В определенный период своей жизни растение образует репродуктивные органы, или органы полового размножения. У Покрытосеменных — Magno-liophyta — это цветки, из которых в дальнейшем формируются плоды и семена. Как правило, цветки возникают на концах побегов и их ответвлениях, образуя разнообразные группы, именуемые соцветиями. Но у многих, преимущественно тропических и некоторых субтропических, растений цветки (или их группы) возникают не на концах побегов, а на стволах и ветвях; такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно назвать: Багрянолистник японский — Cercidiphyl-lum japonicum Siebold et Zucc, Церцис Гриффита — Cercis griffithii Boiss., Ц. европейский — С. sili-quastrum L., Теоброму какао — Theobroma cacao L., Гледичию каспийскую — Gleditschia caspica Desf., Волчеягодник обыкновенный — Daphne mezereum L. На концах побегов цветки могут располагаться не только группами, но и поодиночке. Иногда они размещаются настолько близко друг к другу, что без специального исследования трудно решить, одиночные ли это цветки или же целые соцветия. В связи с этим некоторые авторы предлагали считать соцветием часть цветоносного побега, несущую цветки, но лишенную зеленых листьев, где последние заменены прицветниками. Однако оказалось, что этот признак далеко не точен. Многочисленные факты свидетельствуют о том, что между олиственной и безлистной частями побега нередко имеются постепенные переходы и что в пределах одного цветоносного побега прицветники иногда чередуются с зелеными листьями. Так, например, еще Мельхиор показал, что у Гибантуса — Hybanthus J acq. в средней части побега наряду с прицветниками имеются и настоящие зеленые листья. Для Крестовника . кровавого — Senecio cruentus DC. характерен постепенный переход от низовых стеблевых листьев к листьям верховым, сопровождающим все разветвленное соцветие. У Ананаса хохолкового — Ananas comosus (Stickm.) Merr. над цветоносной частью побега располагается пучок таких же зеленых листьев, как и ниже, у основания побега; таким же соцветием обладают виды Каллистемона — Callistemon R. Br. Отсюда видно, что отграничение соцветия от несущего его побега только лишь на основании отсутствия в цветоносной части типичных зеленых листьев едва ли можно считать убедительным. Соцветие может нести настоящие листья, не отличающиеся от тех, которые свойственны вегетативной части побега; листья могут быть меньшего размера и сохранять при этом зеленую окраску и способность к нормальной ассимиляции; соцветие может нести видоизмененные листья — прицветники, которые лишены способности к ассимиляции, и наконец, оно может быть также лишено всякого рода листовых образований. На этом основании Тролль 3 ввел ряд понятий, отражающих характер олиственности соцветия, а именно: 1) соцветие фрондозное — несущее зеленые листья, 2) соцветие фрондулозное — с мелкими зелеными листочками, 3) соцветие брактеозное — с прицветниками, несущее чешуевидные образования — брактеи, или прицветники. Следовательно, наличие зеленых листьев в цветоносной части побега, независимо от степени его расчлененности, не может служить надежным критерием в определении понятия «соцветие». В том случае, когда образуется так называемая стрелка, соцветие четко отделяется от листоносной части растения, а сам цветонос представляет собой последнее или предпоследнее удлиненное междоузлие стебля. Например, цветонос есть у многих видов Подорожника — Plantago L., Первоцвета — Primula L., Лука — Allium L. и многих других. Цветонос бывает различной длины и консистенции. Это либо полая соломина, как у Злаков — Роасеае Burnh., или трубчатое образование, иногда вздутое, как у некоторых видов Лука — Allium L., а также выполненный участок стебля, как у Рогоза — Typha L. Обычно различают соцветия простые и сложные. Простое соцветие имеет главную ось, на которой располагаются цветки (сидячие или на цветоножках). Они находятся, как правило, в пазухах листьев или прицветников или же прямо на цветоносе, лишенном листовых образований. Иногда цветки располагаются не непосредственно в пазухе листа, а отодвигаются выше по оси или даже срастаются с листовым чорошком. Это происходит в том случае, если имоот место срастание цветоножки либо с главной осью, либо с черешком листа. Сложное соцветие образуется на главной оси, которая ветвится, а на концах ответвлений располагаются цветки, которые могут иметь цветоножки или быть сидячими. Многократно ветвящиеся боковые оси принято называть осями первого порядка, второго, третьего и т. д. Существенное значение в структуре соцветия имеет строение его верхушки. В одних случаях верхушка главной оси может функционировать неопределенно долго, формируя новые боковые элементы. Такие соцветия называют неопределенными, или открытыми. Они характерны, например, для представителей Крестоцветных — Brassicaceae Burnett. В других случаях верхушка главной оси заканчивается конечным цветком и под ним образования новых боковых отвотвлений главной оси не происходит. Такие соцветия называются определенными, или закрытыми, как например у представителей Колокольчиковых — Campanulaceae Juss. Тролль х указывает, что для точного установления типа соцветия необходимо исследовать верхушку главной оси, конус нарастания которой иногда представлен только рудиментом. Утрата последнего заставляет обращаться к сравнительно-морфологическим изысканиям внутри генетически родственной группы видов. Открытые и закрытые соцветия встречаются во всех типах соцветий: это, например, простая открытая кисть Лилии кудреватой — Lilium martagon L. и простая закрытая кисть Ясенца кавказского — Dictamnus caucasicus (Fisch. et Mey.) Fisch. ex Grossh., открытый простой зонтик Первоцвета — Primula L. и закрытый простой зонтик Агапан-гуса — Agapanthus L'Her. Однако «открытость» или «закрытость» верхушки соцветия еще не характеризует строения всего зоцветия в целом. Тролль указал на наличие закрытых или открытых боковых ответвлений (параклариев), несущих на концах частные, или парциальные, соцветия. В соответствии с этим все соцветия разделяют на два основных типа: 1) полителические 2) монотелические. К первым относят те соцветия, у которых главная и боковые оси являются открытыми» как например двойная кисть у Крестоцветных — Brassicaceae Burnett, ко вторым — те, у которых верхушки главной и боковых осей закрытые, хак это можно видеть у Гвоздичных — Caryophyl-aceae Juss.
Полителические соцветия возникают в результате редукции верхушечной части главной оси и юковых разветвлений монотелического соцветия. Следовательно, монотеличность — есть первичная структура соцветия, в связи с чем данный признак шеет существенное значение при рассмотрении юдства между близкими группами видов. Сложные соцветия в свою очередь распадаются нa два типа, разграничение которых основано на характере ветвления боковых осей, заканчивающихся цветками: это соцветия ботриоидные и цимоидные. Как справедливо отмечает Тролль, цимозные соцветия не могут быть самостоятельным типом потому, что тип ветвления у них цимозный (симподиальный), свойственный только конечным ответвлениям, несущим цветки, в то время как несущая их ось ветвится по рацемозному (моноподиальному) типу. Поэтому для парциальных соцветий, представленных кистью и ее производными, %Тролль вводит понятие ботрия, а для парциальных. соцветий, представленных цимой и ее производными, — цимоида. В соответствии с этим соцветия, парциальные соцветия которых представлены кистью, мы будем называть ботриоидными, а те, у которых парциальные соцветия представлены цимоидами, — цимоидными.
Ботриоидные парциальные соцветия характеризуются тем, что главная ось, продолжая расти, образует боковые ответвления в акропетальном порядке, т. е. от основания к верхушке. Такой тип ветвления называется моноподиальным, а соцветие — двухосным. Конечные ответвления боковых осей отчленяют цветоножки с цветками, образуя кистевидные соцветия. Ботриоидные соцветия, в зависимости от степени ветвления боковых осей, являются ди-, три- или плейоботрием, т. е. двойной, тройной или множественной кистью, а также метелкой и ее производными.
К сложным ботриоидным относятся также типы соцветий, называемые агрегатными, или составными. В этом случае главная и боковые оси ветвятся так же, как у сложной кисти или зонтика, а парциальные соцветия представлены головкой, корзинкой, колосом, зонтиком и др.
Цимоидные парциальные соцветия ветвятся по другому типу. У моно-, ди- и плейохазиев главная ось заканчивается цветком, и на этом верхушка главной оси прекращает рост. Под цветком возникает одна или две боковых ветви, в свою очередь заканчивающихся цветком. Таких последовательных ответвлений может быть большое число, но каждое ответвление следующего порядка несет только один цветок. Ветвление подобного типа называют сим-подиальным, а соцветие — одноосным.
К цимоидным соцветиям относятся не только цимоиды типа монохазиев, но и более сложные, представляющие собой смешанные образования, у которых главная ось разветвляется по типу ботрио-ида, а конечные ответвления по типу цимоида. К таким соцветиям относятся тирсы. Они могут иметь однородные парциальные соцветия (моно-хазий, дихазий и их производные) или смешанные. Следующую большую группу составляют простые соцветия, у которых единственные боковые ответвления представлены цветоножками, несущими цветки. Часть простых соцветий имеет ботриоид-ную природу — произошла из сложных ботриоид-ных соцветий путем их упрощения, но часть возникла из сложных цимоидных соцветий в результате редукции боковых осей и числа цветков. Об этом свидетельствуют примеры, иллюстрирующие ре дукционный ряд от цимоидного соцветия к простому Сттрмоидиому, что можно видеть иногда в пределах одного таксона. Следовательно, явление редукции играет в формировании соцветий весьма значительную роль. Выявление последовательных рядов редукции в структуре соцветий дает ценный сравнительно-морфологический материал для изучения путей эволюции как в пределах исследуемого таксона, так и в установлении связей между видами, родами и. семействами.
Довольно существенное значение в формировании соцветий имеет явление срастания их частей. Эти срастания приводят к смещению частей соцветия, нарушая типичное их строение. Если эти смещения закономерны и не относятся к разряду уродств, то в результате образуются структуры, не укладывающиеся в разряд обычных типов соцветий. Как правило, явление срастания сопровождается редукцией осей и только тщательный онтогенетический анализ помогает разобраться в их исходной структуре. В качестве примера можно сослаться на соцветия, свойственные представителям Эретиевых — Ehretiaceae Lindl. Редукционный ряд соцветий от тирса до колосовидного соцветия показывает, что в результате редукции боковых осей возникают соцветия с двойным завитком, а в результате прирастания завитков к главной оси соцветия появляется новый тип, получивший название ценосомы. По внешнему виду ценосома сходна с простой кистью, колосом или головкой, однако она существенно отличается порядком раскрывания цветков. Так, если у ботриоидных соцветий формирование и раскрывание цветков происходит от основания к верхушке главной оси, то у ценосомы, наоборот, наиболее зрелые, раньше раскрывающиеся цветки расположены на верхушке соцветия, а молодые — в нисходящем порядке,-от верхушки к основанию.
Раскрывание цветков в различных, соцветиях происходит по-разному, а именно: 1) сверху вниз или от периферии к центру (центростремительно); 2) снизу вверх или от центра к периферии (центробежно); 3) с перерывами (с «перескакиванием»); 4) по смешанному типу. Сверху вниз зацветает, например, головка Мордовника шароголового — Echinops sphaerocephalus L., Бодяка полевого — Cirsium arvense (L.) Scop., Крестовника обыкновенного — Senecio vulgaris L. и др. От периферии к центру зацветает соцветие Подсолнечника однолетнего — Helianthus annuus L. (схема 1). Снизу вверх раскрываются цветки в соцветии Иван-чая узколистного — Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Лабазника обыкновенного — Filipendula vulgaris Moench и др. С перерывами раскрываются цветки в соцветии Коровяка медвежье ухо — Verbascum thapsus L. и Колокольчика тирсовид-ного — Campanula thyrsoides L. По смешанному типу (в противоположной очередности) цветет К. круглолистный — С. rotundifolia L. и К. развесистый — С. patula L.2 У многих Сложноцветных — Asteraceae Dumort. общая последовательность распускания частных соцветий обычно бывает центро бежной, а раскрывание цветков в частных соцветиях — центростремительным. Например, так цветут виды Девясила — Inula L., Ястребинки — Hieracium L., Ромашки — Matricaria L., Календулы — Calendula L. и др.
Соцветие может состоять из тычиночных, пестичных, обоеполых цветков или и тех и других и одном соцветии. Цветки могут располагаться по-разному. Иногда тычиночные цветки занимают верхушечную часть соцветия, как у Рогоза широколистного — Typha latifolia L., а пестичные — его основание, или наоборот, пестичные сосредоточены у верхушки, а тычиночные — у основания, как у Молочая Татьяны — Euphorbia tatianae Theod. и М. красивейшего — Eu. pulcherrima Willd. В ряде случаев у основания соцветия располагаются обоеполые цветки, а у верхушки могут быть либо пестичные, либо тычиночные. Часто можно видеть в соцветии и однополые и обоеполые цветки, как у Альбиции ленкоранской — Albizia julibrissin Durazz. и у Дерена шведского — Chamaepericlyme-num suecicum (L.) Graebn. Часто соцветия бывают только с обоеполыми цветками, как например у Лопуха большого — Arctium lappa L. и Мордов-ника шароголового — Echinops spaerocephalus L. У двудомных растений тычиночные цветки располагаются на одних особях вида, а пестичные—на других, например у Ивы — Salix L.. Тополя — Populus L., Кошачьей лапки двудомной —- Antennaria . dioica (L.) Gaertn., Инжира — Ficus carica L. и ряда других древесных растений, кустарников и трав.
Изменение пола цветков в соцветиях происходит в силу разных причин, которые еще недостаточно изучены. Трудно, например, объяснить, почему тычиночные сережки Березы — Betula L., Ольхи — Alnus Mill., Лещины — Corylus L. иногда несут и пестичные цветки, расположенные либо у. основания, либо на верхушке соцветия. Многие подобные случаи отмечены в специальной литературе, посвященной тератологии растений.
Некоторые впервые зацветающие деревья и кустарники не сразу приобретают те особенности, которые свойственны им во взрослом состоянии. Так, например, молодые особи Березы белой — Betula alba L. вначале образуют пыльниковые соцветия, а пестичные — только на следующий год. Это же наблюдается и у Ольхи — Alnus Mill., у Лещины — Corylus L. и др.
Помимо уже упомянутых черт строения соцветия, на основе которых они объединяются в группы разного объема, имеются менее существенные черты, которые позволяют различать характер соцветий. К таким чертам, или признакам, относятся: форма соцветия, расположение цветков и парциальных соцветий на главной оси, облиственность соцветия и его размер, положение в пространстве и др. Некоторые признаки характерны только для определенного типа соцветий и они для него очень существенны. Однако для других типов важными признаками могут быть совершенно иные. Например, для сережки следует учитывать пол составляющих ее цветков, тогда как для тирсов этот признак не имеет особого значения, ибо у подавляющего их числа обоеполые цветки преобладают. Для простой и сложной кисти или зонтика существенной особенностью является длина цветоножек, тогда как для колоса их длина не имеет значения, так как цветки у колоса только сидячие; для соцветия типа початок очень важна подробная характеристика прицветного листа — покрывала, или крыла, его формы, окраски, размера и т. д., тогда как для других соцветий этот признак не имеет значения, из-за его отсутствия.
Относительно происхождения соцветий существуют две точки зрения: 1) соцветие возникло из группы одиночных терминальных цветков путем укорочения цветоносных побегов и 2) соцветие сформировалось путем возникновения цветоносных побегов (или цветков) под верхушечным цветком. В соответствии с этими взглядами весьма существенным следует считать решение вопроса о том, что было исходным — одиночный верхушечный цветок или соцветие.
Ряд крупных ботаников считают, что первичным является одиночный терминальный цветок, под которым на цветочной оси возникают боковые цветки. За последние годы вновь были предприняты попытки установить, что является первичным, цветок или соцветие. Исследование Анно новых — Annonaceae Juss., Гимантандровых — Himantandraceae Diels, Дегенериевых — Degene-raceae J. W. Bailey et A. G. Smith, Эвпоматиевых — Eupomatiaceae Endl. показало, что их цветки, рассматриваемые рядом специалистов как исходные, оказались конечными членами редукционных рядов внутри каждого из перечисленных семейств. Более того, на основе анатомо-морфологического изучения таких. Древних семейств, как Троходендровые — Trochodendraceae Prantl, Тетрацентровые — Tetra-centraceae Van Tiegh., удалось установить, что цветки представителей этих семейств несут бесспорные следы редукции. Это свидетельствует о том, что соцветия их первоначально были более сложными, чем у ныне живущих видов.Все это послужило основанием для вывода, что одиночный цветок у большинства исследуемых растений вторичен. Данный вывод подкрепляется и другими фактами, а именно: как показал Тролль,2 преобладание структурно более сложных соцветий имеет место у древесных растений, а более простых соцветий — у трав. Тролль экспериментально установил, что, выращивая растения на бедном субстрате, можно полу чить «голодающие» особи, с обедненным соцветием или даже с одиночными цветками вместо соцветий. Многочисленные эмпирические наблюдения свидетельствуют о том, что на богатой почве у многих растений развиваются обильно ветвящиеся соцветия, а на бедной — мало разветвленные. В качестве примера можно привести многие растения из семейств Лютиковых — Ranunculaceae Juss., Кипрейных — Onagraceae Juss., Гвоздичных — Garyophyl-laceae Juss., Крестоцветных — Brassicaceae Burnett, Сложноцветных — Asteraceae Dumort.
Особи Кипрея мохнатого — Epilobium hirsutum L., обитающие на бедной и уплотненной почве, имеют малые размеры и несут только один цветок, особи же, растущие на почве, богатой перегноем, сильно ветвятся и обладают десятками, а иногда и сотнями цветков. Это же можно наблюдать у Пастушьей сумки — Capsella bursa pastoris (L). Medik., Ярутки полевой — Thlaspi arvense L. и у многих других растений. В том, что цимоидные соцветия являются более древним типом, чем ботриоидные, мнения специалистов-ботаников достаточно единодушны. На многочисленных примерах показано, что первые свойственны древним группам растений, а вторые — более молодым. Считается, что ботриоидные соцветия произошли от цимоидных в результате редукции боковых осей. Среди цимоидных соцветий более сложным следует признать тирс, как наиболее разветвленное цимоидное соцветие.
В дальнейшем изложение структуры соцветий (в специальной части настоящей книги) начинается именно с характеристики тирса. В строении разнообразных, соцветий, свойственных преимущественно культурным растениям, можно видеть, что часть их произошла в результате аномалии при формировании соцветия. Так, например, початок многих сортов кукурузы обыкновенной — несет следы радиального срастания. Милиции срастания можно заметил, и в корзинке Подсолнечника однолетнего — Kelianthus annuus L. Социотио Целозий гребенчатой — Celpsia argentea L. f. cristata (L). Kuntze — результат срастания боковых побегов со стеблем. Так называемая Капуста цветная — Brassica oleracea L. var. botrytis L. также есть результат срастания боковых соцветий с главной осью. Головки некоторых гималайских высокогорных видов рода Соросерис — Soroseris Stebb. возникли в результате срастания боковых побегов с главным. Соцветия некоторых растений под влиянием раз личных причин (не всегда ясных) в процессе эволюции приобретали облик отдельных цветков. Так, например, соцветия большинства Сложноцветных — Asteraceae Dumort., Молочайных — Euphorbiaceae Juss., Ароидных — Araceae Juss. и др. восприни маются как отдельные цветки. Это сходство соцветия с цветком отчетливо можно видеть в тех случаях, когда прицветники или кроющие листья лепестко-видно окрашены и заменяют собой лепестки, утерянные в процессе эволюции. В такого рода соцветиях имеются и другие уклонения от нормы, с утратой первоначальных функций. Например, кроющие листья Дерена — Chamaepericlymenum Hill, приобрели особенности настоящих лепестков и стали вы поднять их функции. Невзрачные и сильно редуцированные цветки Молочая — Euphorbia L. окружены ярко окрашенными прицветными листьями. Мягкие буроватые парциальные соцветия Эдельвейса — Leonthopodium L., скученные в небольшую группу, окаймлены розеткой беловойлочыых верхушечных листьев, воспринимаемую как своеобразный одиночный цветок, и т. д. Есть предположение, что соцветие Сложноцветных — AsLoraceao Dumort., имеющее как трубчатые (центральные), так и язычковые (краевые) цветки, произошло от срастания более мелких и сближенных между собой парциальных соцветий, как например у видов Пектис — Pectis L., Синце-фаланты обманчивой — Syucephalantha decipiens Bartl. Это предположение подтверждается наличием полуслив, несущих соседние корзинки, что и имеет у указанных выше растений. В любой популяции вида растений оба структурных варианта нередко встречаются приблизительно поровну. Левая и правая спирали бывают отчетливо видны в расположении трубчатых цветков центральной части многих Сложноцветных — Asteraceae Dumort., например: гигантские корзинки Подсолнечника однолетнего — llolinnthus annuus L., Нивяника обыкновенного — boncanthemum vulgare Lam., Девясила высокого — Inula helenium L.,, Ромашки лекарственной — Matricaria recutita L., Календулы лекарственной — Calendula officinalis L., Георгины перистой — NailLia pinnata Cav. Явления «правизны» и «левизны» описаны для многих растений, и даже для таких, строение которых подвергалось в процессе эволюции глубокой редукции, что найдено, например, для Ряски маленькой — Lomna minor L.2 При рассмотрении цветоложа многих видов Сложноцветных — Asteraceae Dumort. легко заметить, что здесь пересекаются две спирали, -по которым располагаются все цветки корзинки по направлению от периферии к центру. Вопросы симметрии соцветий рассматриваются в специальной литературе. Форма соцветия корзинка варьирует от уплощенной до конусовидной и округлой. Она определяется формой общего цветоложа, которая также разнообразна. Вследствие этого многие соцветия типа корзинки не сходны по форме с корзинкой, используемой в быту, от которой и произошло название соцветий Подсолнечника — Helianthus L. и др. Термин «корзинка» для соцветий Сложноцветных — Asteraceae Dumort. используется преимущественно отечественными ботаниками, тогда как большинство зарубежных пользуются термином «головка» и применяют его для соцветий не только Сложноцветных — Asteraceae Dumort., но и Ворсянковых — Dipsacaceae Juss. и других семейств.
Соцветия довольно сильно варьируют по разному. Чрезвычайно мелкими соцветиями обладает, например, Болотница маленькая — Eleocharis par-vula (Roem. et Schult.) Bluff. Наиболее крупные соцветия встречаются у некоторых Пальм — Агесасеае Sch. Bip., в частности у Корифы зонтоносной — Corypha umbraculifera L. Крупные соцветия, длина которых измеряется десятками сантиметров и даже метрами, имеются у некоторых видов Агавы — Agave L., Кордйлины — Cordyline Comm. ex Juss., Ксанторреи — Xanthorrhoea Sm. и др. Определенная зависимость существует между размерами соцветия и величиной цветков, а также их числом. Однако эта зависимость не прямая. В сравнительно небольшом соцветии Рогоза — Typha L., достигающем лишь двух десятков сантиметров в длину, насчитывается до 3000 цветков. Число цветков в соцветиях некоторых Пальм — Arecaceae Sch. Bip. достигает 6' 000 000. В соцветии Лука каратавского — Allium karataviense Regel их 500—600, у видов Лобелии — Lobelia L. — 1000, у Ворсянки посевной — Dipsacus sativus Honck. бывает от 250 до 2700 цветков, и т. д. Число цветков в различных типах соцветий заметно колеблется. Имеются крайне малоцветковые соцветия и чрезвычайно богатые цветками. Так, например, меньше всего цветков (4—7) в колоске Болотницы маленькой — Eleocharis parvula (Roem. et Schult.) Bluff, и Б. пятицветковой — E. quinque-flora (Hartm.) O. Schwarz.; у видов Шерстистостебель-ника — Eriocaulon L. соцветия имеют всего от 3 до 10 цветков; у большинства видов Полыни — Artemisia L. от 5 до 15 (20) цветков в корзинке. Богаты цветками крупные соцветия многих растений. Перечислить их невозможно, однако в качестве примеров можно назвать Злаки — Poaceae Barnh. и Рогозовые — Typhaceae Juss. У представителей названных семейств число цветков в соцветиях колеблется от нескольких штук до многих сотен и даже тысяч. Так, у Белоуса торчащего — Nardus stricta L. число цветков не превышает 10, а у видов Сорго — Sorghum Moench достигает 500—600. Початок Рогоза узколистного — Typha angustifolia L. содержит не менее 2000—3000 цветков. В одном соцветии Ширяша мощного — Eremurus robustus Regel насчитывается 500—600 цветков, а у Пальмы финн копой — Phoenix dactylifera L. — 800—1000 и более. В зависимости от относительной неличины соцветия находится и продолжительность его цветения. Так, например, соцветие Кленора лугового — Tri-folium pratense L. цветет 7—8 дней, К. мясокрасного — Т. incarnatum L. — 5—6, Люцерны посевной — Medicago sativa L. — 10—14, Эспарцета песчаного — Onobrychis arenaria (Kit.) DC. — 2—8, Донника белого — Melilotus albus Medik. — 15—20, Подсолнечника однолетнего — Helianthus annuus L. — 6—10, Иванчая узколистного — Chamaene-rion angustifolium (L.) Scop. — 30—35, Пальчато-коренника пятнистого — Dactylorhiza maculata (L.) Soo — 25—30, Борщевика Сосновского — Heracleum sosnowskyi Manden. — 35 дней, а соцветие Корифы зонтоносной — Corypha umbraculifera L. цветет в течение нескольких лет.