Рост и движение стебля и корня
Стебли и корни различных растений весьма варьируют по длине и диаметру. Так, например, стебли некоторых однолетников могут быть едва заметными, всего лишь на один или несколько сантиметров возвышающимися над землей, а диаметр их может составлять только доли миллиметра; то же мы находим и среди корней некоторых однолетников. Вместе с тем существуют гиганты растительного мира, стволы или стебли которых достигают в длину или
— 16 высоту 100 и более метров; диаметр некоторых деревьев может превышать 10 м. Корни могут также достигать значительной длины и большого диаметра. От едва видимых стеблей и корней до гигантов существует множество переходных форм. Рассмотрим вопрос о размерах стебля и корня несколько детальнее. Стебли большинства травянистых растений достигают высоты нескольких десятков сантиметров при диаметре, редко превышающем один сантиметр. В то же время даже среди однолетних встречаются растения, достигающие высоты нескольких метров (Подсолнечник однолетний — Helianthus annuus L., Кукуруза —. Zea mays L. и др.) при диаметре 2—5 и более сантиметров. Еще более варьируют по высоте и диаметру стебли травянистых многолетних растений. 15 горных районах весьма эффектны заросли так называемого «высокотравья», которые в момент своего наибольшего развития скрывают исадника на лошади. Среди высокотравных видов выделяются многие Зонтичные (например, виды рода Борщевик — Heracleum L.). Порщевик Сосновского (Н. Sosnowskyi Man-deii.) достигает в высоту 2—3 м. Общеизвестны нысокие злаки (Тростник обыкновенный — I'liragmites communis Trin., Эриантус краснеющий — Erianthus purpurascens Anderss., Арун-до тростниковый — Arundo donax L., очень декоративная Кортадерия, или «трава пампа-сон» — Cortaderia Selloana Aschers. et Graebn., и др.). Особенно длинные стебли имеются у травянистых многолетних лиан. Так, у Хмеля вьющегося (Humulus lupulus L.) стебель достигает 12—15 м. Стебель некоторых видов рода Диоскорея (Dioscorea L.) иногда превышает —40 м. У большинства травянистых многолетников стебель бывает сравнительно небольшого диаметра, чаще всего варьируя в пределах от одного-нескольких миллиметров до сантиметра. В то же время известны многолетники, диаметр которых достигает 10—15 см (например, у Ферулы конусостебельной — Ferula conocaulis Кorоv.). Но размеру ствола различают деревья первой величины (выше 25 м), второй величины (15—25 м), третьей величины (7—15 м). Большинство древесных пород умеренной зоны редко превышает высоту 25 м. Значительная длина ствола, превышающая 25—30 м, свойственна, например, Пихте кавказской, или П. Нордманна [Abies Nordman-niaiia (Stev.) Spach] до 50 м, отдельным экземплярам Ели обыкновенной [Picea abies (Ij.) Karst.] — до 50 м, Буку лесному (Fagus sylvntica L.) — до 46 м, Дубу обыкновенному (Qiiorcus robur L.) — до 40 м. И литературе часто указывается Эвкалипт миндпленидный (Eucalyptus amygdalina La-bill.) как самое высокое дерево в мире, достигающее нмосте.с кроной высоты 150 м. В последнее время эта цифра считается преувеличенной, равно как и другие данные о якобы очень большой высоте многих тропических, деревьев. По достаточно проверенным данным из иноземных деревьев наиболее высокими являются Секвойя вечнозеленая [Sequoia sempcrviroiis (Lamb.) Endl.] — до 111 м, Эвкалипт царственный (Eucalyptus regnans F. Muell.) — до 107 м, Компасия высокая (Koompassia excelsa Taub.)— до 84 м, Агатис австралийский (Agathis austra-lis Salisb.) — до 75 м. Диаметр ствола деревьев также весьма различен. Так, для калифорнийского растения — Секвойядендрона гигантского [Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz], ставшего классическим примером для учебников ботаники, указывается диаметр ствола, равный 10—11 м, и даже 15 м. У Баобаба (Adansonia digitata L.) ствол достигает в толщину 10—12 м. Ствол Платана восточного (Platanus orientalis L.) имеет 3 м, а в редких случаях доходит и до 6 м в диаметре; стволы Дуба обыкновенного (Quercus robur L.) иногда бывают до 4 м в диаметре, Тополя серебристого, или Белолистки (Populus alba L.), а также Пихты кавказской, или П. Нордмана [Abies Nordmanniana (Stev.) Spach] — около 2 м в диаметре, Тисса ягодного, или Негной-дерева (Taxus baccata L.) — около 1.5 м. Однако диаметр большинства древесных пород умеренных широт колеблется в пределах 25—60 см. Низкий (до 50 см), но толстый (более метра в диаметре) ствол, похожий на пень, имеет Вельвичия Беинза, или В. удивительная [Wel-witschia Bainesii (Hook, fil.) Carr.]. Особенной длиной стволов отличаются лианы. У некоторых лиан, относящихся к роду Каламус, или Ротанг (Calamus L.) и известных в литературе под названием ротанговых пальм, ствол достигает 200 м даже 300 м в длину, при толщине всего в 2—4 см. Подобно стеблям, корни также бывают самых разнообразных размеров как в длину, так и в толщину. Очень короткие, тонкие и часто немногочисленные корни свойственны некоторым однолетним растениям. Однако у большинства травянистых растений корни достигают значительного развития как по количеству, так и по длине. Особенно мощная корневая система свойственна травам, произрастающим в пустынях и полупустынях. Так, например, у Солянки древовидной (Salsola dendroides Pall.) корни бывают свыше 3 м длины, у кустарничка Мимозки выполненной [Lagonychium farctum (Banks et Sol.) Bobr.] достигают 3—7 м, у известного сорняка — Горчака ползучего [Асго-ptilon repens (L.) DC] доходят до 4 м, у Люцерны посевной (Medicago sativa L.) корни нередко превышают 10—15 м в длину, а у пустынного полукустарника Верблюжьей колючки персидской, или Янтака (Alcliagi pcrsanim Boiss. et Buhse) они составляют 15—20 и более метров. Существуют еще некоторые виды тропизмов, например: термотропизм (по отношению к температуре), хемотропизм (по отношению к различным химическим веществам), гидротропизм (по отношению к воде). Следует, однако, указать, что стебли некоторых растений растут вниз, а корни, наоборот, вверх. Причины этого каждый раз приходится выяснять особо. Так, например, одной из обычных причин роста стеблей книзу оказывается их малая механическая прочность, недостаточная для поддержания их в вертикальном положении. Рост корней кверху часто происходит в тех случаях, когда факторы хемотропизма приобретают доминирующее значение. Растущему побегу некоторых лиан свойственно вращательное движение, которое приводит к соприкосновению его с предметами, служащими ему опорой (явление так называемого гаптотропизма). Как только такой побег соприкасается с опорой, он обвивается вокруг нее. Среди вращательных движений стеблей лиан различают два типа, а именно: по направлению часовой стрелки, как например у Лимонника китайского [Schizandra chinensis (Turcz.) Bail!.], и против часовой стрелки, как например у видов рода Кирказоп (Arislolochia L.), Актинидия (Actinidia Liridl.) и др. Таким же типом движения обладают и усы некоторых растений, представляющие собою видоизмененные боковые побеги (Виноград культурный — Vitis vinifera L., Тыква обыкновенная — Cucurbita pepo L. и др.). Верхушка молодого усика производит вращательное движение вокруг своей оси, что помогает ему найти опору. При соприкосновении с опорой он обвивается вокруг нее спирально и прочно поддерживает стебель растения в приподнятом положении.
У ряда растений стебли и корни существуют всего лишь в течение одного вегетационного периода, после чего отмирают. Это так называемые однолетние растения (plantae аппиае). Общая продолжительность их существования, в течение которого они успевают проделать весь свой жизненный цикл (от прорастания семени до образования новых семян) исчисляется от нескольких десятков дней до нескольких месяцев. Однолетние растения, весь жизненный цикл которых протекает в крайне сжатые сроки, называются эфемерами (plantae ephemerae). Они больше всего характерны для пустынь и полупустынь. Гораздо более широко распространены двулетние растения (plantae biennes) и в особенности многолетние растения (plantae perennes), способные существовать (включая периоды покоя) от двух лет до нескольких сотен лет или даже тысячелетий. У двулетних растений развивающееся из семени растение в первый вегетационный период чаще всего образует лишь укороченный стебель с. розеткой листьев, а в следующий вегетационный период развивает стебель, несущий цветки, а затем и плоды. Таким образом, если включить период зимнего покоя, у двулетников стебли и корни существуют примерно два года. По продолжительности существования стебля и корня особенно разнообразна группа многолетних растений. Многолетние травянистые растения снабжены видоизмененными стеблями — корневищами, луковицами, клубнелуковицами или клубнями, которые в неблагоприятное для развития растений время (в засушливый период, зимой и т. п.) пребывают в почве в состоянии покоя; с наступлением благоприятного периода из этих покоящихся органов развиваются надземные стебли и корни. Это явление может повторяться в течение ряда лет или даже десятилетий и столетий. Многолетние растения, снабженные видоизмененными подземными стеблями (или клубнями корневого происхождения) и вегетирующие лишь в короткий период выпадения весенних (или, реже, осенних) осадков, носят название эфемероидов (plantae ephemeroideae). После периода вегетации надземные части этих растений нацело (или почти нацело) отмирают. Типичными эфемероидами являются многочисленные виды родов Тюльпан (Ти-lipa L.), Лук (Allium L.), Безвременник (Col-chicum L.) и др. Подобно эфемерам, эфемероиды характерны прежде всего для пустынь н полупустынь, а также и для степей. В целом наибольшая продолжительность жизни свойственна кустарникам и деревьям. У деревьев и кустарников умеренных областей, где хорошо выражен зимний покой, возраст их достаточно точно определяется при помощи подсчета годичных колец. Значительно труднее определить возраст тропических пород, у которых период покоя чаще всего выражен нерезко, а поэтому годичные кольца не всегда заметны. Иногда возраст дерева (главным образом, молодых особей хвойных) удается определить по числу мутовок, образованных ветками на главном стволе. Сделанные различными путями подсчеты показывают, что деревья и кустарники существуют в среднем от 50—60 лет до нескольких столетий, иногда же деревья, могут существо-мать более тысячи лет. Так, например, известно, что Дуб обыкновенный (Quercus robur L.) может в отдельных случаях существовать до 2000 лет, а Секвойядендрон гигантский [Se-quoiadendron giganteum (Lindl.) Buchb,olz] и Драконовое дерево (Dracaena draco L.) — до 4000—6000 лет.
Для обычных древесных пород России приводятся следующие цифры длительности их существования:
Иль обыкновенная—Picea abies (L.) Karst-250—300 лет
Пихта сибирская — Abies sibirica Ldb - 250лет
Сосна сибирская, или кедр сибирский — Pimis sibirica (Rupr.) Mayr - 500 лет
Сосна обыкновенная — Pimis sylves-trisL - 350 (580) лет
Лиственница сибирская — Larix sibirica Ldb - 200 (350) лет
Береза повислая — Betula pendula Roth - 120 лет
Осина — Populus tremula L - 80—90 (150) лет
Ольха серая — Alnns incana (L.) Moench - 60 лет
Во всех указанных случаях цифра продолжительности общего существования растений практически совпадает с существованием их одревесневшего стебля (ствола) и корней. При наличии видоизмененного стебля в виде луковиц и клубнелуковиц, а также корневищ продолжительность существования ежегодно отмирающих корней не соответствует продолжительности жизни видоизмененных стеблей. С другой стороны, длительность существования корневых клубней также отлична от существования надземных стеблей. По продолжительности существования растения разделяются на два типа. Первый тип характеризуется тем, что после цветения и плодоношения растения отмирают и в дальнейшем возобновляются лишь семенами. Такого рода растения называют монокарпическими (plantae monocarpicae vel plantae hapaxanthae). Но и среди этого типа различным растениям свойственна разная продолжительность жизни, в силу чего они разделяются на моно-, ди- и полициклические. У моноциклических растений продолжительность жизни длится один вегетационный период; их, как уже указывалось ранее, называют однолетними растениями. Но и эти растения не обязательно существуют весь вегетационный период; некоторые из них способны давать за вегетационный период несколько генераций. Среди однолетних растений различают еще озимые и яровые. Яровые прорастают весной и заканчивают свой цикл развития осенью; озимые же прорастают осенью, уходят под снег в состоянии проростков и весной продолжают развитие. Дициклические растения для перехода к репродуктивной фазе требуют два вегетационных периода (двулетники), а полициклические — ряд лет, например, у некоторых пальм и агав этот период длится от 10 до 100 лет (многолетники). Второй тип растений характеризуется тем, что длительность их жизни не зависит от перехода к репродукционной фазе. В точен и о их жизни они неоднократно цветут и плодоносят; это так называемые поликарпические растения (plantae polycarpicae vel plantae pollacanthae). Они всегда многолетние.
Поверхность стебля и корня
Стебли травянистых растений покрыты кожицей (эпидермисом). При этом их поверхность может быть гладкой или шероховатой, бороздчатой и т. п.; помимо этого, стебли могут быть голыми или различно опушенными, матовыми или блестящими, а также покрытыми восковым налетом различной интенсивности. У деревьев и кустарников поверхность молодых побегов аналогична стеблям травянистых растений, но с возрастом они покрываются пробкой, а у большинства представителей умеренных и северных широт — более или менее мощным слоем корки. Предполагается, что корка, обладая плохой теплопроводностью, защищает стволы и ветви от действия мороза и резких колебаний температуры. Пробка и корка весьма разнообразны по окраске, строению и иным особенностям. Так, например, пробка или корка могут быть белыми серыми, красными, бурыми и других оттенков. У некоторых тропических и субтропических деревьев корка бывает очень яркой, например, у Эвкалипта медового (Eucalyptus melliodora A. Cunn ex Schau.) она ярко-желтая, а у Эвкалипта длинноклювого (Е. macrorrhyncha F. Muell.) — красная. По внешнему виду (скульптуре) зрелая корка взрослых деревьев также может быть весьма разнообразной. Она либо сохраняется на дереве очень долго, либо ежегодно опадает, слущиваясь тонкими слоями, пластинками, табличками и даже целыми кусками. Так, например, многие виды эвкалиптов сбрасывают корку огромными лоскутами. Характерное для стран Средиземноморья Земляничное дерево крупноплодное (Arbutus unedo L.), носящее в народе выразительное название «бесстыдница», покрыто тонкой оранжево-красноватой коркой, которая ежегодно целиком сбрасывается. Новозеландское растение из сем. Мальвовых (Malvaceae) из рода Гогерия (Hoheria A. Cunn.) местным населением именуется «ленточным деревом»; его беловатая корка легко отделяется в виде длинных полос (лент). Стволы некоторых берез (например, Вороны Эрмана, или Б. каменной всегда имеют «лохматый» облик, так как их корка слущивается постепенно небольшими кусками, которые до полного опадения долго остаются на стволе в виде закрученных лент. Трещины на корке образуют сложную сетку, особенности которой весьма характерны и могут быть подразделены на ряд типов. У ряда растений, имеющих крупные листья с толстыми черешками, поверхность ствола покрыта рубцами, соответствующими месту прикрепления опавших листьев и образующихся в результате обрыва сосудистых пучков, идущих из стебля в лист. Формы и размеры рубцов весьма различны и специфичны для разнообразных групп растений. Поверхность побегов многих древесных пород несет чечевички. Чечевички имеют вид светлых или темных пятен и пятнышек самой разнообразной формы и величины. Они возникают под устьицами и, видимо, служат приспособлением для проветривания внутренних частей побега. На стволах некоторых пальм (например, у Трахикарпуса Форчуна — Trachycarpus For-tunei H. Wendl. и др.), а также у Юкк (виды рода Yucca L.), Кордилин (виды рода Cordyline Royen ex Adans.) и многих других древесных однодольных вместе с рубцами и листовыми следами остаются еще основания черешков листьев, придающие особый облик стволам указанных растений. Поверхность корня сравнительно со стеблем более однообразна. Молодые корни покрыты эпидермисом и чаще всего беловатые. Корни лишены опушения, свойственного стеблю, но верхушки молодых корней снабжены корневыми волосками. Корни, существующие в течение ряда или многих лет (многолетние корпи) могут быть различно окрашены (красноватые, бурые, сероватые и т. д.), а также подобно стеблю покрыты коркой.
Стебли и корни различных растений весьма варьируют по длине и диаметру. Так, например, стебли некоторых однолетников могут быть едва заметными, всего лишь на один или несколько сантиметров возвышающимися над землей, а диаметр их может составлять только доли миллиметра; то же мы находим и среди корней некоторых однолетников. Вместе с тем существуют гиганты растительного мира, стволы или стебли которых достигают в длину или
— 16 высоту 100 и более метров; диаметр некоторых деревьев может превышать 10 м. Корни могут также достигать значительной длины и большого диаметра. От едва видимых стеблей и корней до гигантов существует множество переходных форм. Рассмотрим вопрос о размерах стебля и корня несколько детальнее. Стебли большинства травянистых растений достигают высоты нескольких десятков сантиметров при диаметре, редко превышающем один сантиметр. В то же время даже среди однолетних встречаются растения, достигающие высоты нескольких метров (Подсолнечник однолетний — Helianthus annuus L., Кукуруза —. Zea mays L. и др.) при диаметре 2—5 и более сантиметров. Еще более варьируют по высоте и диаметру стебли травянистых многолетних растений. 15 горных районах весьма эффектны заросли так называемого «высокотравья», которые в момент своего наибольшего развития скрывают исадника на лошади. Среди высокотравных видов выделяются многие Зонтичные (например, виды рода Борщевик — Heracleum L.). Порщевик Сосновского (Н. Sosnowskyi Man-deii.) достигает в высоту 2—3 м. Общеизвестны нысокие злаки (Тростник обыкновенный — I'liragmites communis Trin., Эриантус краснеющий — Erianthus purpurascens Anderss., Арун-до тростниковый — Arundo donax L., очень декоративная Кортадерия, или «трава пампа-сон» — Cortaderia Selloana Aschers. et Graebn., и др.). Особенно длинные стебли имеются у травянистых многолетних лиан. Так, у Хмеля вьющегося (Humulus lupulus L.) стебель достигает 12—15 м. Стебель некоторых видов рода Диоскорея (Dioscorea L.) иногда превышает —40 м. У большинства травянистых многолетников стебель бывает сравнительно небольшого диаметра, чаще всего варьируя в пределах от одного-нескольких миллиметров до сантиметра. В то же время известны многолетники, диаметр которых достигает 10—15 см (например, у Ферулы конусостебельной — Ferula conocaulis Кorоv.). Но размеру ствола различают деревья первой величины (выше 25 м), второй величины (15—25 м), третьей величины (7—15 м). Большинство древесных пород умеренной зоны редко превышает высоту 25 м. Значительная длина ствола, превышающая 25—30 м, свойственна, например, Пихте кавказской, или П. Нордманна [Abies Nordman-niaiia (Stev.) Spach] до 50 м, отдельным экземплярам Ели обыкновенной [Picea abies (Ij.) Karst.] — до 50 м, Буку лесному (Fagus sylvntica L.) — до 46 м, Дубу обыкновенному (Qiiorcus robur L.) — до 40 м. И литературе часто указывается Эвкалипт миндпленидный (Eucalyptus amygdalina La-bill.) как самое высокое дерево в мире, достигающее нмосте.с кроной высоты 150 м. В последнее время эта цифра считается преувеличенной, равно как и другие данные о якобы очень большой высоте многих тропических, деревьев. По достаточно проверенным данным из иноземных деревьев наиболее высокими являются Секвойя вечнозеленая [Sequoia sempcrviroiis (Lamb.) Endl.] — до 111 м, Эвкалипт царственный (Eucalyptus regnans F. Muell.) — до 107 м, Компасия высокая (Koompassia excelsa Taub.)— до 84 м, Агатис австралийский (Agathis austra-lis Salisb.) — до 75 м. Диаметр ствола деревьев также весьма различен. Так, для калифорнийского растения — Секвойядендрона гигантского [Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz], ставшего классическим примером для учебников ботаники, указывается диаметр ствола, равный 10—11 м, и даже 15 м. У Баобаба (Adansonia digitata L.) ствол достигает в толщину 10—12 м. Ствол Платана восточного (Platanus orientalis L.) имеет 3 м, а в редких случаях доходит и до 6 м в диаметре; стволы Дуба обыкновенного (Quercus robur L.) иногда бывают до 4 м в диаметре, Тополя серебристого, или Белолистки (Populus alba L.), а также Пихты кавказской, или П. Нордмана [Abies Nordmanniana (Stev.) Spach] — около 2 м в диаметре, Тисса ягодного, или Негной-дерева (Taxus baccata L.) — около 1.5 м. Однако диаметр большинства древесных пород умеренных широт колеблется в пределах 25—60 см. Низкий (до 50 см), но толстый (более метра в диаметре) ствол, похожий на пень, имеет Вельвичия Беинза, или В. удивительная [Wel-witschia Bainesii (Hook, fil.) Carr.]. Особенной длиной стволов отличаются лианы. У некоторых лиан, относящихся к роду Каламус, или Ротанг (Calamus L.) и известных в литературе под названием ротанговых пальм, ствол достигает 200 м даже 300 м в длину, при толщине всего в 2—4 см. Подобно стеблям, корни также бывают самых разнообразных размеров как в длину, так и в толщину. Очень короткие, тонкие и часто немногочисленные корни свойственны некоторым однолетним растениям. Однако у большинства травянистых растений корни достигают значительного развития как по количеству, так и по длине. Особенно мощная корневая система свойственна травам, произрастающим в пустынях и полупустынях. Так, например, у Солянки древовидной (Salsola dendroides Pall.) корни бывают свыше 3 м длины, у кустарничка Мимозки выполненной [Lagonychium farctum (Banks et Sol.) Bobr.] достигают 3—7 м, у известного сорняка — Горчака ползучего [Асго-ptilon repens (L.) DC] доходят до 4 м, у Люцерны посевной (Medicago sativa L.) корни нередко превышают 10—15 м в длину, а у пустынного полукустарника Верблюжьей колючки персидской, или Янтака (Alcliagi pcrsanim Boiss. et Buhse) они составляют 15—20 и более метров. Существуют еще некоторые виды тропизмов, например: термотропизм (по отношению к температуре), хемотропизм (по отношению к различным химическим веществам), гидротропизм (по отношению к воде). Следует, однако, указать, что стебли некоторых растений растут вниз, а корни, наоборот, вверх. Причины этого каждый раз приходится выяснять особо. Так, например, одной из обычных причин роста стеблей книзу оказывается их малая механическая прочность, недостаточная для поддержания их в вертикальном положении. Рост корней кверху часто происходит в тех случаях, когда факторы хемотропизма приобретают доминирующее значение. Растущему побегу некоторых лиан свойственно вращательное движение, которое приводит к соприкосновению его с предметами, служащими ему опорой (явление так называемого гаптотропизма). Как только такой побег соприкасается с опорой, он обвивается вокруг нее. Среди вращательных движений стеблей лиан различают два типа, а именно: по направлению часовой стрелки, как например у Лимонника китайского [Schizandra chinensis (Turcz.) Bail!.], и против часовой стрелки, как например у видов рода Кирказоп (Arislolochia L.), Актинидия (Actinidia Liridl.) и др. Таким же типом движения обладают и усы некоторых растений, представляющие собою видоизмененные боковые побеги (Виноград культурный — Vitis vinifera L., Тыква обыкновенная — Cucurbita pepo L. и др.). Верхушка молодого усика производит вращательное движение вокруг своей оси, что помогает ему найти опору. При соприкосновении с опорой он обвивается вокруг нее спирально и прочно поддерживает стебель растения в приподнятом положении.
Продолжительность жизни стебля и корня
У ряда растений стебли и корни существуют всего лишь в течение одного вегетационного периода, после чего отмирают. Это так называемые однолетние растения (plantae аппиае). Общая продолжительность их существования, в течение которого они успевают проделать весь свой жизненный цикл (от прорастания семени до образования новых семян) исчисляется от нескольких десятков дней до нескольких месяцев. Однолетние растения, весь жизненный цикл которых протекает в крайне сжатые сроки, называются эфемерами (plantae ephemerae). Они больше всего характерны для пустынь и полупустынь. Гораздо более широко распространены двулетние растения (plantae biennes) и в особенности многолетние растения (plantae perennes), способные существовать (включая периоды покоя) от двух лет до нескольких сотен лет или даже тысячелетий. У двулетних растений развивающееся из семени растение в первый вегетационный период чаще всего образует лишь укороченный стебель с. розеткой листьев, а в следующий вегетационный период развивает стебель, несущий цветки, а затем и плоды. Таким образом, если включить период зимнего покоя, у двулетников стебли и корни существуют примерно два года. По продолжительности существования стебля и корня особенно разнообразна группа многолетних растений. Многолетние травянистые растения снабжены видоизмененными стеблями — корневищами, луковицами, клубнелуковицами или клубнями, которые в неблагоприятное для развития растений время (в засушливый период, зимой и т. п.) пребывают в почве в состоянии покоя; с наступлением благоприятного периода из этих покоящихся органов развиваются надземные стебли и корни. Это явление может повторяться в течение ряда лет или даже десятилетий и столетий. Многолетние растения, снабженные видоизмененными подземными стеблями (или клубнями корневого происхождения) и вегетирующие лишь в короткий период выпадения весенних (или, реже, осенних) осадков, носят название эфемероидов (plantae ephemeroideae). После периода вегетации надземные части этих растений нацело (или почти нацело) отмирают. Типичными эфемероидами являются многочисленные виды родов Тюльпан (Ти-lipa L.), Лук (Allium L.), Безвременник (Col-chicum L.) и др. Подобно эфемерам, эфемероиды характерны прежде всего для пустынь н полупустынь, а также и для степей. В целом наибольшая продолжительность жизни свойственна кустарникам и деревьям. У деревьев и кустарников умеренных областей, где хорошо выражен зимний покой, возраст их достаточно точно определяется при помощи подсчета годичных колец. Значительно труднее определить возраст тропических пород, у которых период покоя чаще всего выражен нерезко, а поэтому годичные кольца не всегда заметны. Иногда возраст дерева (главным образом, молодых особей хвойных) удается определить по числу мутовок, образованных ветками на главном стволе. Сделанные различными путями подсчеты показывают, что деревья и кустарники существуют в среднем от 50—60 лет до нескольких столетий, иногда же деревья, могут существо-мать более тысячи лет. Так, например, известно, что Дуб обыкновенный (Quercus robur L.) может в отдельных случаях существовать до 2000 лет, а Секвойядендрон гигантский [Se-quoiadendron giganteum (Lindl.) Buchb,olz] и Драконовое дерево (Dracaena draco L.) — до 4000—6000 лет.
Для обычных древесных пород России приводятся следующие цифры длительности их существования:
Иль обыкновенная—Picea abies (L.) Karst-250—300 лет
Пихта сибирская — Abies sibirica Ldb - 250лет
Сосна сибирская, или кедр сибирский — Pimis sibirica (Rupr.) Mayr - 500 лет
Сосна обыкновенная — Pimis sylves-trisL - 350 (580) лет
Лиственница сибирская — Larix sibirica Ldb - 200 (350) лет
Береза повислая — Betula pendula Roth - 120 лет
Осина — Populus tremula L - 80—90 (150) лет
Ольха серая — Alnns incana (L.) Moench - 60 лет
Во всех указанных случаях цифра продолжительности общего существования растений практически совпадает с существованием их одревесневшего стебля (ствола) и корней. При наличии видоизмененного стебля в виде луковиц и клубнелуковиц, а также корневищ продолжительность существования ежегодно отмирающих корней не соответствует продолжительности жизни видоизмененных стеблей. С другой стороны, длительность существования корневых клубней также отлична от существования надземных стеблей. По продолжительности существования растения разделяются на два типа. Первый тип характеризуется тем, что после цветения и плодоношения растения отмирают и в дальнейшем возобновляются лишь семенами. Такого рода растения называют монокарпическими (plantae monocarpicae vel plantae hapaxanthae). Но и среди этого типа различным растениям свойственна разная продолжительность жизни, в силу чего они разделяются на моно-, ди- и полициклические. У моноциклических растений продолжительность жизни длится один вегетационный период; их, как уже указывалось ранее, называют однолетними растениями. Но и эти растения не обязательно существуют весь вегетационный период; некоторые из них способны давать за вегетационный период несколько генераций. Среди однолетних растений различают еще озимые и яровые. Яровые прорастают весной и заканчивают свой цикл развития осенью; озимые же прорастают осенью, уходят под снег в состоянии проростков и весной продолжают развитие. Дициклические растения для перехода к репродуктивной фазе требуют два вегетационных периода (двулетники), а полициклические — ряд лет, например, у некоторых пальм и агав этот период длится от 10 до 100 лет (многолетники). Второй тип растений характеризуется тем, что длительность их жизни не зависит от перехода к репродукционной фазе. В точен и о их жизни они неоднократно цветут и плодоносят; это так называемые поликарпические растения (plantae polycarpicae vel plantae pollacanthae). Они всегда многолетние.
Поверхность стебля и корня
Стебли травянистых растений покрыты кожицей (эпидермисом). При этом их поверхность может быть гладкой или шероховатой, бороздчатой и т. п.; помимо этого, стебли могут быть голыми или различно опушенными, матовыми или блестящими, а также покрытыми восковым налетом различной интенсивности. У деревьев и кустарников поверхность молодых побегов аналогична стеблям травянистых растений, но с возрастом они покрываются пробкой, а у большинства представителей умеренных и северных широт — более или менее мощным слоем корки. Предполагается, что корка, обладая плохой теплопроводностью, защищает стволы и ветви от действия мороза и резких колебаний температуры. Пробка и корка весьма разнообразны по окраске, строению и иным особенностям. Так, например, пробка или корка могут быть белыми серыми, красными, бурыми и других оттенков. У некоторых тропических и субтропических деревьев корка бывает очень яркой, например, у Эвкалипта медового (Eucalyptus melliodora A. Cunn ex Schau.) она ярко-желтая, а у Эвкалипта длинноклювого (Е. macrorrhyncha F. Muell.) — красная. По внешнему виду (скульптуре) зрелая корка взрослых деревьев также может быть весьма разнообразной. Она либо сохраняется на дереве очень долго, либо ежегодно опадает, слущиваясь тонкими слоями, пластинками, табличками и даже целыми кусками. Так, например, многие виды эвкалиптов сбрасывают корку огромными лоскутами. Характерное для стран Средиземноморья Земляничное дерево крупноплодное (Arbutus unedo L.), носящее в народе выразительное название «бесстыдница», покрыто тонкой оранжево-красноватой коркой, которая ежегодно целиком сбрасывается. Новозеландское растение из сем. Мальвовых (Malvaceae) из рода Гогерия (Hoheria A. Cunn.) местным населением именуется «ленточным деревом»; его беловатая корка легко отделяется в виде длинных полос (лент). Стволы некоторых берез (например, Вороны Эрмана, или Б. каменной всегда имеют «лохматый» облик, так как их корка слущивается постепенно небольшими кусками, которые до полного опадения долго остаются на стволе в виде закрученных лент. Трещины на корке образуют сложную сетку, особенности которой весьма характерны и могут быть подразделены на ряд типов. У ряда растений, имеющих крупные листья с толстыми черешками, поверхность ствола покрыта рубцами, соответствующими месту прикрепления опавших листьев и образующихся в результате обрыва сосудистых пучков, идущих из стебля в лист. Формы и размеры рубцов весьма различны и специфичны для разнообразных групп растений. Поверхность побегов многих древесных пород несет чечевички. Чечевички имеют вид светлых или темных пятен и пятнышек самой разнообразной формы и величины. Они возникают под устьицами и, видимо, служат приспособлением для проветривания внутренних частей побега. На стволах некоторых пальм (например, у Трахикарпуса Форчуна — Trachycarpus For-tunei H. Wendl. и др.), а также у Юкк (виды рода Yucca L.), Кордилин (виды рода Cordyline Royen ex Adans.) и многих других древесных однодольных вместе с рубцами и листовыми следами остаются еще основания черешков листьев, придающие особый облик стволам указанных растений. Поверхность корня сравнительно со стеблем более однообразна. Молодые корни покрыты эпидермисом и чаще всего беловатые. Корни лишены опушения, свойственного стеблю, но верхушки молодых корней снабжены корневыми волосками. Корни, существующие в течение ряда или многих лет (многолетние корпи) могут быть различно окрашены (красноватые, бурые, сероватые и т. д.), а также подобно стеблю покрыты коркой.
