Стебель, лист и корень являются основными вегетативными органами высших сосудистых растений, то есть органами, служащими для поддержания их индивидуальной жизни. Растения, расчлененные на корень, стебель и листья, называются листостебельными, или кормофитами (plantae cormophytae). К ним относится большинство высших растений. Стебель и корень представляют собою осевые органы растения (organa axialia); при этом, как правило, стебель является надземной восходящей осью (axis ascendens), а корень — подземной нисходящей осью (axis descendens). Из этого правила есть и исключения. Так, стебель некоторых растений может быть подземным и подводным, а корень — надземным (воздушным). У паразитного растения Ман-нагеттеи иркутской (Mannagettea ircutensis М. Pop.) из сем. Заразиховых (Orobanchaceae) короткие стебли погружены в почву, а над поверхностью последней выступают лишь отдельные цветки. У водных растений, например, у многих видов рода Рдест (Potamogeton L.), стебли полностью погружены в толщу воды. У растений, образующих воздушные корни, в частности у видов рода Фикус, или Смоковница (Ficus L.), наряду с подземными значительная часть корней расположена над поверхностью почвы. Стебель, как правило, несет на себе почки, листья и цветки (а также соцветия), осуществляет приток воды и питательных веществ от корней к листьям и отток продуктов фотосинтеза обратно. Корень большинства высших наземных растений служит для закрепления их в субстрате, а также для поглощения из него воды и растворенных в нем минеральных и органических веществ.
Однако не все высшие растения обладают ясно выраженным расчленением на стебель, корень и лист; иногда один из этих органов берет на себя функцию других. Известно немало высших растений, стебли которых безлистны. У них в процессе эволюции листья подверглись частичной или полной редукции, а функция фотосинтеза перешла к стеблю (таковы, например, виды родов Казуарина — Casuariua Ь., Ежевник, или Биюргун — Anabasis L., Солерос — Salicornia L., и др.). У ряда растений листья развиваются лишь на очень короткий период, остальное время стебли также безлистны (Коллетия — Colletia Juss., Мю-лепбекия —MuehlenbeckiaMeissn., и др.). Стебли у таких растений из-за большого содержания хлорофилла имеют более или менее интенсивную зеленую окраску. Помимо этого, видоизмененный стебель у различных растений выполняет роль органа, запасающего питательные вещества. Такие видоизмененные стебли обеспечивают перезимовку или многолетнее существование растения, а также вегетативное размножение. Несмотря на большое значение стебля в жизни растений, известно немало случаев, когда стебель оказывается сильно редуцированным. Подобное явление характерно, например, для так называемых розеточных, или «бесстебельных» растений, у которых листья располагаются у поверхности субстрата, а стебель вследствие сильно укороченных междоузлий практически не заметен. Примерами таких растении могут служить Девясил корнеглавый (Inula rhizocephala Schrenk), некоторые формы Бодяка съедобного (Cirsium esculentum С. А. М.) и др. Типичный надземный стебель отсутствует также у целого ряда луковичных и клубнелу-ковичных растений, например у видов родол Шафран (Crocus L.), Мерендера (Mcrcndera Ramond), Безвременник (Colchicum L.) и др. Есть случаи, когда стебель вообще не выражен, например у представителей рода Стрепто-карпус (Streptocarpus Lindl.). У двусемядольных их проростков рано отмирает одна семядоля и верхушка стебля (а у некоторых нидои и гипокотиль), вследствие чего у взрослых особей продолжает существовать лишь один семядольный лист, из основания которого в дальнейшем развивается адвентивное соцветие. Обыкновенные растения пресноводных ио-доемов — Ряски (виды рода Lcmna L.) также являются почти бесстебельными растениями; их плавающие линзообразные сегменты можно рассматривать как результат глубокой редукции оси в специфических условиях среды. Ноыые линзообразные сегменты у рясок образуются из почек, возникающих прямо у их оепопания. В отличие от стебля корень лишен листьев, а следовательно и почек, свойственных стоблю. Однако в ряде случаев на корнях возникают придаточные почки, способные давать так называемые корневые отпрыски. Растения с придаточными почками на корнях называются кор-неотпрысковыми. Примерами корнеотпрыско-вых древесных пород могут служить Осина (Populus tremula L.), Тополь серебристый, или Белолистка (Populus alba L.), Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.) и ряд других деревьев и кустарников. Верхушка корня снабжена особым образованием, называемым корневым чехликом (pi-leorrhiza). Боковые и придаточные корни, как правило, имеют эндогенное происхождение, то есть возникают из внутренних тканей тела растения в отличие от стебля, у которого боновые ответвления возникают экзогенно, из поверхностных тканей. Зона роста у верхушки корня относительно короткая; для корня характерно наличие корневых волосков и отличное от стебля анатомическое строение. Однако не все указанные признаки, характеризующие корень, могут иметь место у того или иного растения. Подобно бесстебельным, есть растения бескорневые. Таковы, например, Пузырчатки (виды рода Utricularia L.), Роголистники (виды рода Ceratophyllum L.), а также Вольфия бескорневая [Wolffia arrhiza (L.) Hork. ex Wimm.], встречающиеся в пресноводных водоемах. Подобно тому, как видоизмененный стебель выполняет особые функции, имеются видоизме'т ненные корни, выполняющие обычно не свойственную им роль. Так, например, у рода Тениофиллум (Taeniophyllum Blume) из сем. Орхидных (Orchidaceae) имеются воздушные лентовидные зеленые ассимилирующие корни. Корень, как и стебель, может также выполнять роль запасающего органа, служить для вегетативного размножения или нести иные функции. О происхождении стебля и корня единого мнения не имеется. По этому вопросу существует несколько точек зрения, основные из которых следующие.
1. Стебель, а в конечном итоге и корень, представляют собой метаморфоз листа. Согласно этой теории, ведущей начало от работ знаменитого немецкого поэта и ученого Вольфганга Гёте, тело высшего растения представляет собой комплекс повторяющихся структурных элементов (впоследствии названных анафитами или фитонами), каждый из которых состоит из отрезка стебля, заканчивающегося листом. По мнению некоторых сторонников теории анафита, стебель образован из сросшихся оснований листьев и поэтому является органом производным. Большинством современных морфологов теория аиафита в настоящее время не признается.
2. Высшим растениям отведено присуще расчленения их тела на стебель, корень и лист; последние способны . сильно видоизменяться, но ло могут переходить друг в друга. Имеющиеся факты не подтверждают этой гипотезы немецкого ученого А. Брауна.
3. У различных групп автотрофных растений расчленение их тела на стебель, корень и лист (или подобные этим органам образования) происходило неоднократно, достигнув наивысшего совершенства у кормофитов.
Высшие растения возникли из предков современных морских (скорее всего бурых — Phaeophyceae) водорослей, имевших вильчато (дихотомически) разветвленное слоевище. При переходе их к наземному образу жизни дихотомия прежде плоского слоевища в связи с интенсификацией жизненных процессов уже не могла удовлетворительно отвечать новым условиям. Тело растения расчленилось, и возникли новые, более совершенные типы ветвления (дихоподиальное, а затем монопо-диальное и симпо-диальное). Последняя точка зрения является, по-видимому, наиболее вероятной.
Стебель и корень, являясь осевыми органами, обладают радиальным строением. Различают первичное и вторичное строение стебля и корня.
Первичное анатомическое строение стебля является результатом дифферепцировки тканей первичной меристемы (meristema prima-rium) конуса нарастания (punclum vegelatio-nis) стебля. При этом самый наружный слой клеток — эпидермальные клетки — образует покровную ткань эпидермис, или кожицу (epidermis). Под эпидермисом расположены наренхимные клетки, образующие первичную кору (cortex primarius). Наружные слои клеток первичной коры у многих растений превращаются в колленхиму (collenchyma) — механическую ткань с утолщениями тангентальных стенок клеток или по уголкам. Самый внутренний слой клеток первичной коры стебля в ряде случаев представлен так называемой эндодермой, или крахмалоносным влагалищем (endoderma). За этим рядом клеток следуют ткани, совокупность которых составляет стелу, или центральный цилиндр (stele). Он слагается из паренхимы (parenchyma), в которой проходят сосудисто-волокнистые пучки (fasciculi fibro-vasculoj'es). Самый наружный слой (иногда несколько слоев) клеток центрального цилиндра называется перициклом (pericyclus). Из его клеток развиваются воздушные и, придаточные корни. Внутрь от сосудисто-волокнистых пучков располагается сердцевина (medulla). Слагается она из крупных паренхимных клеток с большими межклетниками. Сердцевина может быть очень сильно выражена, как например у клубней картофеля, но иногда совсем не развивается или быстро разрушается, оставляя полое пространство (стебли многих Зонтичных — Umbelliferae). Слегка вытянутые ряды клеток паренхимы, соединяющие сердцевину с корой, называются сердцевинными лучами (radii medullares). Первичное анатомическое строение корня также является результатом дифференциации тканей конуса нарастания. В корне различают две основные части: кору и стелу, или центральный цилиндр. В зоне корневых волосков наружный слой коры с корневыми волосками является волосоносным слоем. Под ними расположены многогранные клетки, составляющие экзодерму (exoderma), которая при опадении корневых волосков представляет собой защитный слой для корня. Далее расположены паренхимные клетки коры. Внутренний слой клеток коры корня представляет эндодерму, у которой на поперечном разрезе часто заметны три утолщенные стенки клеток. Клетки эндодермы отделяют первичную кору от центрального цилиндра непроницаемой перегородкой, но для проникновения воды через кору к сосудам в ней имеются тонкостенные пропускные клетки. Наружный слой клеток центрального цилиндра корня, расположенный под эндодермой, называется перициклом (pericyclus); и пом борут начало боковые корни, поэтому его еще называют корнеродным слоем. Непосредственно к перициклу примыкают чередующиеся между собою в группы ксилемы (xylema) и флоэмы (phloema) с тонкостенными клетками паренхимы между ними. В ксилемных группах наиболее крупные сосуды расположены в глубине; они возникают позднее. Они могут не доходить до середины центрального цилиндра и тогда там располагается сердцевина; если ксилемные группы доходят до середины, то сердцевина отсутствует. В соответствии с числом ксилемных и флоэмных групп центрального цилиндра корня последний бывает нескольких типов. Монархный (radix monarcha). В центральном цилиндре имеется одна ксилемная и одна флоэмная группы. Монархный корень встречается редко, лишь у некоторых папоротников, например у Тонковласника разрисованного (Trichomanes pyxidiferum L.). Диархный (radix diarcha), Ксилемных и флоэмных групп по две. Встречаются у некоторых папоротников, многих голосеменных и двудольных.
Триархный (radix triarcha). Ксилемных и флоэмных групп по три. Встречается у хвойных, бобовых и др. Тепгрархный, пентархный и гексархный (radix tetrarcha, radix pentarcha et radix hexarcha). Число ксилемных и флоэмных групп (соответственно) по четыре, пять и шесть. Встречается у ряда двудольных. Полиархный (radix polyarcha). Ксилемных и флоэмных групп от семи и больше. Полиарх-ные корни особенно характерны для однодольных, хотя встречаются также у хвойных и двудольных. Вторичное анатомическое строение стебля есть результат его утолщения, происходящего за счет деятельности вторичной меристемы — камбия (cambium). Камбий может возникать или сразу сплошным кольцом, или закладываться вначале в сосудисто-волокнистых пучках (пучковый камбий), а затем и между пучками (межпучковый камбий), образуя сплошное кольцо. В результате деятельности камбия возникают вторичная кора (cortex secundarius), вторичная древесина (lignum secundarium) и вторичные сердцевинные лучи (radii medullares secundarii). Они никогда не достигают сердцевины в противоположность первичным сердцевинным лучам, а, начинаясь в коре, упираются в какую-либо из клеток древесины. Вторичная кора слагается из паренхимных клеток коры, сердцевинных лучей, элементов флоэмы (ситовидные трубки — tubuli cribrosi с сопровождающими клетками — cellulae comi-tantes), лубяных волокон (fibrae phloematis) и каменистых клеток (cellulae petrosae). К числу элементов коры относятся также млечники и смоляные ходы. Вторичная древесина состоит из механической ткани (либриформ — libriformum), проводящих элементов (сосуды — vasa и трахеиды — tracheidae), древесной паренхимы (parenchyma lignosum) и сердцевинных лучей (radii medullares). У старых деревьев древесина разделяется на две части, отличающиеся по цвету и плотности: наружная, более молодая, светлая, деятельная — заболонь (alburnum) и внутренняя, темнее окрашенная, более старая, мертвая — ядро (duramen). Ядро, как более плотная твердая часть древесины, применяется для изготовления различных изделий. Вторичное утолщение стебля свойственно преимущественно двудольным растениям и только как редкое исключение однодольным, например древовидным лилейным — Драценам (виды рода Dracaena L.), Юккам (виды рода Yucca L.), Алоэ (виды рода Aloe L.) и др. У последних утолщение происходит за счет кольца деятельных меристематических клеток — кольца утолщения, которое возникает непосредственно под корою. Кнаружи это кольцо откладывает ограниченное число коровой паренхимы, а внутрь от него возникают сосудисто-волокнистые Пучки, состоящие из немногочисленных элементов флоэмы, окруженной ксилемой. Пучки эти закрытые — то есть в отличие от пучков двудольных в них отсутствует камбий. Помимо камбиального кольца (anulus cam-bialis), развивающегося в стеблях двудольных, с возрастом у них в коре закладывается еще один деятельный слой клеток — феллоген, или пробковый камбий (рhellogenum). Он возникает из клеток постоянных тканей (покровной или паренхимной). Кнаружи пробковый камбий откладывает пробку (suber), клетки которой пропитываются суберином и пробковеют, вследствие чего отмирают. Внутрь пробковый камбий откладывает паренхимные живые клетки коры — феллодерму (phelloderma). Совокупность клеток пробки и феллодормы носит название перидермы (periderma). Клетки коры, находящиеся снаружи от деятельного пробкового камбия, отмирая, образуют так называемую корку (cortex). Вторичное строение корня также связано с его утолщением. Оно свойственно двудольным и некоторым однодольным. При переходе ко вторичному строению корпи у него возникает камбий, закладывающийся в паренхиме извилистой лентой между флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия кнаружи от него откладывается вторичная кора, а вовнутрь — вторичная древесина. В состав вторичной коры входят элементы флоэмы, клетки паренхимы, сердцевинные лучи, лубяные волокна, а также млечники и смоляные ходы.
В состав вторичной древесины входят элементы ксилемы (сосуды и трахеиды), либриформ, древесинная паренхима, сердцевинные лучи. Древесинная паренхима обычно наполнена питательными веществами. Из клеток паренхимы в дальнейшем возникает слой пробкового камбия, откладывающий наружу пробку, которая вызывает сбрасывание всей первичной коры вместе с эндодермой, а вовнутрь — крупноклеточную феллодерму. При значительном утолщении корней некоторых древесных пород у них, как и у стеблей, образуется корка. Как уже указывалось, основными частями стебля и корня являются кора и центральный цилиндр, или стела. Структура стелы у современных растений явилась результатом длительной эволюции. Современная точка зрения на эволюцию стелы состоит в следующем. Самым примитивным типом является протостела (protostele), характеризующаяся сплошной массой ксилемы, расположенной в центре осевого органа; здесь отсутствуют сердцевина и сердцевинные лучи. Протостола характерна для древнейших групп наземных растений; кроме того, она сохранилась также у современных растений в корнях, как наиболее консервативных органах.
При таком строении флоэма окружает ксилему или сплошным, или прерывистым кольцом — в зависимости от конфигурации ксилемного массива. Строение осевого органа в дальнейшем усложняется, и возникает сифоностела или солено-стела (siphonostele vel solenostele). Характерной чертой этого типа является наличие и центре осевого органа паренхимной ткани, соста ил тощей сердцевину, в результате чего ксилема и флоэма образуют цилиндр, облекающий сердцевину. В дальнейшем, с усложнением строения стеблевых органов, в сифопостолс появляются прорывы, или щели, обусловленные отхождением от центрального цилиндра проводящей системы листьев и ветвей; таким образом формируется диктиостела — рассеченная сифо-ностела (dictyostele). Для однодольных и большинства двудольных характерна эвстела (eustele), то есть стела, представленная коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками (меристелами), состоящими из флоэмы и ксилемы; флоэма расположена с наружи, ксилема — но внутри стебля, внутреннюю часть стебля занимает сердцевина. У однодольных и некоторых двудольных стела формируется в виде атактостелы (ata-ctostele), характеризующейся наличием отдельных проводящих пучков, соединяющихся и переплетающихся в сетку путем соединения их разветвлений в узлах и междоузлиях. В этом случае на поперечном разрезе стебля сосудисто-волокнистые пучки выглядят разбросанными в паренхимной ткани. Образование трубчатого центрального цилиндра — стелы — могло осуществиться двумя путями: или превращением центральных прозенхимных элементов сплошной ксилемы в паренхимную ткань, или внедрением паренхимной ткани в центральную часть протостелы.
Однако не все высшие растения обладают ясно выраженным расчленением на стебель, корень и лист; иногда один из этих органов берет на себя функцию других. Известно немало высших растений, стебли которых безлистны. У них в процессе эволюции листья подверглись частичной или полной редукции, а функция фотосинтеза перешла к стеблю (таковы, например, виды родов Казуарина — Casuariua Ь., Ежевник, или Биюргун — Anabasis L., Солерос — Salicornia L., и др.). У ряда растений листья развиваются лишь на очень короткий период, остальное время стебли также безлистны (Коллетия — Colletia Juss., Мю-лепбекия —MuehlenbeckiaMeissn., и др.). Стебли у таких растений из-за большого содержания хлорофилла имеют более или менее интенсивную зеленую окраску. Помимо этого, видоизмененный стебель у различных растений выполняет роль органа, запасающего питательные вещества. Такие видоизмененные стебли обеспечивают перезимовку или многолетнее существование растения, а также вегетативное размножение. Несмотря на большое значение стебля в жизни растений, известно немало случаев, когда стебель оказывается сильно редуцированным. Подобное явление характерно, например, для так называемых розеточных, или «бесстебельных» растений, у которых листья располагаются у поверхности субстрата, а стебель вследствие сильно укороченных междоузлий практически не заметен. Примерами таких растении могут служить Девясил корнеглавый (Inula rhizocephala Schrenk), некоторые формы Бодяка съедобного (Cirsium esculentum С. А. М.) и др. Типичный надземный стебель отсутствует также у целого ряда луковичных и клубнелу-ковичных растений, например у видов родол Шафран (Crocus L.), Мерендера (Mcrcndera Ramond), Безвременник (Colchicum L.) и др. Есть случаи, когда стебель вообще не выражен, например у представителей рода Стрепто-карпус (Streptocarpus Lindl.). У двусемядольных их проростков рано отмирает одна семядоля и верхушка стебля (а у некоторых нидои и гипокотиль), вследствие чего у взрослых особей продолжает существовать лишь один семядольный лист, из основания которого в дальнейшем развивается адвентивное соцветие. Обыкновенные растения пресноводных ио-доемов — Ряски (виды рода Lcmna L.) также являются почти бесстебельными растениями; их плавающие линзообразные сегменты можно рассматривать как результат глубокой редукции оси в специфических условиях среды. Ноыые линзообразные сегменты у рясок образуются из почек, возникающих прямо у их оепопания. В отличие от стебля корень лишен листьев, а следовательно и почек, свойственных стоблю. Однако в ряде случаев на корнях возникают придаточные почки, способные давать так называемые корневые отпрыски. Растения с придаточными почками на корнях называются кор-неотпрысковыми. Примерами корнеотпрыско-вых древесных пород могут служить Осина (Populus tremula L.), Тополь серебристый, или Белолистка (Populus alba L.), Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.) и ряд других деревьев и кустарников. Верхушка корня снабжена особым образованием, называемым корневым чехликом (pi-leorrhiza). Боковые и придаточные корни, как правило, имеют эндогенное происхождение, то есть возникают из внутренних тканей тела растения в отличие от стебля, у которого боновые ответвления возникают экзогенно, из поверхностных тканей. Зона роста у верхушки корня относительно короткая; для корня характерно наличие корневых волосков и отличное от стебля анатомическое строение. Однако не все указанные признаки, характеризующие корень, могут иметь место у того или иного растения. Подобно бесстебельным, есть растения бескорневые. Таковы, например, Пузырчатки (виды рода Utricularia L.), Роголистники (виды рода Ceratophyllum L.), а также Вольфия бескорневая [Wolffia arrhiza (L.) Hork. ex Wimm.], встречающиеся в пресноводных водоемах. Подобно тому, как видоизмененный стебель выполняет особые функции, имеются видоизме'т ненные корни, выполняющие обычно не свойственную им роль. Так, например, у рода Тениофиллум (Taeniophyllum Blume) из сем. Орхидных (Orchidaceae) имеются воздушные лентовидные зеленые ассимилирующие корни. Корень, как и стебель, может также выполнять роль запасающего органа, служить для вегетативного размножения или нести иные функции. О происхождении стебля и корня единого мнения не имеется. По этому вопросу существует несколько точек зрения, основные из которых следующие.
1. Стебель, а в конечном итоге и корень, представляют собой метаморфоз листа. Согласно этой теории, ведущей начало от работ знаменитого немецкого поэта и ученого Вольфганга Гёте, тело высшего растения представляет собой комплекс повторяющихся структурных элементов (впоследствии названных анафитами или фитонами), каждый из которых состоит из отрезка стебля, заканчивающегося листом. По мнению некоторых сторонников теории анафита, стебель образован из сросшихся оснований листьев и поэтому является органом производным. Большинством современных морфологов теория аиафита в настоящее время не признается.
2. Высшим растениям отведено присуще расчленения их тела на стебель, корень и лист; последние способны . сильно видоизменяться, но ло могут переходить друг в друга. Имеющиеся факты не подтверждают этой гипотезы немецкого ученого А. Брауна.
3. У различных групп автотрофных растений расчленение их тела на стебель, корень и лист (или подобные этим органам образования) происходило неоднократно, достигнув наивысшего совершенства у кормофитов.
Высшие растения возникли из предков современных морских (скорее всего бурых — Phaeophyceae) водорослей, имевших вильчато (дихотомически) разветвленное слоевище. При переходе их к наземному образу жизни дихотомия прежде плоского слоевища в связи с интенсификацией жизненных процессов уже не могла удовлетворительно отвечать новым условиям. Тело растения расчленилось, и возникли новые, более совершенные типы ветвления (дихоподиальное, а затем монопо-диальное и симпо-диальное). Последняя точка зрения является, по-видимому, наиболее вероятной.
Основные черты анатомического строения стебля и корня
Стебель и корень, являясь осевыми органами, обладают радиальным строением. Различают первичное и вторичное строение стебля и корня.
Первичное анатомическое строение стебля является результатом дифферепцировки тканей первичной меристемы (meristema prima-rium) конуса нарастания (punclum vegelatio-nis) стебля. При этом самый наружный слой клеток — эпидермальные клетки — образует покровную ткань эпидермис, или кожицу (epidermis). Под эпидермисом расположены наренхимные клетки, образующие первичную кору (cortex primarius). Наружные слои клеток первичной коры у многих растений превращаются в колленхиму (collenchyma) — механическую ткань с утолщениями тангентальных стенок клеток или по уголкам. Самый внутренний слой клеток первичной коры стебля в ряде случаев представлен так называемой эндодермой, или крахмалоносным влагалищем (endoderma). За этим рядом клеток следуют ткани, совокупность которых составляет стелу, или центральный цилиндр (stele). Он слагается из паренхимы (parenchyma), в которой проходят сосудисто-волокнистые пучки (fasciculi fibro-vasculoj'es). Самый наружный слой (иногда несколько слоев) клеток центрального цилиндра называется перициклом (pericyclus). Из его клеток развиваются воздушные и, придаточные корни. Внутрь от сосудисто-волокнистых пучков располагается сердцевина (medulla). Слагается она из крупных паренхимных клеток с большими межклетниками. Сердцевина может быть очень сильно выражена, как например у клубней картофеля, но иногда совсем не развивается или быстро разрушается, оставляя полое пространство (стебли многих Зонтичных — Umbelliferae). Слегка вытянутые ряды клеток паренхимы, соединяющие сердцевину с корой, называются сердцевинными лучами (radii medullares). Первичное анатомическое строение корня также является результатом дифференциации тканей конуса нарастания. В корне различают две основные части: кору и стелу, или центральный цилиндр. В зоне корневых волосков наружный слой коры с корневыми волосками является волосоносным слоем. Под ними расположены многогранные клетки, составляющие экзодерму (exoderma), которая при опадении корневых волосков представляет собой защитный слой для корня. Далее расположены паренхимные клетки коры. Внутренний слой клеток коры корня представляет эндодерму, у которой на поперечном разрезе часто заметны три утолщенные стенки клеток. Клетки эндодермы отделяют первичную кору от центрального цилиндра непроницаемой перегородкой, но для проникновения воды через кору к сосудам в ней имеются тонкостенные пропускные клетки. Наружный слой клеток центрального цилиндра корня, расположенный под эндодермой, называется перициклом (pericyclus); и пом борут начало боковые корни, поэтому его еще называют корнеродным слоем. Непосредственно к перициклу примыкают чередующиеся между собою в группы ксилемы (xylema) и флоэмы (phloema) с тонкостенными клетками паренхимы между ними. В ксилемных группах наиболее крупные сосуды расположены в глубине; они возникают позднее. Они могут не доходить до середины центрального цилиндра и тогда там располагается сердцевина; если ксилемные группы доходят до середины, то сердцевина отсутствует. В соответствии с числом ксилемных и флоэмных групп центрального цилиндра корня последний бывает нескольких типов. Монархный (radix monarcha). В центральном цилиндре имеется одна ксилемная и одна флоэмная группы. Монархный корень встречается редко, лишь у некоторых папоротников, например у Тонковласника разрисованного (Trichomanes pyxidiferum L.). Диархный (radix diarcha), Ксилемных и флоэмных групп по две. Встречаются у некоторых папоротников, многих голосеменных и двудольных.
Триархный (radix triarcha). Ксилемных и флоэмных групп по три. Встречается у хвойных, бобовых и др. Тепгрархный, пентархный и гексархный (radix tetrarcha, radix pentarcha et radix hexarcha). Число ксилемных и флоэмных групп (соответственно) по четыре, пять и шесть. Встречается у ряда двудольных. Полиархный (radix polyarcha). Ксилемных и флоэмных групп от семи и больше. Полиарх-ные корни особенно характерны для однодольных, хотя встречаются также у хвойных и двудольных. Вторичное анатомическое строение стебля есть результат его утолщения, происходящего за счет деятельности вторичной меристемы — камбия (cambium). Камбий может возникать или сразу сплошным кольцом, или закладываться вначале в сосудисто-волокнистых пучках (пучковый камбий), а затем и между пучками (межпучковый камбий), образуя сплошное кольцо. В результате деятельности камбия возникают вторичная кора (cortex secundarius), вторичная древесина (lignum secundarium) и вторичные сердцевинные лучи (radii medullares secundarii). Они никогда не достигают сердцевины в противоположность первичным сердцевинным лучам, а, начинаясь в коре, упираются в какую-либо из клеток древесины. Вторичная кора слагается из паренхимных клеток коры, сердцевинных лучей, элементов флоэмы (ситовидные трубки — tubuli cribrosi с сопровождающими клетками — cellulae comi-tantes), лубяных волокон (fibrae phloematis) и каменистых клеток (cellulae petrosae). К числу элементов коры относятся также млечники и смоляные ходы. Вторичная древесина состоит из механической ткани (либриформ — libriformum), проводящих элементов (сосуды — vasa и трахеиды — tracheidae), древесной паренхимы (parenchyma lignosum) и сердцевинных лучей (radii medullares). У старых деревьев древесина разделяется на две части, отличающиеся по цвету и плотности: наружная, более молодая, светлая, деятельная — заболонь (alburnum) и внутренняя, темнее окрашенная, более старая, мертвая — ядро (duramen). Ядро, как более плотная твердая часть древесины, применяется для изготовления различных изделий. Вторичное утолщение стебля свойственно преимущественно двудольным растениям и только как редкое исключение однодольным, например древовидным лилейным — Драценам (виды рода Dracaena L.), Юккам (виды рода Yucca L.), Алоэ (виды рода Aloe L.) и др. У последних утолщение происходит за счет кольца деятельных меристематических клеток — кольца утолщения, которое возникает непосредственно под корою. Кнаружи это кольцо откладывает ограниченное число коровой паренхимы, а внутрь от него возникают сосудисто-волокнистые Пучки, состоящие из немногочисленных элементов флоэмы, окруженной ксилемой. Пучки эти закрытые — то есть в отличие от пучков двудольных в них отсутствует камбий. Помимо камбиального кольца (anulus cam-bialis), развивающегося в стеблях двудольных, с возрастом у них в коре закладывается еще один деятельный слой клеток — феллоген, или пробковый камбий (рhellogenum). Он возникает из клеток постоянных тканей (покровной или паренхимной). Кнаружи пробковый камбий откладывает пробку (suber), клетки которой пропитываются суберином и пробковеют, вследствие чего отмирают. Внутрь пробковый камбий откладывает паренхимные живые клетки коры — феллодерму (phelloderma). Совокупность клеток пробки и феллодормы носит название перидермы (periderma). Клетки коры, находящиеся снаружи от деятельного пробкового камбия, отмирая, образуют так называемую корку (cortex). Вторичное строение корня также связано с его утолщением. Оно свойственно двудольным и некоторым однодольным. При переходе ко вторичному строению корпи у него возникает камбий, закладывающийся в паренхиме извилистой лентой между флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия кнаружи от него откладывается вторичная кора, а вовнутрь — вторичная древесина. В состав вторичной коры входят элементы флоэмы, клетки паренхимы, сердцевинные лучи, лубяные волокна, а также млечники и смоляные ходы.
В состав вторичной древесины входят элементы ксилемы (сосуды и трахеиды), либриформ, древесинная паренхима, сердцевинные лучи. Древесинная паренхима обычно наполнена питательными веществами. Из клеток паренхимы в дальнейшем возникает слой пробкового камбия, откладывающий наружу пробку, которая вызывает сбрасывание всей первичной коры вместе с эндодермой, а вовнутрь — крупноклеточную феллодерму. При значительном утолщении корней некоторых древесных пород у них, как и у стеблей, образуется корка. Как уже указывалось, основными частями стебля и корня являются кора и центральный цилиндр, или стела. Структура стелы у современных растений явилась результатом длительной эволюции. Современная точка зрения на эволюцию стелы состоит в следующем. Самым примитивным типом является протостела (protostele), характеризующаяся сплошной массой ксилемы, расположенной в центре осевого органа; здесь отсутствуют сердцевина и сердцевинные лучи. Протостола характерна для древнейших групп наземных растений; кроме того, она сохранилась также у современных растений в корнях, как наиболее консервативных органах.
При таком строении флоэма окружает ксилему или сплошным, или прерывистым кольцом — в зависимости от конфигурации ксилемного массива. Строение осевого органа в дальнейшем усложняется, и возникает сифоностела или солено-стела (siphonostele vel solenostele). Характерной чертой этого типа является наличие и центре осевого органа паренхимной ткани, соста ил тощей сердцевину, в результате чего ксилема и флоэма образуют цилиндр, облекающий сердцевину. В дальнейшем, с усложнением строения стеблевых органов, в сифопостолс появляются прорывы, или щели, обусловленные отхождением от центрального цилиндра проводящей системы листьев и ветвей; таким образом формируется диктиостела — рассеченная сифо-ностела (dictyostele). Для однодольных и большинства двудольных характерна эвстела (eustele), то есть стела, представленная коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками (меристелами), состоящими из флоэмы и ксилемы; флоэма расположена с наружи, ксилема — но внутри стебля, внутреннюю часть стебля занимает сердцевина. У однодольных и некоторых двудольных стела формируется в виде атактостелы (ata-ctostele), характеризующейся наличием отдельных проводящих пучков, соединяющихся и переплетающихся в сетку путем соединения их разветвлений в узлах и междоузлиях. В этом случае на поперечном разрезе стебля сосудисто-волокнистые пучки выглядят разбросанными в паренхимной ткани. Образование трубчатого центрального цилиндра — стелы — могло осуществиться двумя путями: или превращением центральных прозенхимных элементов сплошной ксилемы в паренхимную ткань, или внедрением паренхимной ткани в центральную часть протостелы.
