Точка зрения Л.С. Берга
Такого рода философские суждения трудно обсуждать ввиду неопределенности ключевого в данном контексте понятия приспособления. Если растущий организм (например, растительноядное насекомое) изменился в результате ухудшения условий питания, скажем, его недостаточности или наличия вредных веществ, то можно ли считать уменьшение в размерах имаго приспособлением к данному средовому воздействию? Но организм не только пассивно меняется под действием среды. В своей ответной реакции он проявляет определенную активность. В первую очередь это может выражаться в запуске разнообразных регуляторных механизмов, призванных преодолеть негативные последствия действия вредных факторов. Если это дало хотя бы частичный результат, то допустимо ли называть соответствующие изменения насекомого под действием среды приспособлением к ней? Есть ли основания видеть в этих приспособлениях идеалистическую подкладку? Если нет, то, какие другие возможные изменения, свидетельствующие об идеализме, можно предложить? Л.Я. Бляхер нашел их в ламарковской концепции упражнения и неупражнения органов. «Покоящийся на идеалистических предпосылках ламаркизм был доведен до логического конца в «Номогенезе» Л.С. Берга. Его исходным постулатом... было утверждение, что «целесообразность есть основное свойство живого». «Одним из следствий поддерживаемого нами принципа изначальной целесообразности, — писал Л.С. Берг, — является учение о влиянии упражнения и неупражнения органов, или т.н. ламаркизм»». Если следовать мнению Дарвина о решающей роли в эво Развитие науки последних десятилетий показало справедливость утверждения Л.С. Берга. Более того, приспосабливаться к изменениям среды способны не только организмы, но и физические системы определенного класса сложности, называемые самоорганизующимися. В таких системах приспособление — это автоматический выбор одной из возможных поведенческих траекторий. Разные траектории могут различаться по уровню оптимальности и менее совершенные в этом плане будут уступать место более совершенным. Поскольку реализованный выбор сказывается на дальнейшей эволюции системы, то последняя обладает исторической памятью. К теме целесообразности можно подойти с другой стороны. В организме всякая структура формируется для поддержания жизни, т.е. имеет назначение, цель, функцию. Поэтому многие справедливо говорят, что организация есть структура, несущая функцию.
Карл Бэр и Иммануил Кант о целеустремленности
Об этом разграничении в свое время говорил Карл Бэр. Он посвятил анализу понятия целесообразности две важные статьи, вошедшие в сборник Reden gehalten in wissenschaftlichen Versamm-lungen und kleinere Aufsatze. Бэр отличал «целесообразность» (Zweck-massigkeit), как достижение сознательно поставленной цели (Zweck), от «целеустремленности», или «целенаправленности» (Zielstrebigkeit), как определяемом естественными законами движении или развитии системы до некоторого фиксированного конечного состояния (представляющего в этом случае «цель» процесса — нем. «Ziel»). К сожалению, пример целеустремленности, приведенный Бэром, оказался не очень показательным. Он говорил о стреле, летящей в цель. Хотя сам полет и определяется законами физики и механики, но запускается стрела в соответствии с поставленной человеком целью. Целеустремленные процессы могут быть только природными. Отметим, что мнение Бэра созвучно с выводом Иммануила Канта, сделанного имвКритике способности суждения, о понимании организмов как цели природы. В организме как «произведении природы каждая часть существует благодаря всем другим и, таким образом, мыслится как существующая ради других и за счет целого, т.е. как орган... поэтому такое произведение, как нечто организованное и себя само организующее, может быть названо целью природы». Естественные цели определяются, согласно Канту, в результате такой взаимосвязи частей внутри целого, что целое организует само себя и остается устойчивым при разнообразных изменениях частей. Великий философ был близок к тому, чтобы сформулировать идею самоорганизации и гомеостаза, как ведущих принципов жизни. Живые тела устроены таким образом, что, как бы, показывают наличие у них «цели». Эта последняя, подчеркнем, наличествует лишь у целого (системы), части не имеют целевых установок данного типа. Цель в значении Zielstrebigkeit (Naturzweck) отличается от истинной цели (Zweckmassigkeit) тем, что она жестко, на уровне закона определяет движение системы, тогда как в случае истинных целей, человек обладает свободой выбора и он решает, предпринять ли усилия для достижения поставленной цели сейчас, отложить все до лучших времен или совсем отказаться от своих намерений. Коснемся теперь позиции Ламарка по проблеме целесообразности. В Естественной истории беспозвоночных животных он писал: «Было бы подлинным заблуждением приписывать природе цель, какую-либо преднамеренность в ее действиях». Это заключение почти дословно повторяется в Аналитическом обзоре знаний. Здесь же Ламарк поясняет: «Если бы природа была разумным началом, она могла бы желать, могла бы изменять законы, или, вернее, вовсе не имела бы законов... То, что она совершает, она делает в силу необходимости. И если результаты ее действий часто кажутся плодом заранее поставленных и обдуманных целей, то ... эти цели кажущиеся, а не реальные». Таким образом, у природы, по Ламарку, нет целей, понимаемых в значении Zweckmassigkeit. Природа живет по необходимости, по закону. Можно ли соотнести эту сторону природы с кантовским понятием Naturzweck. На наш взгляд, нет. Ламарк не дошел до понимания природных целей, о которых говорил Кант. В теории Ламарка создания живой природы действуют в силу необходимости, находящейся под контролем внешних сил. По этому показателю живые тела не отличаются от объектов мертвой природы. У Канта создания живой природы действуют также по необходимости, но другого типа, находящейся под контролем внутренних сил, проявляющих себя в самоорганизации и близких процессах. Но Ламарк был близок кантовскому пониманию Naturzweck. Его эволюционная доктрина, в которой собственная активность живых систем признавалась ключевым фактором развития последних, была основой такого понимания.
Второму типу целесообразности, обозначенному Бзром как Zielstrebigkeit, а Кантом как Naturzweck, отвечает понятие телеономии, введенное Питтендраем (Pittendrigh, 1958). Специфику телеономических процессов в развитии животных в свое время детально рассмотрел наш выдающийся эмбриолог Павел Григорьевич Светлов (1892-1976). Как и в свое время Бэр, он (Светлов, 1972) отметил несводимость понятия телеономии (от греч. teios — «конец» и nomos — «закон»: достижение конечного состояния некоторого процесса через закон, им (процессом) управляющий) к телеологии (от греч. telos — «сознательная цель» и logos — «разум», или «разумное существо»: достижение цели, определяемой разумным существом). В природе нет сознательных целей. Поэтому природные процессы не являются телеологическими. В то же время «отнесение онтогенеза к целенаправленным (телеономическим) процессам не требует доказательств... с целенаправленностью неразрывно связаны самые характерные и самые интимные свойства онтогенеза...».
Телеономический характер онтогенеза выражается в двух особенностях: (1) в наличии последовательности устойчивых морфологических состояний («цели» развития), через которые проходит развивающийся организм, и (2) в эквифинальности — возможности достижения устойчивых морфосостояний через разные онтогенетические траектории, определяемые локальными влияниями. Основную роль здесь играют различные регуляторные механизмы, становление которых во многом зависит от структурной сложности функциональных систем. Показательным примером могут служить регуляторные системы развития, обеспечивающие онтогенетическую устойчивость за счет регулирования по конечному морфологическому состоянию. Определенные формы телеономии можно видеть в некоторых биохимических системах. Органические молекулы способны кристаллизоваться, группироваться за счет сил притяжения и отталкивания, ком-плексироваться в сложные образования (в случае нуклеопротеиновых систем), наконец, полимеризоваться с образованием широкого круга клеточных структур. Это могут быть мицеллы, нити разного строения, сети, пленки, способные сворачиваться в микроскопические пузырьки, которые в свою очередь способны расти, делиться на такие же пузырьки или на неразделенные пузырьки (в виде гантели), связанные между собой перемычками. Эти и другие элементарные телеономические структуры при определенных условиях будут представлять материал для самосборки структур следующего уровня сложности. Еще раз подчеркнем, что в клетке все эти структуры осуществляют определенные функции. Другим интересным примером телеономических структур является строящийся термитник. Строительная деятельность термитов определяется централизованным управлением через феромоны самки и их собственной рабочей активностью, регулируемой через общение с другими особями колонии, занятыми в строительстве термитника. Во втором случае речь идет о процессах самоорганизации, в которых частная, казалось бы, беспорядочная строительная активность отдельных особей (частей целого) выливается в строгие материальные формы, которые могут быть соотнесены с работой колонии как целого. Мы продолжим разговор о самоорганизации в последней заключительной главе. По определению, телеономические процессы развертываются по своим законам. Частично эти законы определяются природой реагирующих органических веществ. Так, базальная мембрана, подстилающая эпителиальные слои у животных, является специализированным типом внеклеточного матрикса, образованного из двух сетевидных каркасов (Cooper, 2000). Один построен из нефибриллярного коллагена IV, другой из ламинина. Коллаген IV представляет собой тройную спираль (из трех нитей), могущую соединяться с тремя молекулами коллагена на аминотерминальном конце и с одной на карбокситер-минальном конце. В результате самосборки коллагена образуется сеть из квадратных ячеек. Ламининовые нити состоят из трех полипептидных цепей, две из которых (Bl, B2), заплетены в виде косички вокруг цепи А. А-цепь имеет сайты связывания с протеогликанами (например, перлеканом), В1-цепь — с коллагеном типа IV, В2-цепь — с адгезивными (склеивающими) белками энтактином или нидогеном. Трех-спиральный ламинин автоматически (т.е. через процесс самосборки) образует неправильную сеть из ячеек разного размера и формы, которые дополнительно несут несвязанные в ячейки концы. Обе сети объединяются в единую структуру с помощью нидогена и перлекана. Кол-лагено-ламининовый каркас часто укрепляется дополнительными белками (агрином, фибулином, остеонектином в разных типах мембраны), протеогликанами, рецепторами клеточной мембраны. При наличии определенных условий (определенного биохимического контекста) комплексирование белков в функциональные структуры осуществляется в автоматическом режиме благодаря сродству их третичной структуры. Последняя зависит от последовательности аминокислот активных центров белка. Изменение этих центров в результате мутации в кодирующих эти белки генах может изменить пространственную структуру белка и сделать его нефункциональным. Клетка выработала ряд регуляторных механизмов, нацеленных на устранение дисфункции белков, случайной или вызванной неблагоприятными условиями. В первую очередь следует отметить важность репарационных механизмов исправления ошибок, возникающих в процессе репликации ДНК. Ключевую роль играют особые белки, относящиеся к так называемым шаперонам. Важнейшая функция шаперонов связана с фолдингом белков (Хан, Хан, 2002) — образованием их функционально значимой пространственной структуры. Другой не менее важной функцией шаперонов является защита белков от агрегации, прежде всего температурной. Один путь повышения термальной устойчивости белка связан с увеличением числа неполярных аминокислот, ориентированных внутрь пространственной структуры молекулы в качестве механизма защиты ее внутреннего объема от проникновения воды. Показательно, что отношение неполярных аминокислот к полярным в белковых молекулах бактериальной клетки у нетермофилов близко к единице, тогда как у термофилов намного больше, например у Pyrococcusfuriosus (базальный термофил из эуриархеот) равно трем (Howland, 2000). Другой путь повышения термоустойчивости белков — насыщение клетки так называемыми термошоковыми белками, которые сами термостабильны, а соединяясь с другими белками, делают и те термостабильными. Термошоковые белки (Hsp — Heat shock proteins) являются шаперонами и по молекулярной массе разделяются на несколько семейств, наиболее известными среди которых будут Hsp60 (кольцевые структуры, называемые шаперонинами с массой от 55 до 65 кДа), Hsp70, и Hsp90. При клеточном синтезе белков у прокариот шаперо-ны первых двух семейств работают в тандеме, неся разные, но дополняющие функции. Шаперонины особенно многочисленны у термофилов. Так, у архебактерии Pyrodictium, живущей в разогретых подземных водах в районах вулканической активности, 80% цитоплазматических белков составляют шаперонины, называемые термосомами. Благодаря термосомам клетки могут выживать в течение часа в автоклаве при температуре 121°С (Howland, 2000). Из других шаперонов заслуживают внимания низкомолекулярные белки (от 15 до 50 кДа), функция которых — узнавать ненативные белки и готовить их для восстановления. У эубактерий для фолдинга синтезируемых коротких полипептидных цепей используется так называемый TF (от trigger factor) комплекс (48 кДа), связанный с рибосомами. Через этот комплекс проходит основная масса (до 80%) белков. У эукариот TF комплекс отсутствует, но взамен действует ассоциированный с рибосомами гетеродимерный комплекс NAC из а (33 кДа) и В (22 кДа) субъединиц (Hartl, Hayer-Hartl, 2002). Механизмы контроля над правильностью фолдинга белков были отлажены еще на заре клеточной, причем прокариотной жизни. Поэтому мы должны признать, что если у продвинутых форм и возникают через отбор новые отношения целесообразности, в чем мы не убеждены, то осуществляются они на организационном фундаменте, который формируется каждый раз в развитии под действием детерминированных (телеономических) процессов, имеющих форму закона. Конечно, эволюция функциональных белков, хотя и могла быть связана с отбором, должна была также осуществляться на базе детерминированных процессов с участием неорганических веществ и низкомолекулярных (и, следовательно, структурно устойчивых) органических соединений, последовательно усложняющихся по мере совершенствования гомеостатических механизмов. На любом этапе эволюции должен был существовать адаптивный фундамент в виде однозначно воспроизводимой организации. Старые натуралисты рассматривали целесообразность, видимую в природе, как результат осознанной активности Творца. Дарвин предположил, что целесообразность в строении организмов, относимая ранее на счет активности Творца, возникает в процессе естественного отбора. Но Дарвин не проводил смыслового различия, которое видел Бэр (и которое, добавим, разъяснил Кант) в понятии целесообразности. Вывод Дарвина о возможности объяснения происхождения целесообразности через естественный отбор касался лишь бэровского понятия Zweckmassigkeit, которое, и с этим можно согласиться, устранялось из природы. Дарвиновский вывод не распространялся на понятие целеустремленности (Zielstrebigkeit, Naturzweck), т.е. на телеономические процессы. Сам способ эволюции, предложенный Дарвином (накопление небольших наследуемых изменений), снимал проблему целесообразности как ненаучную. Эта проблема возникла для объяснения соответствия уже готовых форм. Действительно, если считать, что например, крыло насекомых и птиц возникло сразу в готовом виде, то объяснить это невозможно без обращения к «чудесным» механизмам. Но если крыло создавалось мелкими шажками и в процессе своего становления выполняло разные функции, то в этом длительном процессе проблему целесообразности некуда вставить: все этапы эволюции развертывались на целесообразно устроенных структурах. Аналогичная ситуация оформилась в наше время с проблемой так называемой нерасчленимой сложности, являющейся современным аналогом проблемы целесообразности. По мнению некоторых авторов в организме существуют структуры, которые по причине их специфической сложности не могли возникнуть через последовательное усложнение. Как функционирующие структуры они должны быть сделаны сразу. В качестве поясняющей аналогии Бехе (Bene, 1996) привел пример с мышеловкой (давилкой). Все части в ней могут действовать, когда они функционируют вместе. Появление одной, двух, и даже трех частей не создаст устройства для ловли мышей. К числу клеточных устройств с нерасчленимой сложностью Бехе отнес бактериальный жгутик. Аргументы сторонников идеи нерасчленимой сложности подробно разобрал Докинз (Dawkins, 2006) и здесь мы не будем на этом останавливаться. Отметим только, что когда мы смотрим на готовую вещь, то она нам действительно может показаться слишком сложной, но лишь применительно к задаче ее построения в готовом виде. Докинз привел следующую аналогию. Если мы стоим перед огромной отвесной вершиной, то у нас нет шансов взобраться на нее. Но если нам скажут, что с другой стороны горы имеется пологий спуск, то мы мелкими шажками, но одолеем вершину. В отличие от Докинза, который объясняет организацию исключительно через отбор, мы придаем большое значение телеономичес-ким процессам. Те же белки в силу своей природы могут естественным образом комплексироваться в очень сложные по структуре образования. Резюмируем сказанное. Л.Я. Бляхер говорит о целесообразности в значении Zweckmassigkeit, тогда как Л.С. Берг имел в виду целесообразность в более широком понимании, включая телеономические системы, т.е. бэровскую целеустремленность (Zielstrebigkeit) и кантовс-кую природную цель (Naturzweck). Для нас упражнение и неупражнение органов есть один из регуля-торных механизмов, сформировавшихся на самых ранних этапах эволюции жизни. Если Л.С. Берг соотносит целесообразность с действием регуляторных механизмов, то обсуждать надо эти последние, а не само слово «целесообразность». Задумаемся над тем, почему организм включает регуляторные механизмы в ответ на неблагоприятное действие факторов среды. Чтобы сделать наше рассуждение наглядным, воспользуемся аналогией болезни.
Возьмем, например, простуду. Что заставляет организм бороться с простудой? Ответ известен — физиологический дисбаланс, выражающийся в нарушении каких-то параметров внутренней среды, обеспечивающих устойчивость метаболических процессов. Выход из динамического равновесия запускает регуляторные механизмы, направленные на устранение источника физиологического дисбаланса и преодоления последствий болезни. Величина отклонения от динамического равновесия определяет силу защитной реакции организма. По этому параметру, стоит заметить, организмы неравнозначны; не всегда организму удается полностью справиться с болезнью, которая в этом случае перейдет в хроническую вялотекущую форму.
Допущение возможности унаследования в поколениях приобретенных признаков означает, что организмы способны отвечать на действие среды приспособительными изменениями. С нашей точки зрения прямые целесообразные изменения, возникающие под действием среды, не являются приобретенными признаками. Реакция организма на действие среды представляет собой реакцию наследственного аппарата, которая сформировалась в процессе эволюции и является поэтому адаптивной. Соответственно речь здесь также идет не о наследовании в поколениях нового признака, но всего лишь о явлении, описываемом в понятии фенотипической пластичности генотипа. Здесь же отметим, что конкретная реакция генотипа выражается в определенном фенотипе, который проявляется в поколениях пока действуют вызвавшие эту реакцию условия. Определенный фенотип, являющийся приспособлением родителей, может не быть приспособлением у их детей, если те попадут в новую обстановку. Поэтому он не может наследоваться. Этот вывод легче оценить, если рассмотреть условные рефлексы. Выработанный в конкретных условиях рефлекс не наследуется в поколениях, наследуется способность определенных животных к выработке условного рефлекса, опубликованной в журнале «Природа» (1968). Поскольку физиологические реакции организма, осуществляющиеся в пределах генетической нормы, являются целесообразными, то проблема стоит лишь в том, как закрепить физиологическую реакцию, отвечающую данным условиям, генетически, т.е. сузить диапазон фенотипической пластичности до единственной реакции. Предложены два механизма, во-первых, через образование генокопий, определяющих данный фенотип, и, во-вторых, через отбор, «канализирующий», «стабилизирующий» развитие в направлении к данному фенотипу; развитие в этом случае становится нечувствительным к действию средовых и генетических нарушений.
Эволюционное время
Для наследования нового, как показывает палеонтологическая летопись и как об этом говорили многие ламаркисты, необходимо длительное время. Ламарк во вступительной лекции к курсу зоологии выделил два главных фактора, делающих эволюцию реальным процессом, — «время и благоприятные обстоятельства. Известно, что время для нее (природы) не имеет границ и что поэтому она всегда им располагает». В лекции 1802 г. Ламарк высказывается еще более определенно: «Я очень хорошо знаю, — говорил он — что в данном отношении видимое постоянство (выделено Ламарком) представляется нам постоянством абсолютным, хотя его нет в действительности, ибо даже целый ряд веков может оказаться недостаточным для того, чтобы изменения, о которых я говорю, оказались настолько значительными, чтобы мы могли их заметить. Так, будут утверждать, что фламинго (phoenicopterus) всегда имел такие же длинные ноги и такую же длинную шею, как те особи, которых мы знаем, и что все животные, история которых на протяжении двух или трех тысяч лет нам известна, остались такими же, какими были, и ничего не утратили и ничего не приобрели в отношении совершенствования своих органов или формы частей своего тела. Можно с уверенностью сказать, что эта видимость постоянства вещей в природе всегда будет приниматься рядовым человеком за реальность, так как люди вообще судят обо всем применительно к себе». Приведем мнение В. Гааке, которое в полной мере отвечает точке зрения Ламарка: «Требование к природе, чтобы она ставила свои эксперименты так, чтобы их можно было попросту повторить сомневающимся кабинетным ученым, как мне кажется, выходит за пределы разумного... Для чего природе понадобилось, вероятно, миллионы лет, то в Фрейбургском зоологическом институте надеются выполнить во время директорства одного-единственного профессора-преформиста (имеется в виду А.Вейсман), и так как это не удается, то просто отрицают наследование приобретенных свойств». Поскольку об этом говорили многие ламаркисты, то их противники относили такой прием к софизмам, считая его свидетельством неспособности ламаркистов доказать свою правоту. Можно согласиться с такой оценкой. Но сама апелляция к фактору времени свидетельствует, что проблема наследования признаков экспериментально не может быть разрешена в принципе и, следовательно, является метафизической проблемой. Но в этом нельзя упрекнуть ламаркистов, поскольку любой упрек в их адрес может быть обращен и против отбора. О метафизической природе естественного отбора в свое время высказался Поппер, и его мнение не было оспорено. Что оба объяснения — дарвиновское и ламарковское — в равной мере метафизичны, свидетельствует пример с жирафом. Вытягивалась ли шея жирафа как результат действия дарвиновского или ламарковского механизмов мы не знаем и вряд ли узнаем. Отсюда неудовлетворенность обоими объяснениями. Проблема целесообразности, как ее понимали в дарвинизме, рассматривает достаточно ограниченный круг явлений. Поэтому многие видели в ней второстепенный элемент учения Дарвина. Сошлемся на мнение нашего замечательного биолога Николая Николаевича Воронцова: «Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности»... Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности»... такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен...».
Такого рода философские суждения трудно обсуждать ввиду неопределенности ключевого в данном контексте понятия приспособления. Если растущий организм (например, растительноядное насекомое) изменился в результате ухудшения условий питания, скажем, его недостаточности или наличия вредных веществ, то можно ли считать уменьшение в размерах имаго приспособлением к данному средовому воздействию? Но организм не только пассивно меняется под действием среды. В своей ответной реакции он проявляет определенную активность. В первую очередь это может выражаться в запуске разнообразных регуляторных механизмов, призванных преодолеть негативные последствия действия вредных факторов. Если это дало хотя бы частичный результат, то допустимо ли называть соответствующие изменения насекомого под действием среды приспособлением к ней? Есть ли основания видеть в этих приспособлениях идеалистическую подкладку? Если нет, то, какие другие возможные изменения, свидетельствующие об идеализме, можно предложить? Л.Я. Бляхер нашел их в ламарковской концепции упражнения и неупражнения органов. «Покоящийся на идеалистических предпосылках ламаркизм был доведен до логического конца в «Номогенезе» Л.С. Берга. Его исходным постулатом... было утверждение, что «целесообразность есть основное свойство живого». «Одним из следствий поддерживаемого нами принципа изначальной целесообразности, — писал Л.С. Берг, — является учение о влиянии упражнения и неупражнения органов, или т.н. ламаркизм»». Если следовать мнению Дарвина о решающей роли в эво Развитие науки последних десятилетий показало справедливость утверждения Л.С. Берга. Более того, приспосабливаться к изменениям среды способны не только организмы, но и физические системы определенного класса сложности, называемые самоорганизующимися. В таких системах приспособление — это автоматический выбор одной из возможных поведенческих траекторий. Разные траектории могут различаться по уровню оптимальности и менее совершенные в этом плане будут уступать место более совершенным. Поскольку реализованный выбор сказывается на дальнейшей эволюции системы, то последняя обладает исторической памятью. К теме целесообразности можно подойти с другой стороны. В организме всякая структура формируется для поддержания жизни, т.е. имеет назначение, цель, функцию. Поэтому многие справедливо говорят, что организация есть структура, несущая функцию.
Карл Бэр и Иммануил Кант о целеустремленности
Об этом разграничении в свое время говорил Карл Бэр. Он посвятил анализу понятия целесообразности две важные статьи, вошедшие в сборник Reden gehalten in wissenschaftlichen Versamm-lungen und kleinere Aufsatze. Бэр отличал «целесообразность» (Zweck-massigkeit), как достижение сознательно поставленной цели (Zweck), от «целеустремленности», или «целенаправленности» (Zielstrebigkeit), как определяемом естественными законами движении или развитии системы до некоторого фиксированного конечного состояния (представляющего в этом случае «цель» процесса — нем. «Ziel»). К сожалению, пример целеустремленности, приведенный Бэром, оказался не очень показательным. Он говорил о стреле, летящей в цель. Хотя сам полет и определяется законами физики и механики, но запускается стрела в соответствии с поставленной человеком целью. Целеустремленные процессы могут быть только природными. Отметим, что мнение Бэра созвучно с выводом Иммануила Канта, сделанного имвКритике способности суждения, о понимании организмов как цели природы. В организме как «произведении природы каждая часть существует благодаря всем другим и, таким образом, мыслится как существующая ради других и за счет целого, т.е. как орган... поэтому такое произведение, как нечто организованное и себя само организующее, может быть названо целью природы». Естественные цели определяются, согласно Канту, в результате такой взаимосвязи частей внутри целого, что целое организует само себя и остается устойчивым при разнообразных изменениях частей. Великий философ был близок к тому, чтобы сформулировать идею самоорганизации и гомеостаза, как ведущих принципов жизни. Живые тела устроены таким образом, что, как бы, показывают наличие у них «цели». Эта последняя, подчеркнем, наличествует лишь у целого (системы), части не имеют целевых установок данного типа. Цель в значении Zielstrebigkeit (Naturzweck) отличается от истинной цели (Zweckmassigkeit) тем, что она жестко, на уровне закона определяет движение системы, тогда как в случае истинных целей, человек обладает свободой выбора и он решает, предпринять ли усилия для достижения поставленной цели сейчас, отложить все до лучших времен или совсем отказаться от своих намерений. Коснемся теперь позиции Ламарка по проблеме целесообразности. В Естественной истории беспозвоночных животных он писал: «Было бы подлинным заблуждением приписывать природе цель, какую-либо преднамеренность в ее действиях». Это заключение почти дословно повторяется в Аналитическом обзоре знаний. Здесь же Ламарк поясняет: «Если бы природа была разумным началом, она могла бы желать, могла бы изменять законы, или, вернее, вовсе не имела бы законов... То, что она совершает, она делает в силу необходимости. И если результаты ее действий часто кажутся плодом заранее поставленных и обдуманных целей, то ... эти цели кажущиеся, а не реальные». Таким образом, у природы, по Ламарку, нет целей, понимаемых в значении Zweckmassigkeit. Природа живет по необходимости, по закону. Можно ли соотнести эту сторону природы с кантовским понятием Naturzweck. На наш взгляд, нет. Ламарк не дошел до понимания природных целей, о которых говорил Кант. В теории Ламарка создания живой природы действуют в силу необходимости, находящейся под контролем внешних сил. По этому показателю живые тела не отличаются от объектов мертвой природы. У Канта создания живой природы действуют также по необходимости, но другого типа, находящейся под контролем внутренних сил, проявляющих себя в самоорганизации и близких процессах. Но Ламарк был близок кантовскому пониманию Naturzweck. Его эволюционная доктрина, в которой собственная активность живых систем признавалась ключевым фактором развития последних, была основой такого понимания.
Телеономические процессы
Второму типу целесообразности, обозначенному Бзром как Zielstrebigkeit, а Кантом как Naturzweck, отвечает понятие телеономии, введенное Питтендраем (Pittendrigh, 1958). Специфику телеономических процессов в развитии животных в свое время детально рассмотрел наш выдающийся эмбриолог Павел Григорьевич Светлов (1892-1976). Как и в свое время Бэр, он (Светлов, 1972) отметил несводимость понятия телеономии (от греч. teios — «конец» и nomos — «закон»: достижение конечного состояния некоторого процесса через закон, им (процессом) управляющий) к телеологии (от греч. telos — «сознательная цель» и logos — «разум», или «разумное существо»: достижение цели, определяемой разумным существом). В природе нет сознательных целей. Поэтому природные процессы не являются телеологическими. В то же время «отнесение онтогенеза к целенаправленным (телеономическим) процессам не требует доказательств... с целенаправленностью неразрывно связаны самые характерные и самые интимные свойства онтогенеза...».
Телеономический характер онтогенеза выражается в двух особенностях: (1) в наличии последовательности устойчивых морфологических состояний («цели» развития), через которые проходит развивающийся организм, и (2) в эквифинальности — возможности достижения устойчивых морфосостояний через разные онтогенетические траектории, определяемые локальными влияниями. Основную роль здесь играют различные регуляторные механизмы, становление которых во многом зависит от структурной сложности функциональных систем. Показательным примером могут служить регуляторные системы развития, обеспечивающие онтогенетическую устойчивость за счет регулирования по конечному морфологическому состоянию. Определенные формы телеономии можно видеть в некоторых биохимических системах. Органические молекулы способны кристаллизоваться, группироваться за счет сил притяжения и отталкивания, ком-плексироваться в сложные образования (в случае нуклеопротеиновых систем), наконец, полимеризоваться с образованием широкого круга клеточных структур. Это могут быть мицеллы, нити разного строения, сети, пленки, способные сворачиваться в микроскопические пузырьки, которые в свою очередь способны расти, делиться на такие же пузырьки или на неразделенные пузырьки (в виде гантели), связанные между собой перемычками. Эти и другие элементарные телеономические структуры при определенных условиях будут представлять материал для самосборки структур следующего уровня сложности. Еще раз подчеркнем, что в клетке все эти структуры осуществляют определенные функции. Другим интересным примером телеономических структур является строящийся термитник. Строительная деятельность термитов определяется централизованным управлением через феромоны самки и их собственной рабочей активностью, регулируемой через общение с другими особями колонии, занятыми в строительстве термитника. Во втором случае речь идет о процессах самоорганизации, в которых частная, казалось бы, беспорядочная строительная активность отдельных особей (частей целого) выливается в строгие материальные формы, которые могут быть соотнесены с работой колонии как целого. Мы продолжим разговор о самоорганизации в последней заключительной главе. По определению, телеономические процессы развертываются по своим законам. Частично эти законы определяются природой реагирующих органических веществ. Так, базальная мембрана, подстилающая эпителиальные слои у животных, является специализированным типом внеклеточного матрикса, образованного из двух сетевидных каркасов (Cooper, 2000). Один построен из нефибриллярного коллагена IV, другой из ламинина. Коллаген IV представляет собой тройную спираль (из трех нитей), могущую соединяться с тремя молекулами коллагена на аминотерминальном конце и с одной на карбокситер-минальном конце. В результате самосборки коллагена образуется сеть из квадратных ячеек. Ламининовые нити состоят из трех полипептидных цепей, две из которых (Bl, B2), заплетены в виде косички вокруг цепи А. А-цепь имеет сайты связывания с протеогликанами (например, перлеканом), В1-цепь — с коллагеном типа IV, В2-цепь — с адгезивными (склеивающими) белками энтактином или нидогеном. Трех-спиральный ламинин автоматически (т.е. через процесс самосборки) образует неправильную сеть из ячеек разного размера и формы, которые дополнительно несут несвязанные в ячейки концы. Обе сети объединяются в единую структуру с помощью нидогена и перлекана. Кол-лагено-ламининовый каркас часто укрепляется дополнительными белками (агрином, фибулином, остеонектином в разных типах мембраны), протеогликанами, рецепторами клеточной мембраны. При наличии определенных условий (определенного биохимического контекста) комплексирование белков в функциональные структуры осуществляется в автоматическом режиме благодаря сродству их третичной структуры. Последняя зависит от последовательности аминокислот активных центров белка. Изменение этих центров в результате мутации в кодирующих эти белки генах может изменить пространственную структуру белка и сделать его нефункциональным. Клетка выработала ряд регуляторных механизмов, нацеленных на устранение дисфункции белков, случайной или вызванной неблагоприятными условиями. В первую очередь следует отметить важность репарационных механизмов исправления ошибок, возникающих в процессе репликации ДНК. Ключевую роль играют особые белки, относящиеся к так называемым шаперонам. Важнейшая функция шаперонов связана с фолдингом белков (Хан, Хан, 2002) — образованием их функционально значимой пространственной структуры. Другой не менее важной функцией шаперонов является защита белков от агрегации, прежде всего температурной. Один путь повышения термальной устойчивости белка связан с увеличением числа неполярных аминокислот, ориентированных внутрь пространственной структуры молекулы в качестве механизма защиты ее внутреннего объема от проникновения воды. Показательно, что отношение неполярных аминокислот к полярным в белковых молекулах бактериальной клетки у нетермофилов близко к единице, тогда как у термофилов намного больше, например у Pyrococcusfuriosus (базальный термофил из эуриархеот) равно трем (Howland, 2000). Другой путь повышения термоустойчивости белков — насыщение клетки так называемыми термошоковыми белками, которые сами термостабильны, а соединяясь с другими белками, делают и те термостабильными. Термошоковые белки (Hsp — Heat shock proteins) являются шаперонами и по молекулярной массе разделяются на несколько семейств, наиболее известными среди которых будут Hsp60 (кольцевые структуры, называемые шаперонинами с массой от 55 до 65 кДа), Hsp70, и Hsp90. При клеточном синтезе белков у прокариот шаперо-ны первых двух семейств работают в тандеме, неся разные, но дополняющие функции. Шаперонины особенно многочисленны у термофилов. Так, у архебактерии Pyrodictium, живущей в разогретых подземных водах в районах вулканической активности, 80% цитоплазматических белков составляют шаперонины, называемые термосомами. Благодаря термосомам клетки могут выживать в течение часа в автоклаве при температуре 121°С (Howland, 2000). Из других шаперонов заслуживают внимания низкомолекулярные белки (от 15 до 50 кДа), функция которых — узнавать ненативные белки и готовить их для восстановления. У эубактерий для фолдинга синтезируемых коротких полипептидных цепей используется так называемый TF (от trigger factor) комплекс (48 кДа), связанный с рибосомами. Через этот комплекс проходит основная масса (до 80%) белков. У эукариот TF комплекс отсутствует, но взамен действует ассоциированный с рибосомами гетеродимерный комплекс NAC из а (33 кДа) и В (22 кДа) субъединиц (Hartl, Hayer-Hartl, 2002). Механизмы контроля над правильностью фолдинга белков были отлажены еще на заре клеточной, причем прокариотной жизни. Поэтому мы должны признать, что если у продвинутых форм и возникают через отбор новые отношения целесообразности, в чем мы не убеждены, то осуществляются они на организационном фундаменте, который формируется каждый раз в развитии под действием детерминированных (телеономических) процессов, имеющих форму закона. Конечно, эволюция функциональных белков, хотя и могла быть связана с отбором, должна была также осуществляться на базе детерминированных процессов с участием неорганических веществ и низкомолекулярных (и, следовательно, структурно устойчивых) органических соединений, последовательно усложняющихся по мере совершенствования гомеостатических механизмов. На любом этапе эволюции должен был существовать адаптивный фундамент в виде однозначно воспроизводимой организации. Старые натуралисты рассматривали целесообразность, видимую в природе, как результат осознанной активности Творца. Дарвин предположил, что целесообразность в строении организмов, относимая ранее на счет активности Творца, возникает в процессе естественного отбора. Но Дарвин не проводил смыслового различия, которое видел Бэр (и которое, добавим, разъяснил Кант) в понятии целесообразности. Вывод Дарвина о возможности объяснения происхождения целесообразности через естественный отбор касался лишь бэровского понятия Zweckmassigkeit, которое, и с этим можно согласиться, устранялось из природы. Дарвиновский вывод не распространялся на понятие целеустремленности (Zielstrebigkeit, Naturzweck), т.е. на телеономические процессы. Сам способ эволюции, предложенный Дарвином (накопление небольших наследуемых изменений), снимал проблему целесообразности как ненаучную. Эта проблема возникла для объяснения соответствия уже готовых форм. Действительно, если считать, что например, крыло насекомых и птиц возникло сразу в готовом виде, то объяснить это невозможно без обращения к «чудесным» механизмам. Но если крыло создавалось мелкими шажками и в процессе своего становления выполняло разные функции, то в этом длительном процессе проблему целесообразности некуда вставить: все этапы эволюции развертывались на целесообразно устроенных структурах. Аналогичная ситуация оформилась в наше время с проблемой так называемой нерасчленимой сложности, являющейся современным аналогом проблемы целесообразности. По мнению некоторых авторов в организме существуют структуры, которые по причине их специфической сложности не могли возникнуть через последовательное усложнение. Как функционирующие структуры они должны быть сделаны сразу. В качестве поясняющей аналогии Бехе (Bene, 1996) привел пример с мышеловкой (давилкой). Все части в ней могут действовать, когда они функционируют вместе. Появление одной, двух, и даже трех частей не создаст устройства для ловли мышей. К числу клеточных устройств с нерасчленимой сложностью Бехе отнес бактериальный жгутик. Аргументы сторонников идеи нерасчленимой сложности подробно разобрал Докинз (Dawkins, 2006) и здесь мы не будем на этом останавливаться. Отметим только, что когда мы смотрим на готовую вещь, то она нам действительно может показаться слишком сложной, но лишь применительно к задаче ее построения в готовом виде. Докинз привел следующую аналогию. Если мы стоим перед огромной отвесной вершиной, то у нас нет шансов взобраться на нее. Но если нам скажут, что с другой стороны горы имеется пологий спуск, то мы мелкими шажками, но одолеем вершину. В отличие от Докинза, который объясняет организацию исключительно через отбор, мы придаем большое значение телеономичес-ким процессам. Те же белки в силу своей природы могут естественным образом комплексироваться в очень сложные по структуре образования. Резюмируем сказанное. Л.Я. Бляхер говорит о целесообразности в значении Zweckmassigkeit, тогда как Л.С. Берг имел в виду целесообразность в более широком понимании, включая телеономические системы, т.е. бэровскую целеустремленность (Zielstrebigkeit) и кантовс-кую природную цель (Naturzweck). Для нас упражнение и неупражнение органов есть один из регуля-торных механизмов, сформировавшихся на самых ранних этапах эволюции жизни. Если Л.С. Берг соотносит целесообразность с действием регуляторных механизмов, то обсуждать надо эти последние, а не само слово «целесообразность». Задумаемся над тем, почему организм включает регуляторные механизмы в ответ на неблагоприятное действие факторов среды. Чтобы сделать наше рассуждение наглядным, воспользуемся аналогией болезни.
Возьмем, например, простуду. Что заставляет организм бороться с простудой? Ответ известен — физиологический дисбаланс, выражающийся в нарушении каких-то параметров внутренней среды, обеспечивающих устойчивость метаболических процессов. Выход из динамического равновесия запускает регуляторные механизмы, направленные на устранение источника физиологического дисбаланса и преодоления последствий болезни. Величина отклонения от динамического равновесия определяет силу защитной реакции организма. По этому параметру, стоит заметить, организмы неравнозначны; не всегда организму удается полностью справиться с болезнью, которая в этом случае перейдет в хроническую вялотекущую форму.
Допущение возможности унаследования в поколениях приобретенных признаков означает, что организмы способны отвечать на действие среды приспособительными изменениями. С нашей точки зрения прямые целесообразные изменения, возникающие под действием среды, не являются приобретенными признаками. Реакция организма на действие среды представляет собой реакцию наследственного аппарата, которая сформировалась в процессе эволюции и является поэтому адаптивной. Соответственно речь здесь также идет не о наследовании в поколениях нового признака, но всего лишь о явлении, описываемом в понятии фенотипической пластичности генотипа. Здесь же отметим, что конкретная реакция генотипа выражается в определенном фенотипе, который проявляется в поколениях пока действуют вызвавшие эту реакцию условия. Определенный фенотип, являющийся приспособлением родителей, может не быть приспособлением у их детей, если те попадут в новую обстановку. Поэтому он не может наследоваться. Этот вывод легче оценить, если рассмотреть условные рефлексы. Выработанный в конкретных условиях рефлекс не наследуется в поколениях, наследуется способность определенных животных к выработке условного рефлекса, опубликованной в журнале «Природа» (1968). Поскольку физиологические реакции организма, осуществляющиеся в пределах генетической нормы, являются целесообразными, то проблема стоит лишь в том, как закрепить физиологическую реакцию, отвечающую данным условиям, генетически, т.е. сузить диапазон фенотипической пластичности до единственной реакции. Предложены два механизма, во-первых, через образование генокопий, определяющих данный фенотип, и, во-вторых, через отбор, «канализирующий», «стабилизирующий» развитие в направлении к данному фенотипу; развитие в этом случае становится нечувствительным к действию средовых и генетических нарушений.
Эволюционное время
Для наследования нового, как показывает палеонтологическая летопись и как об этом говорили многие ламаркисты, необходимо длительное время. Ламарк во вступительной лекции к курсу зоологии выделил два главных фактора, делающих эволюцию реальным процессом, — «время и благоприятные обстоятельства. Известно, что время для нее (природы) не имеет границ и что поэтому она всегда им располагает». В лекции 1802 г. Ламарк высказывается еще более определенно: «Я очень хорошо знаю, — говорил он — что в данном отношении видимое постоянство (выделено Ламарком) представляется нам постоянством абсолютным, хотя его нет в действительности, ибо даже целый ряд веков может оказаться недостаточным для того, чтобы изменения, о которых я говорю, оказались настолько значительными, чтобы мы могли их заметить. Так, будут утверждать, что фламинго (phoenicopterus) всегда имел такие же длинные ноги и такую же длинную шею, как те особи, которых мы знаем, и что все животные, история которых на протяжении двух или трех тысяч лет нам известна, остались такими же, какими были, и ничего не утратили и ничего не приобрели в отношении совершенствования своих органов или формы частей своего тела. Можно с уверенностью сказать, что эта видимость постоянства вещей в природе всегда будет приниматься рядовым человеком за реальность, так как люди вообще судят обо всем применительно к себе». Приведем мнение В. Гааке, которое в полной мере отвечает точке зрения Ламарка: «Требование к природе, чтобы она ставила свои эксперименты так, чтобы их можно было попросту повторить сомневающимся кабинетным ученым, как мне кажется, выходит за пределы разумного... Для чего природе понадобилось, вероятно, миллионы лет, то в Фрейбургском зоологическом институте надеются выполнить во время директорства одного-единственного профессора-преформиста (имеется в виду А.Вейсман), и так как это не удается, то просто отрицают наследование приобретенных свойств». Поскольку об этом говорили многие ламаркисты, то их противники относили такой прием к софизмам, считая его свидетельством неспособности ламаркистов доказать свою правоту. Можно согласиться с такой оценкой. Но сама апелляция к фактору времени свидетельствует, что проблема наследования признаков экспериментально не может быть разрешена в принципе и, следовательно, является метафизической проблемой. Но в этом нельзя упрекнуть ламаркистов, поскольку любой упрек в их адрес может быть обращен и против отбора. О метафизической природе естественного отбора в свое время высказался Поппер, и его мнение не было оспорено. Что оба объяснения — дарвиновское и ламарковское — в равной мере метафизичны, свидетельствует пример с жирафом. Вытягивалась ли шея жирафа как результат действия дарвиновского или ламарковского механизмов мы не знаем и вряд ли узнаем. Отсюда неудовлетворенность обоими объяснениями. Проблема целесообразности, как ее понимали в дарвинизме, рассматривает достаточно ограниченный круг явлений. Поэтому многие видели в ней второстепенный элемент учения Дарвина. Сошлемся на мнение нашего замечательного биолога Николая Николаевича Воронцова: «Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности»... Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности»... такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен...».
