго друг против друга, а насколько сдвигаются, и тогда такое расположение называется косо-супротивное (gemmae oblique oppositae). Если каждая последующая пара почек прикрепляется с той же стороны, что и предыдущая, то есть каждая пара попок расположена друг над другом, то такое их расположение называется двурядно-супротивным (gemmae disticho-o p positae); если, наконец, одна пара супротивных почек расположена накрест по отношению к паре, находящейся выше или ниже, то почки расположены накрест-супротивно, или перекрестно-супротивно (gemmae decussatae). Как среди очередного, так и среди мутовчатого типа расположения почек наблюдаются случаи, когда они размещены по стеблю не на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга, а неравномерно. В таких случаях отличают дополнительно следующее расположение почек.
Скученное (gemmae confertae) — при коротких междоузлиях. Расставленное, или раздвинутое (gemmae remotae) — при очень длинных междоузлиях, Рассеянное (gemmae sparsae) — при чередовании коротких и длинных междоузлий. Почки могут образоваться не только на верхушке стебля или в пазухах листьев, а также в разных местах на протяжении междоузлия, особенно в местах поранения стеблей, а кроме того, вообще не на стебле, а на листьях и корнях. Все подобного рода почки называются придаточными (gemmae adven titiae). Придаточные почки, возникающие на листья хорошо известны у видов рода Богоиия (liogc nia L.). Эта их особенность широко используется в практике садоводства. У других растений придаточные почки развиваются на листьях, не отделенных от материнского организма. Классический пример подобного рода можно наблюдать у Брнофплума перистого (Bryophylium piunalum Kurz). У этого растения по краю листа в значительном количестве располагаются молодые дочерние растеньица, возникающие из почек. Придаточные почки на листьях — явление сравнительно редкое. Гораздо чаще придаточные почки образуются на корнях; подобного рода случаи наблюдаются у многих наших древесных пород (у Тополей — виды рода Рори-lus L., Лоха узколистного — Elaeaguus augusli-folia L. и др.), а также и у ряда травянистых растений: у Выопка полевого — Convolvulus arvensis L., у Осота полевого — Sonehus arven-sis L., у Щавеля малого, или Щавелька — Rumex acelosella L. и у др. У многолетних травянистых растений почки образуются на органах, не отмирающих в зимний или в засушливый (а также иные неблагоприятные для жизни) периоды, а именно: на корневищах, клубнях и других частях растения. Оставшиеся па зиму почки в подавляющем большинстве своем защищены особыми, так называемыми почечными покровами. Почечный покров (perula) образован чешу ями (squamae), представляющими собой различного рода видоизмененные низовые листья, прилистники и листовые черешки. Обыкновенно почечные покровы прикрывают почку со всех сторон. Почечный покров, образованный из сравнительно мало видоизмененных листовых черешков, называют черешковым (perula peliolacea). Он характерен для видов рода Смородина (Ri-bes L.), для Конского каштана обыкновенного (Acsculus hippocaslauum L.), Ореха грецкого (Juglans rcgia L.) и др.; в соответствии с этим и самую почку ио-латыни обозначали как peiiolacea. Почечный, так называемый прилистпиковый покров (perula stipulacei), образованный из нидоинмоноиных прилистников, характерно для видов родов Лириодендрон; у видов рода Ива — Siillx L., у Бука лесного — Fagus sylvatica L. и у многих других прилистники, образующие почечный покров, более или менее сильно видоиамононы. У представителей сем. Розоцветных почечный покров образуется из прилистником, срастающихся с основанием листового чиропгка, как у Яблонь (виды рода Malus Mill.), Черемухи обыкновенной [Padus racemosa (Lam.) (lilib.] и др. Аналогично предыдущим случаям почку с прилистниковым покровом по-латыни называли stipulacea. Почечный покров, образованный чешуями из сравнительно мало видоизмененных целых ли-стьов, называется листовым (perula foliacea). Он характерен для Волчеягодника обыкновенного (Daphne mezereum L.), Черники (Vacci-nium myrtillus L.) и др.; почку с листовидным покровом по-латыни обозначали как foliacea. Почки обычно сидят непосредственно на стебле (сидячие почки — gemmae sessiles), но и более редких случаях они снабжены ножкой (черешчатые почки — gemmae pedicellatae). Длительность существования на растении почечного покрова различна у разных видов и подвержена сильным колебаниям. Почечный покров называется:
1) рано опадающим (perula caduca), когда он сбрасывается уже к моменту распускания листьев, как например у видов рода Ива (Sa-lix L.);
2) опадающим (perula decidua), когда он сбрасывается сразу после распускания листьев, как например у Бука лесного (Fagus sylvatica L.) или Конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum L.);
3) остающимся (perula persistens), когда он представлен еще продолжительное время после распускания листьев, как например у Сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) или Ели обыкновенной [Picea abies (L.) Karst.].
Количество чешуи почки весьма варьирует — от одной до нескольких и многих. Незащищенные почечными покровами почки называются голыми (gemmae, nudae); у деревьев и кустарников умеренных широт они встречаются лишь как исключение. Так, например, голые почки характерны для Гордовины (Viburnum lantana L.). У нее молодые листья плотно свернуты и прилегают друг к другу, а снаружи обильно покрыты войлочным опушением.
Голые почки известны также у Лапины крыло-плодной [Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth], у видов рода Крушина (Frangula Mill.) и некоторых других растений. Поверхность почки бывает клейкой, или липкой (glutinosa), вместе с тем нередко и блестящей, лоснящейся, глянцевитой, когда почечные чешуи выделяют смолоподобные вещества. Иногда почечные чогауи покрыты снаружи разного рода волосками и тогда почка в зависимости от характера опушения называется мохнатой (villosa), войлочной (tomentosa) и т. д. По внешнему виду почка чаще всего бы идет шаровидной или почти шаровидной (globosa vol subglobosa), яйцевидной (ovoidea), эллиптической (ellipsoidea), конической (conica) или конусовидной (conoidea, веретеновидной (fusi/or-mis), а реже и иных форм. По своей относительной величине почки могут быть крупными (gemmae magnae) или мелкими (gemmae minutae seu parvae); длинными (gemmae longae) или короткими (gemmae curtae); широкими (gemmae latae) или узкими (gemmae angustae), и т. д. При этом верхушка почки может быть тупой или притуплённой (gemma apice obtusa vel obtusata) или же острой или заостренной (gemma apice acuta vel acutata). Цвет почек определяется окраской их покровов (а в случае голых почек — окраской молодых листьев почки). Чаще всего почки бывают коричневыми, сероватыми, буроватыми, оливково-зелеными, красноватыми и т. д. (gemmae brunneae, griseolae, fuscescentes, olivaceae, rubescentes etc.). В редких случаях почечные чешуи усеяны железками (как, например, у Смородины черной — Ribes nigrum L.) или же усажены железистыми волосками (как, например, у Рододендрона желтого — Rhododendron luteum Sweet). Листья, в пазухах которых развиваются почки, опадая, оставляют после себя более или менее отчетливый заметный листовой рубец (cicatrix folii) — бывшее место прикрепления опавшего листа. Рубец расположен ниже места прикрепления почки и представлен более или менее резко очерченным от остального стебля участком (пятном, углублением и т. д.). На поверхности листового рубца чаще всего явственно видны так называемые листовые следы (vestigia foliorum) — концы оборванных сосудистых пучков (один, несколько или много). Обычно листовой рубец находится на более или менее заметно вздутой или утолщенной части побега, носящей название листовой подушечки (pulvinulus folii); ее нередко заменяет сохранившееся основание опавшего листа или чорешка. Сильно развитые листовые подушки наблюдаются у некоторых видов рода Рябина (Sorbus L.). Иногда рубцы оставляют не только листья, по и прилистники. Эти прилистниковые рубцы (cicatrices stipularum) можно наблюдать, например, у Ольхи серой [Ahms incana (L.) Mocnch], у многих видов рода Ива (Salix L.), особенно крупные у Ивы трехтычинковой (Salix Iriandra L.) и у др. Иногда листовые рубцы супротивных почек соприкасаются друг с другом, или же полностью соединяются, как например у Калины обыкновенной (Viburnum opulus L.). У Платана восточного (Platanus orientalis L.) узкий листовой рубец (лишь под почкой расширенный) полностью охватывает побег. Целиком охватывающие побег листовые рубцы известны также у некоторых представителей семейства Пальмовых — Palmae. Весьма часто рубцы бывают сравнительно небольшие по площади или же охватывают стебель до половины. Листовые рубцы, следы и подушки в целом ряде случаев являются важным систематическим признаком. Так, например, крупные и своеобразные листовые подушки и рубцы помогают сравнительно легко узнать и определить многие стволы давно вымерших Лепидоден-дровых (порядок Lepidodendrales) из типа Плауновидных (Lycopsida). Своеобразные так называемые зимующие почки (hibernaadn) известны у некоторых водных растений умеренных широт (Телореза алоэвидного — Slralioles aloides L., Водокраса обыкновенного, или Лягушечника — Hydro-charis morsus-ranae L., видов рода Уруть — Myriophyllum L. и др.). Они возникают в конце лета или осенью на концах стеблей или на особых боковых побегах. Сформировавшись, зимующие почки падают на дно и всплывают лишь весной следующего года благодаря развитию в них воздухоносных полостей.

Почкосложение и листосложение

Положение листьев или цветочных покровов друг по отношению к другу в почке называется почкосложением или листосмыканием (foliatio или aestivatio для цветочных почек). Различают следующие основные типы почкосложения: створчатое (valvata), если края соседних листьев сближены или иногда соприкасаются; при этом листья могут быть вогнутыми, и тогда почкосложение называется вогнуто-створчатым (reduplicativa), или же выпуклыми, и тогда почкосложение называется выпукло-створчатым (induplicativa); черепитчатое (imbricativa), если один край соседнего листа налегает на другой; при этом оно может быть полуприкрывающим или так называемым пятерным (quincunc talis), если из пяти листве» дна наружных свободны, третий прикрыт с одного края, а четвертый и пятый — с двух сторон; объемлющее, или охватывающее (amplexa, equitativa), если наружный лист и следующий за ним обвертывает все остальные; полностью или почти полностью; полуобъемлющее, полуохватывающее (seniamplexa, semiequitativa), если наружный лист и следующий за этим обвертывают последующие примерно до половины. Состояние пластинки каждого листа в почке называется листосложением (vernalio). Различают следующие основные типы листосложения: плоское (plana), если лист распрямлен, то есть находится в том же состоянии, в котором он будет и после раскрытия почки, как например у Хвойных (Coniferac), у Подснежника белоснежного (Galantlms nivalis L.) и др.; сдвоенное (duplicativa), если лист сложен пополам по средней жилке, например у Лип , Рои, или Шиповников (RosaL.) и др. Если лист образует продольные складки, то есть сложен в виде гармошки, например у видов родов Ольха, Клен (Acer L.) и др.; смятой, или скомканное (corrugativa), если складки и неровности в листе идут в разных направлениях, например у Ревеней (Rheum L) др.; навернутое (involutiva), если края листа завернуты к его верхней поверхности, например у Тополей (Populus L.); отвернутое (revolutiva), если края листа наворачиваются к нижней поверхности, как например у Ив (Salix L.), Подснежника складчатого (Galanthus plicatus M. В.); улиткообразносвернутое (circinata), если лист свернут по поперечной оси от вершины к основанию, как например у Саговников, или Цикадовых (Cycadaceae), у Папоротников (Hlicinae) и др.; закрученное или скрученное (contorta), если листья, прикрывая друг друга, закручены, как например лепестки у Барвинка (Vinca L.), Горечавок (Gentiana L.) и др.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.