Подкласс сложноцветных составляет не самую большую, но в целом наиболее высоко специализированную группу двудольных. Венчик у его представителей всегда сростнолепестный. Часто наблюдается функциональная и морфологическая дифференциация цветков в соцветиях, что особенно характерно для представителей семейства сложноцветных. Завязь у представителей подкласса, за очень редким исключением, нижняя и составлена 2 плодолистиками. Подкласс объединяет 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и примерно 30000 видов. При этом семейство сложноцветные включает более 90% родов и видов подкласса. В подклассе преобладают однолетние и многолетние травы, кустарники, деревья и древесные лианы встречаются здесь как редкое исключение.
Порядок объединяет 7 семейств, из которых во флоре нашей страны полнее всего представлено семейство собственно колокольчиковых. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) включает около 50 родов и почти 1000 видов, встречающихся на всех материках, но с заметным преобладанием в Северном полушарии. В подавляющем большинстве это многолетние корневищные травы, тяготеющие к открытым местообитаниям — светлым лесам, лугам, ска лам, осыпям и т. п. Многие виды колокольчиков (Campanula) характерны для наших лесов и полей, а колокольчики круглолистный (С. rotundifolia) и сборный (С. glomerata) — обычнейшие луговые растения всей территории России от Балтийского моря до Тихого океана. Особенно много колокольчиков известно в горах Кавказа и Сибири. Виды рода бубенчик (Adenophora) нередко заходят и на Дальний Восток. В Приморье и на Курильских островах обитают лиановидные колокольчиковые из рода кодонопсис (Codonopsis), а в сосновых борах Европейской России довольно обычен небольшой однолетник с голубыми головчатыми соцветиями — букашник горный (Jasione tnontana), также относящийся к колокольчиковым.
Довольно крупные синие, лиловые, голубые или белые (очень редко желтые) цветки колокольчиковых обычно собраны в кисти, тирсы или головчатые соцветия, реже цветки одиночные верхушечные или расположенные в пазухах листьев. Почти всегда они обоеполые, 5-членные, актиноморфные или слабо зигоморфные. Доли чашечки чаще свободные, а лепестки сросшиеся, очень редко почти свободные. 5 тычинок прикрепляются к верхушке завязи или основанию венчика. Ценокарпный гинецей из 3, реже из 2 или 5 плодолистиков, образующих нижнюю, редко полунижнюю 1—5-гнездную завязь с лопастным или простым рыльцем. Плоды чаще всего коробочки, вскрывающиеся специальными створками. Опыляются цветки насекомыми. При этом пыльники открываются уже в бутоне и пыльца прилипает к опушенному столбику, откуда она попадает на насекомых, пытающихся достать нектар со дна венчика. Позже созревающее рыльце отгибает свои лопасти, обнажая воспринимающую поверхность для перекрестного опыления. Механизм переноса пыльцы из быстро завядающих пыльников на удлиняющийся столбик, характерный для коло-кольчиковых, получил название механизма подачи пыльцы. Хозяйственное значение колокольчиковых сравнительно невелико. Среди них много декоративных красивоцветущих растений. Многие виды колокольчиков незаменимы в каменистых садах, иногда их выращивают и на срезку. Ряд видов семейства используют в медицине, молодые побеги некоторых из них съедобны. Лобелиевые (Lobeliaceae) включает 30 родов с 1300 видами. Большинство их сосредоточено в горах тропической Америки. У нас в стране встречаются лишь два вида рода лобелия (Lobelia). Лобелия Дортманна (L. dortmanna) растет на мелководьях чистых озер северо-запада России, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке на болотах и сырых лугах можно встретить лобелию сидячелистную (L. sessilifolia). Цветки лобелиевых по строению сходны с цветками колокольчиковых, однако для них характерен резко зигоморфный, часто двугубый венчик. Тычинки прикрепляются к трубке венчика, а пыльники сливаются в трубку. Ценокарпный гинецей всегда состоит из 2 плодолистиков. Завязь 1—2-гнездная с длинным нитевидным столбиком. Плод — коробочка или ягода. Жизненные формы лобелиевых поразительно разнообразны. Среди них встречаются не только обычные, болотные и погруженноводные травы, кустарники и довольно крупные пальмовидные деревья, но и гигантские травянистые монокарпики, достигающие 10 м высоты, характерные для засушливых высокогорий Южной Америки и Африки. Некоторые виды лобелиевых имеют ярко окрашенные привлекательные цветки, их иногда выращивают как декоративные растения. Ряд представителей семейства дает лекарственное сырье, используемое для производства препаратов, стимулирующих процесс дыхания.
Сложноцветные или астровые— Asterales
Огромное семейство сложноцветные, или астровые (Astera-сеае), единственное в порядке, сравнимо по величине только с орхидными и включает по разным оценкам 1250—1300 родов с 25 тыс. видов. Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное соцветие-корзинку. Есть сложноцветные из родов лопух (Arctium), бодяк (Cirsium), чертополох (Carduus), осот (Sonchus), одуванчик (Taraxacum), череда (Bidens), мать-и-мачеха (Tussl-lago farfara), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) и др. Многие из них — злостные сорняки, к числу которых иной раз относятся и натурализовавшиеся растения иноземного происхождения, например дурнишник (ХапШит), галенсога (Galensoga) и амброзия (Ambrosia), происходящие из Северной Америки. Амброзия наносит огромный ущерб урожаю и здоровью людей (ее пыльца — сильный аллерген) в южных областях нашей страны. Ястребинка (Hieracium), цикорий (Cichorium), тысячелистник (Achillea), василек (Centaurea), пупавка (Anthemis) и нивяник (Leucanthe-тит), называемый иногда неверно ромашкой. У многих представителей семейства, например у одуванчика, имеются млечники, содержащие белый латекс. Агрегатные соцветия — колосья, кисти, метелки, цимоиды или даже головки. Последние состоят из одноцветковых корзинок, как, например, у степного растения мордовника (Echinops). Его поверхность бывает ячеистой, ямчатой или гладкой, голой либо покрытой пленчатыми чешуйками или щетинками, обычно представляющими видоизмененные прицветники отдельных цветков. По периферии и снаружи ложе соцветия окружено видоизмененными верхушечными листьями соцветия — обверткой. Листочки обвертки располагаются в 1, 2 или несколько рядов, а их верхушки иногда превращаются в колючки или крючко-видные щетинки. В корзинке часто наблюдается довольно высокая специализация цветков, занимающих определенное положение в соцветии. Чашечка цветка всегда закладывается 5 бугорками, из которых обычно развивается несколько или множество волосков либо щетинок, реже 1—5 пленчатых чешуек, иногда чашечка остается недоразвитой в виде едва выраженного валика на верхушке завязи. Всегда спайнолепестный, 5-чгенный околоцветник может быть актиноморфным или зигоморфным. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, ворон-ковидные, двугубые и ложноязычковые цветки. Исходный актиноморфный венчик характерен для трубчатых цветков. В этом случае лепестки срастаются в трубку, а их верхушки образуют короткий отгиб из 5 зубчиков. В остальных типах цветков венчик зигоморфный. У краевых воронковидных цветков, характерных, например, для васильков, зигоморфный отгиб образует широкую, сравнительно крупную воронку из нескольких неравных долей. Цветки этого типа чаще стерильны. У двугубых цветков отгиб венчика представлен двумя долями, образованными двумя и тремя верхушками лепестков. У краевых ложноязычковых цветков губа, образованная двумя зубчиками отгиба, полностью редуцируется. И наконец, у язычковых цветков отгиб венчика представлен одним крупным лепестковидным язычком, образованным срастанием всех пяти лепестков. Язычок венчика почти всегда несет на верхушке 2, 3 или 5 зубчиков — по числу лепестков, участвовавших в его образовании. Названные типы цветков имеют много переходных форм и с разной частотой встречаются в семействе, сочетаясь в различных вариантах. У подсемейства латуковые (Lactucoideae) соцветия образованы, например, исключительно язычковыми цветками, в то время как у второго подсемейства сложноцветных — подсемейства астровые (Asteroideae) основу соцветия составляют трубчатые цветки и лишь по краям корзинки располагаются двугубые, ложноязычковые или воронковидные цветки. Трубчатые цветки астровых, располагающиеся в центре корзинки, обычно невелики и сравнительно мало привлекательны, в то время как краевые цветки обычно имеют очень крупный ярко окрашенный язычковидный отгиб, часто контрастирующий по окраске с трубчатыми цветками. Соцветие такого типа эффективно привлекает опылителей. Краевые язычковые, ложноязычковые и особенно воронковидные цветки часто однополые или даже полностью стерильные. Трубчатые цветки бывают однополыми довольно редко, еще реже у сложноцветных встречается двудомность, например у кошачьей лапки (Antennaria dioica). Все 5 тычинок в цветке сложноцветных имеют свободные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, а их пыльники почти всегда смыкаются боковыми сторонами в трубку, через которую проходит столбик. Редко пыльники свободные, что связано с переходом отдельных видов к ветроопылению. Псевдомономерный гинецей состоит из двух плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с одним семязачатком. Столбик заканчивается двухлопастным рыльцем. Аналогично колокольчиковым в цветке сложно-
цветных существует механизм подачи пыльцы, достигающий здесь еще большего совершенства. В момент раскрывания пыльников верхушка столбика едва достигает основания пыльниковой трубки, и высыпающаяся пыльца заполняет ее почти полностью. После этого столбик начинает вытягиваться, ощетиниваясь при этом так называемыми выметающими волосками, и выталкивает пыльцу, заполняющую пыльниковую трубку, наружу.
Позже созревает и раскрывает свои плотно сомкнутые доли рыльце, обнажая воспринимающую поверхность. В конце цветения лопасти рыльца кольцевидно загибаются вниз и касаются столбика, где на волосках еще остаются единичные пыльцевые зерна. В этом случае возможно самоопыление, если перекрестное опыление еще не произошло. Часть сложноцветных — апомикты, т. е. плоды у них развиваются без оплодотворения. Типичный апомикт — одуванчик. Псевдомонокарпные плоды сложноцветных — сухие невскрываю-щиеся семянки. У лопуха, дурнишника и многих других сорных сложноцветных цепляющиеся крючки имеют листья обвертки, что не менее успешно позволяет распространяться их семенам. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат (Lactuca sativa), измельченные и прожаренные корни цикория (Cichorlum intybus) и одуванчика используют для получения напитка, напоминающего кофе. В Европе как овощ выращивают также скорцонер, или черный корень (Scorzonera hispanica), имеющий съедобный мясистый корень. Преимущественно как кормовое растение, в которых, как и у большинства сложноцветных, откладывается в качестве запасного питательного вещества не крахмал, а особый углевод — инулин. Эстрагон, или тархун {Artemisia dracuncuius). Из технических растений наиболее известны сафлор красильный (Carthamus tinctoria), пригодный для получения пищевых красителей, кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz), разводимые одно время в Средней Азии для получения каучука. Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы (Dendranthema), гербера (Gerbera), садовые астры (Callistephus), георгины (Dahlia), бархатцы (Tagetes), рудбекия (Rudbeckia), ромашка аптечная (Chamomilla recutita), полынь горькая (Artemisia absinthium), полынь цитварная (A. cina), мать-и-мачеха, бессмертник песчаный (Helichrysum arenarium), ноготки (Calendula officinalis), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare), череда трехраздельная (Bidens tripartita) и ряд других.
Колокольчиковые — Campanulales
Порядок объединяет 7 семейств, из которых во флоре нашей страны полнее всего представлено семейство собственно колокольчиковых. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) включает около 50 родов и почти 1000 видов, встречающихся на всех материках, но с заметным преобладанием в Северном полушарии. В подавляющем большинстве это многолетние корневищные травы, тяготеющие к открытым местообитаниям — светлым лесам, лугам, ска лам, осыпям и т. п. Многие виды колокольчиков (Campanula) характерны для наших лесов и полей, а колокольчики круглолистный (С. rotundifolia) и сборный (С. glomerata) — обычнейшие луговые растения всей территории России от Балтийского моря до Тихого океана. Особенно много колокольчиков известно в горах Кавказа и Сибири. Виды рода бубенчик (Adenophora) нередко заходят и на Дальний Восток. В Приморье и на Курильских островах обитают лиановидные колокольчиковые из рода кодонопсис (Codonopsis), а в сосновых борах Европейской России довольно обычен небольшой однолетник с голубыми головчатыми соцветиями — букашник горный (Jasione tnontana), также относящийся к колокольчиковым.
Довольно крупные синие, лиловые, голубые или белые (очень редко желтые) цветки колокольчиковых обычно собраны в кисти, тирсы или головчатые соцветия, реже цветки одиночные верхушечные или расположенные в пазухах листьев. Почти всегда они обоеполые, 5-членные, актиноморфные или слабо зигоморфные. Доли чашечки чаще свободные, а лепестки сросшиеся, очень редко почти свободные. 5 тычинок прикрепляются к верхушке завязи или основанию венчика. Ценокарпный гинецей из 3, реже из 2 или 5 плодолистиков, образующих нижнюю, редко полунижнюю 1—5-гнездную завязь с лопастным или простым рыльцем. Плоды чаще всего коробочки, вскрывающиеся специальными створками. Опыляются цветки насекомыми. При этом пыльники открываются уже в бутоне и пыльца прилипает к опушенному столбику, откуда она попадает на насекомых, пытающихся достать нектар со дна венчика. Позже созревающее рыльце отгибает свои лопасти, обнажая воспринимающую поверхность для перекрестного опыления. Механизм переноса пыльцы из быстро завядающих пыльников на удлиняющийся столбик, характерный для коло-кольчиковых, получил название механизма подачи пыльцы. Хозяйственное значение колокольчиковых сравнительно невелико. Среди них много декоративных красивоцветущих растений. Многие виды колокольчиков незаменимы в каменистых садах, иногда их выращивают и на срезку. Ряд видов семейства используют в медицине, молодые побеги некоторых из них съедобны. Лобелиевые (Lobeliaceae) включает 30 родов с 1300 видами. Большинство их сосредоточено в горах тропической Америки. У нас в стране встречаются лишь два вида рода лобелия (Lobelia). Лобелия Дортманна (L. dortmanna) растет на мелководьях чистых озер северо-запада России, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке на болотах и сырых лугах можно встретить лобелию сидячелистную (L. sessilifolia). Цветки лобелиевых по строению сходны с цветками колокольчиковых, однако для них характерен резко зигоморфный, часто двугубый венчик. Тычинки прикрепляются к трубке венчика, а пыльники сливаются в трубку. Ценокарпный гинецей всегда состоит из 2 плодолистиков. Завязь 1—2-гнездная с длинным нитевидным столбиком. Плод — коробочка или ягода. Жизненные формы лобелиевых поразительно разнообразны. Среди них встречаются не только обычные, болотные и погруженноводные травы, кустарники и довольно крупные пальмовидные деревья, но и гигантские травянистые монокарпики, достигающие 10 м высоты, характерные для засушливых высокогорий Южной Америки и Африки. Некоторые виды лобелиевых имеют ярко окрашенные привлекательные цветки, их иногда выращивают как декоративные растения. Ряд представителей семейства дает лекарственное сырье, используемое для производства препаратов, стимулирующих процесс дыхания.
Сложноцветные или астровые— Asterales
Огромное семейство сложноцветные, или астровые (Astera-сеае), единственное в порядке, сравнимо по величине только с орхидными и включает по разным оценкам 1250—1300 родов с 25 тыс. видов. Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное соцветие-корзинку. Есть сложноцветные из родов лопух (Arctium), бодяк (Cirsium), чертополох (Carduus), осот (Sonchus), одуванчик (Taraxacum), череда (Bidens), мать-и-мачеха (Tussl-lago farfara), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) и др. Многие из них — злостные сорняки, к числу которых иной раз относятся и натурализовавшиеся растения иноземного происхождения, например дурнишник (ХапШит), галенсога (Galensoga) и амброзия (Ambrosia), происходящие из Северной Америки. Амброзия наносит огромный ущерб урожаю и здоровью людей (ее пыльца — сильный аллерген) в южных областях нашей страны. Ястребинка (Hieracium), цикорий (Cichorium), тысячелистник (Achillea), василек (Centaurea), пупавка (Anthemis) и нивяник (Leucanthe-тит), называемый иногда неверно ромашкой. У многих представителей семейства, например у одуванчика, имеются млечники, содержащие белый латекс. Агрегатные соцветия — колосья, кисти, метелки, цимоиды или даже головки. Последние состоят из одноцветковых корзинок, как, например, у степного растения мордовника (Echinops). Его поверхность бывает ячеистой, ямчатой или гладкой, голой либо покрытой пленчатыми чешуйками или щетинками, обычно представляющими видоизмененные прицветники отдельных цветков. По периферии и снаружи ложе соцветия окружено видоизмененными верхушечными листьями соцветия — обверткой. Листочки обвертки располагаются в 1, 2 или несколько рядов, а их верхушки иногда превращаются в колючки или крючко-видные щетинки. В корзинке часто наблюдается довольно высокая специализация цветков, занимающих определенное положение в соцветии. Чашечка цветка всегда закладывается 5 бугорками, из которых обычно развивается несколько или множество волосков либо щетинок, реже 1—5 пленчатых чешуек, иногда чашечка остается недоразвитой в виде едва выраженного валика на верхушке завязи. Всегда спайнолепестный, 5-чгенный околоцветник может быть актиноморфным или зигоморфным. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, ворон-ковидные, двугубые и ложноязычковые цветки. Исходный актиноморфный венчик характерен для трубчатых цветков. В этом случае лепестки срастаются в трубку, а их верхушки образуют короткий отгиб из 5 зубчиков. В остальных типах цветков венчик зигоморфный. У краевых воронковидных цветков, характерных, например, для васильков, зигоморфный отгиб образует широкую, сравнительно крупную воронку из нескольких неравных долей. Цветки этого типа чаще стерильны. У двугубых цветков отгиб венчика представлен двумя долями, образованными двумя и тремя верхушками лепестков. У краевых ложноязычковых цветков губа, образованная двумя зубчиками отгиба, полностью редуцируется. И наконец, у язычковых цветков отгиб венчика представлен одним крупным лепестковидным язычком, образованным срастанием всех пяти лепестков. Язычок венчика почти всегда несет на верхушке 2, 3 или 5 зубчиков — по числу лепестков, участвовавших в его образовании. Названные типы цветков имеют много переходных форм и с разной частотой встречаются в семействе, сочетаясь в различных вариантах. У подсемейства латуковые (Lactucoideae) соцветия образованы, например, исключительно язычковыми цветками, в то время как у второго подсемейства сложноцветных — подсемейства астровые (Asteroideae) основу соцветия составляют трубчатые цветки и лишь по краям корзинки располагаются двугубые, ложноязычковые или воронковидные цветки. Трубчатые цветки астровых, располагающиеся в центре корзинки, обычно невелики и сравнительно мало привлекательны, в то время как краевые цветки обычно имеют очень крупный ярко окрашенный язычковидный отгиб, часто контрастирующий по окраске с трубчатыми цветками. Соцветие такого типа эффективно привлекает опылителей. Краевые язычковые, ложноязычковые и особенно воронковидные цветки часто однополые или даже полностью стерильные. Трубчатые цветки бывают однополыми довольно редко, еще реже у сложноцветных встречается двудомность, например у кошачьей лапки (Antennaria dioica). Все 5 тычинок в цветке сложноцветных имеют свободные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, а их пыльники почти всегда смыкаются боковыми сторонами в трубку, через которую проходит столбик. Редко пыльники свободные, что связано с переходом отдельных видов к ветроопылению. Псевдомономерный гинецей состоит из двух плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с одним семязачатком. Столбик заканчивается двухлопастным рыльцем. Аналогично колокольчиковым в цветке сложно-
цветных существует механизм подачи пыльцы, достигающий здесь еще большего совершенства. В момент раскрывания пыльников верхушка столбика едва достигает основания пыльниковой трубки, и высыпающаяся пыльца заполняет ее почти полностью. После этого столбик начинает вытягиваться, ощетиниваясь при этом так называемыми выметающими волосками, и выталкивает пыльцу, заполняющую пыльниковую трубку, наружу.
Позже созревает и раскрывает свои плотно сомкнутые доли рыльце, обнажая воспринимающую поверхность. В конце цветения лопасти рыльца кольцевидно загибаются вниз и касаются столбика, где на волосках еще остаются единичные пыльцевые зерна. В этом случае возможно самоопыление, если перекрестное опыление еще не произошло. Часть сложноцветных — апомикты, т. е. плоды у них развиваются без оплодотворения. Типичный апомикт — одуванчик. Псевдомонокарпные плоды сложноцветных — сухие невскрываю-щиеся семянки. У лопуха, дурнишника и многих других сорных сложноцветных цепляющиеся крючки имеют листья обвертки, что не менее успешно позволяет распространяться их семенам. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат (Lactuca sativa), измельченные и прожаренные корни цикория (Cichorlum intybus) и одуванчика используют для получения напитка, напоминающего кофе. В Европе как овощ выращивают также скорцонер, или черный корень (Scorzonera hispanica), имеющий съедобный мясистый корень. Преимущественно как кормовое растение, в которых, как и у большинства сложноцветных, откладывается в качестве запасного питательного вещества не крахмал, а особый углевод — инулин. Эстрагон, или тархун {Artemisia dracuncuius). Из технических растений наиболее известны сафлор красильный (Carthamus tinctoria), пригодный для получения пищевых красителей, кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz), разводимые одно время в Средней Азии для получения каучука. Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы (Dendranthema), гербера (Gerbera), садовые астры (Callistephus), георгины (Dahlia), бархатцы (Tagetes), рудбекия (Rudbeckia), ромашка аптечная (Chamomilla recutita), полынь горькая (Artemisia absinthium), полынь цитварная (A. cina), мать-и-мачеха, бессмертник песчаный (Helichrysum arenarium), ноготки (Calendula officinalis), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare), череда трехраздельная (Bidens tripartita) и ряд других.
