Давно известно, что температура, влажность и парциальное давление кислорода являются главными факторами, влияющими на долговечность семян во время хранения . Множество эмпирических исследований посвящено влиянию температуры и влажности на жизнеспособность семян. В огромном большинстве случаев они показали, что чем ниже температура и влажность семян, тем длиннее период жизнеспособности. Невозможно, да и нет необходимости дать ссылки на все публикации, подтверждающие это положение. К числу самых обширных современных исследований относятся следующие работы. Значительно меньше работ посвящено влиянию кислорода, кроме того, результаты некоторых ранних исследований противоречат друг другу.
Кривые выживаемости
Вариабильность периода жизнеспособности наблюдается даже в пределах одной популяции гомозиготных семян, хранящихся при постоянных условиях. Частотное распределение периодов жизнеспособности отдельных семян будет определять форму кривой выживаемости популяции. Все это может казаться очевидным, но упомянуть об этом следует, так как в имеющихся в литературе описаниях кривых выживаемости появились многочисленные утверждения, которые могут привести к неправильной интерпретации полученных результатов. Так, часто считали, что угол наклона кривой выживаемости является показателем скорости потери жизнеспособности, в то время как фактически он является показателем размаха распределения индивидуальных периодов жизнеспособности отдельных семян в популяции — чем меньше градиент, тем сильнее изменчивость семян. При другой крайности,, т. е. если бы период жизнеспособности всех семян был идентичен, кривая выживаемости должна была бы начинаться в виде горизонтальной линии при жизнеспособности 100% и затем вертикально опускаться в той точке на оси времени, когда все семена теряли жизнеспособность. Удобным способом обработки данных, соответствующих нормальному распределению, является график вероятности всхожести относительно времени, или график всхожести на шкале вероятности относительно времени. Когда это выполнено, нормальное распределение превращается в прямую линию. На основании размеров площади под нормальной кривой можно показать, что расстояние по оси абсцисс от этой точки до точки, в которой кривая выживаемости пересекает линию уровня 15,9%, определяет стандартное отклонение распределения. Было показано, что это справедливо в отношении всех указанных выше видов семян, которые были подробно исследованы. Можно сделать вывод, что если образцы семян хранятся при различных постоянных условиях и данные исследования наносятся на график указанным способом, данная популяция образует семейство кривых с одинаковым значением отрезка ординаты при времени, равном нулю, что указывает на постоянство коэффициента вариации. Отношение а: р определяет значение отрезка на оси ординат, и таким образом можно определить коэффициент вариации популяции непосредственно по его значению на оси ординат. Хотя распределение гибели семян во времени остается при большинстве условий нормальным, в крайне неблагоприятных условиях хранения, когда средний период жизнеспособности составляет неделю или меньше, распределение может исказиться таким образом, что выживающие дольше семена теряют жизнеспособность несколько раньше, чем можно было бы ожидать. Примеры таких кривых выживаемости показаны на рисунке 3. Хотя эти отклонения от нормального распределения и представляют теоретический интерес, в большинстве случаев на практике ими можно пренебречь, поскольку отклонения невелики и такие суровые условия хранения обычно никогда не встречаются. Необходимо упомянуть, что недавно Уотсон предложил другой метод обработки кривых выживаемости. На первый взгляд может показаться странным, что отрезок на шкале ординат может служить показателем степени изменчивости периодов жизнеспособности отдельных семян в популяции. Можно подумать, что эти отрезки должны всегда достигать 100% или близких значений. И так оно и есть, поскольку шкала вероятности отражает нормальное распределение и стремится к бесконечности. Таким образом, показатели образцов, близкие к 100%) являются частью шкалы, которая быстро стремится к бесконечности и соответственно, когда данные преобразуются указанным способом, выявляются значительные различия между отрезками. Однако на этой части шкалы было бы неразумно брать фактические показатели образцов в начале кривых выживаемости в качестве показателя значения отрезка для всей популяции, так как ошибки выборки здесь бывают наиболее велики: поведение только одного семени в образце из 100 семян в этой части кривой оказывает огромное влияние. Поэтому гораздо лучше определять значение отрезка путем экстраполяции от значений образцов, расположенных около центра распределения. Действительно, когда кривые подвергаются наиболее подходящей статистической обработке, пробит анализу, наибольший вес приходится на самые центральные значения распределения и очень малый — на экстремальные значения. Может показаться странным использование шкалы, на которой нельзя указать 100% жизнеспособности, в то время как такой показатель образца часто встречается в практике. Однако жизнеспособность популяции редко, а то и никогда не будет достигать 100%, хотя ее значение может оказаться очень близким к 100%; в таких случаях отобранные из популяции образцы часто могут иметь значение 100%. Результаты Уотсона действительно очень сходны с данными, иллюстрируемыми в виде кривых выживаемости, показанных в этой главе. Первая часть кривой выживаемости имеет более пологий градиент, особенно когда всхожесть нанесена на логарифмическую шкалу, но последняя часть становится круче по мере того, как достигается средний период жизнеспособности. Поэтому данные результаты не указывают на две скорости потери способности к прорастанию, а представляют типичное нормальное распределение периодов жизнеспособности отдельных семян. Когда семена помещают в условия, при которых происходит быстрая потеря жизнеспособности, возникающая асимметрия, при которой конец распределения нельзя точно определить, позволяет модели Уотсона хорошо соответствовать распределениям, наблюдаемым на практике. Однако следует подчеркнуть, что представление таким путем данных о распределении случаев гибели не обязательно указывает на две скорости потери жизнеспособности.
Возможные неточности основных уравнений
Тот факт, что распределение частот гибели семян может стать асимметричным, если условия хранения крайне неблагоприятны и средний период жизнеспособности составляет соответственно неделю или меньше, означает, что уравнение к подобным условиям неприменимо. Но при нормальных условиях хранения это осложнение не имеет значения и им можно пренебречь. Нет оснований предполагать, что возникают условия, при которых уравнение неприменимо. Таким образом, любые неточности, приводящие к практическим последствиям, скорее всего связаны с уравнением. Выше уже упоминалось, что существует некоторое сомнение в достаточной точности члена уравнения, обозначающего влажность семян. Если в конечном счете зависимость оказывается той, на которую указывает уравнение, предсказание периодов жизнеспособности на основе уравнения вне пределов влажности семян, на основании которых было вычислено значение С, могло бы привести к недооценке периода жизнеспособности. Что касается члена уравнения, обозначающего температуру, то хотя все исследователи согласны, что эти зависимости относятся к типу, описанному уравнением, тем не менее указывалось, что это не может оставаться абсолютно верным при попытке охватить очень широкие пределы температуры. Показатель скорости потери жизнеспособности обратно пропорционален времени, за которое она происходит. На этом основании уравнение показывает, что Qio для скорости потери жизнеспособности при всех температурных пределах одинаков. Этот вывод подтверждают результаты многочисленных опытов различных исследователей. Однако, вообще говоря, сравнивая приводимые в литературе различные температурные коэффициенты скорости потери жизнеспособности, можно сделать вывод, что чем выше исследуемые пределы температуры, тем выше значение Qio. Так, например, Тузар, работавпшй с семенами 10 видов овощных и цветочных культур при температурах от 4 до 30°С, установил, что для всех исследованных семян значение Qio составляло 2,5—3,0. Другие исследователи получили следующие значения Qio: для пшеницы при температурах от 15 до 25°С — 3,3 ; для риса при 27—47°С —4,9 ; а для ячменя, фасоли и гороха при 25—45°С соответственно 5,6; 3,6 и 4,5. По данным Гровса, для пшеницы при температуре между 50 и 100°С Qio был равен примерно 10, а для пшеницы между 63 и 70°С, по данным Уотсона, — 14, тогда как константы для уравнений, составленных Хатчинсоном для пшеницы при температуре от 46 до 114°С, указывали исключительно высокое значение Qw—71. Таким образом, имеются косвенные доказательства, что значения Q\o не постоянны, как это следовало из опубликованных уравнений, а возрастают с повышением температуры. Пытаясь связать результаты собственных опытов с ячменем при температуре от 32 до 42°С с данными других авторов, полученными при температурах от 10 до 30°С, Барджес и др. предположили, что скорость потери жизнеспособности может повышаться при температуре выше 35°С. Из приведенных данных можно сделать вывод, что член уравнения, обозначающий температуру, не может быть использован в очень широких пределах температур. Если уравнение применялось для предсказания жизнеспособности в температурных пределах выше или ниже тех, на основе которых вычислялась константа Сг, можно ожидать завышенных оценок периода жизнеспособности. В целом в членах уравнений, обозначающих температуру и влажность семян, возможны неточности: в первом случае они могут привести к заниженной оценке периода жизнеспособности при экстремальных значениях, а во втором — возможно завышение оценок. Если эти ошибки существуют, будет трудно установить, уничтожаются ли они взаимно при использовании уравнений для предсказания условий, пригодных для долговременного хранения. Однако оказалось возможным провести, правда, очень грубую, оценку возможности использования уравнения для определения предельно длительного периода хранения, которая показала, что в указанных пределах его можно использовать. Это заключение основано на рассмотрении данных Ауфхаммера и Симона по различным видам семян, найденных в запаянных стеклянных пробирках среди камней фундамента Нюрнбергского городского театра, где они пролежали 123 года. Эффективная температура во время хранения, определенная с помощью уравнения с. 41, составляла 10,6°С. К сожалению, семян для проведения испытаний оказалось довольно мало — по 20— 32 семени тех видов растений, о которых здесь идет речь. Тем не менее результаты показали по крайней мере потенциальную возможность применения уравнений к подобным условиям. Хотя вся пшеница полностью потеряла жизнеспособность, всхожесть ячменя составляла 12%, а овса —22%. В то время, когда изучались эти цифры, константы для ячменя еще не были установлены, а на основании констант для пшеницы было высказано предположение, что ячмень, по-видимому, сохраняется лучше, чем можно было ожидать. Однако теперь можно сделать правильные сравнения с экстраполяциями данных краткосрочных опытов на соответствующих видах. Вычисления, произведенные на основе экстраполяции данных номограммы приложения 3, показывают, что после 123 лет хранения всхожесть ячменя могла бы составлять 50—60% или через 165 лет 12%. Другими словами, семена сохранились не так хорошо, как можно было бы предполагать на основании основных уравнений жизнеспособности. Однако принимая во внимание очень малый размер образца ячменя, это расхождение можно считать незначительным и с доверием относиться к результатам применения основных уравнений жизнеспособности к случаям долговременного хранения семян. В отношении пшеницы можно сказать, что полная потеря ею всхожести могла бы быть предсказана с помощью соответствующей номограммы, но фактически неизвестно, как давно эти семена потеряли жизнеспособность. Генотипические изменения периода жизнеспособности До настоящего времени основные уравнения жизнеспособности пытались применить только к пяти видам растений. Экспериментальные данные по всем этим видам очень хорошо соответствуют уравнениям, поэтому создается впечатление, что они могут иметь почти универсальное применение. Однако ряд сообщений вносит полезные поправки в это слишком оптимистичное предположение. Так, например, иеучение данных Чинга, Паркера и Хилла по Lolium peгеппе и Trifolium incarnatum показывает, что хотя уравнения и можно было применять и хотя при снижении температуры и влажности семян период жизнеспособности удлиняется, уравнение будет только очень приблизительно соответствовать имеющимся данным. Главные причины подобного положения заключаются в том, что семена сохранялись дольше, чем было бы предсказано для семян райграса при самой низкой температуре и при более низкой влажности. В связи с этим возникает вопрос: в тех случаях, когда основные уравнения жизнеспособности действительно применимы, в какой степени можно использовать эти константы для других видов? К сожалению, имеющиеся данные несколько противоречивы. С одной стороны, повторное изучение результатов опытов Робертсона, Льгота и Гарднера по трем видам зерновых культур — пшенице, ячменю и овсу — показало, что эти виды ведут себя очень сходно. Но в большинстве современных работ обнаружены различия между ячменем и пшеницей, особенно в отношении константы Kv. С другой стороны, анализ, которому Мак-Кэй и Тонкий подвергли обширную серию исследований, проведенных на материале, хранившемся на Официальной контрольно-семенной станции в Кембридже, Англия, показал, что ячмень и пшеница ведут себя почти одинаково, в то время как средний период жизнеспособности семян овса почти вдвое длиннее, чем у ячменя и пшеницы. Чтобы привести в равновесие все эти данные, лучше всего допустить, что виды различаются между собой, даже если они имеют, как и хлебные злаки, сходные типы семян. Следующий вопрос заключается в том, в какой степени одни и те же константы применимы к различным разновидностям или сортам в пределах одного вида. Здесь, к сожалению, факты опять не совсем однозначны. Так, имеется много данных, что разные сорта риса заметно различаются по своей способности сохранять жизнеспособность. Но в том случае, когда особое внимание было уделено соблюдению идентичности условий хранения, кривые выживаемости шести сильно различающихся сортов оказались идентичными. Очень возможно, что некоторые трудности, возникающие при сравнении, обусловлены тем, что разные исследователи пользовались различными методами. Различные методы определения влажности семян дают разные значения, и большинство методов не может претендовать на определение влажности с точностью более чем до 0,5%. Различные типы семян одного и того же вида могут дать разные результаты даже в том случае, когда они содержат одинаковое количество воды, например твердая и мягкая пшеницы. Хотя имеется ряд работ, свидетельствующих о различиях в долговечности между разными сортами или разновидностями, в отношении большинства работ нет уверенности, что сравнивались семена с одинаковой влажностью, так как во многих случаях влажность семян не контролировали и не записывали. Тем не менее, даже если не принимать во внимание такие случаи, остается много данных, которые убедительно показывают, что между генотипами внутри вида действительно существуют значительные различия в периодах жизнеспособности, которые наследуются. Изучая наследование долговечности семян у кукурузы, Линдстром пришел к выводу, что степень долговечности наследуется и что при реципрокных скрещиваниях проявляется резко выраженное материнское влияние. Сайр и Хабер также показали существование наследуемых различий в долговечности у сортов этого вида. Э. Тул и В. Тул сообщали о сортовых отличиях у бобов. Об одном из самых экстремальных случаев внутривидовых различий, установленных в контролируемых условиях, сообщил Харрисон, исследовавший 20 сортов салата (Lactuca sativa), семена которых с влажностью от 5 до 6% хранились при 18°С. При хранении в атмосфере углекислого газа жизнеспособность самых долговечных сортов была в три раза выше, чем недолговечных. Джеймс, Басе и Кларк, исследуя в контролируемых условиях семена 8 сортов томатов, 8 — бобов, 5 — гороха, 15 — арбуза, 11 — огурцов и 5 сортов сахарной кукурузы, обнаружили значительные различия в долговечности между сортами внутри всех видов, но различия между лучшими и худшими сортами одного вида были не очень велики. Хотя влажность семян контролировалась не очень строго, Мак-Кей и Тонкий провели в ходе обширной серии опытов интересные сравнения сортов целого ряда видов. У трех возделываемых форм свеклы — кормовой, столовой и сахарной — средний период жизнеспособности был одинаков, хотя коэффициент вариации распределения гибели у кормовой свеклы был значительно ниже, чем у двух других форм. У овса, пшеницы и ячменя были обнаружены нежелательные различия между сортами.
Кривые выживаемости
Вариабильность периода жизнеспособности наблюдается даже в пределах одной популяции гомозиготных семян, хранящихся при постоянных условиях. Частотное распределение периодов жизнеспособности отдельных семян будет определять форму кривой выживаемости популяции. Все это может казаться очевидным, но упомянуть об этом следует, так как в имеющихся в литературе описаниях кривых выживаемости появились многочисленные утверждения, которые могут привести к неправильной интерпретации полученных результатов. Так, часто считали, что угол наклона кривой выживаемости является показателем скорости потери жизнеспособности, в то время как фактически он является показателем размаха распределения индивидуальных периодов жизнеспособности отдельных семян в популяции — чем меньше градиент, тем сильнее изменчивость семян. При другой крайности,, т. е. если бы период жизнеспособности всех семян был идентичен, кривая выживаемости должна была бы начинаться в виде горизонтальной линии при жизнеспособности 100% и затем вертикально опускаться в той точке на оси времени, когда все семена теряли жизнеспособность. Удобным способом обработки данных, соответствующих нормальному распределению, является график вероятности всхожести относительно времени, или график всхожести на шкале вероятности относительно времени. Когда это выполнено, нормальное распределение превращается в прямую линию. На основании размеров площади под нормальной кривой можно показать, что расстояние по оси абсцисс от этой точки до точки, в которой кривая выживаемости пересекает линию уровня 15,9%, определяет стандартное отклонение распределения. Было показано, что это справедливо в отношении всех указанных выше видов семян, которые были подробно исследованы. Можно сделать вывод, что если образцы семян хранятся при различных постоянных условиях и данные исследования наносятся на график указанным способом, данная популяция образует семейство кривых с одинаковым значением отрезка ординаты при времени, равном нулю, что указывает на постоянство коэффициента вариации. Отношение а: р определяет значение отрезка на оси ординат, и таким образом можно определить коэффициент вариации популяции непосредственно по его значению на оси ординат. Хотя распределение гибели семян во времени остается при большинстве условий нормальным, в крайне неблагоприятных условиях хранения, когда средний период жизнеспособности составляет неделю или меньше, распределение может исказиться таким образом, что выживающие дольше семена теряют жизнеспособность несколько раньше, чем можно было бы ожидать. Примеры таких кривых выживаемости показаны на рисунке 3. Хотя эти отклонения от нормального распределения и представляют теоретический интерес, в большинстве случаев на практике ими можно пренебречь, поскольку отклонения невелики и такие суровые условия хранения обычно никогда не встречаются. Необходимо упомянуть, что недавно Уотсон предложил другой метод обработки кривых выживаемости. На первый взгляд может показаться странным, что отрезок на шкале ординат может служить показателем степени изменчивости периодов жизнеспособности отдельных семян в популяции. Можно подумать, что эти отрезки должны всегда достигать 100% или близких значений. И так оно и есть, поскольку шкала вероятности отражает нормальное распределение и стремится к бесконечности. Таким образом, показатели образцов, близкие к 100%) являются частью шкалы, которая быстро стремится к бесконечности и соответственно, когда данные преобразуются указанным способом, выявляются значительные различия между отрезками. Однако на этой части шкалы было бы неразумно брать фактические показатели образцов в начале кривых выживаемости в качестве показателя значения отрезка для всей популяции, так как ошибки выборки здесь бывают наиболее велики: поведение только одного семени в образце из 100 семян в этой части кривой оказывает огромное влияние. Поэтому гораздо лучше определять значение отрезка путем экстраполяции от значений образцов, расположенных около центра распределения. Действительно, когда кривые подвергаются наиболее подходящей статистической обработке, пробит анализу, наибольший вес приходится на самые центральные значения распределения и очень малый — на экстремальные значения. Может показаться странным использование шкалы, на которой нельзя указать 100% жизнеспособности, в то время как такой показатель образца часто встречается в практике. Однако жизнеспособность популяции редко, а то и никогда не будет достигать 100%, хотя ее значение может оказаться очень близким к 100%; в таких случаях отобранные из популяции образцы часто могут иметь значение 100%. Результаты Уотсона действительно очень сходны с данными, иллюстрируемыми в виде кривых выживаемости, показанных в этой главе. Первая часть кривой выживаемости имеет более пологий градиент, особенно когда всхожесть нанесена на логарифмическую шкалу, но последняя часть становится круче по мере того, как достигается средний период жизнеспособности. Поэтому данные результаты не указывают на две скорости потери способности к прорастанию, а представляют типичное нормальное распределение периодов жизнеспособности отдельных семян. Когда семена помещают в условия, при которых происходит быстрая потеря жизнеспособности, возникающая асимметрия, при которой конец распределения нельзя точно определить, позволяет модели Уотсона хорошо соответствовать распределениям, наблюдаемым на практике. Однако следует подчеркнуть, что представление таким путем данных о распределении случаев гибели не обязательно указывает на две скорости потери жизнеспособности.
Недостатки основных уравнений жизнеспособности
Возможные неточности основных уравнений
Тот факт, что распределение частот гибели семян может стать асимметричным, если условия хранения крайне неблагоприятны и средний период жизнеспособности составляет соответственно неделю или меньше, означает, что уравнение к подобным условиям неприменимо. Но при нормальных условиях хранения это осложнение не имеет значения и им можно пренебречь. Нет оснований предполагать, что возникают условия, при которых уравнение неприменимо. Таким образом, любые неточности, приводящие к практическим последствиям, скорее всего связаны с уравнением. Выше уже упоминалось, что существует некоторое сомнение в достаточной точности члена уравнения, обозначающего влажность семян. Если в конечном счете зависимость оказывается той, на которую указывает уравнение, предсказание периодов жизнеспособности на основе уравнения вне пределов влажности семян, на основании которых было вычислено значение С, могло бы привести к недооценке периода жизнеспособности. Что касается члена уравнения, обозначающего температуру, то хотя все исследователи согласны, что эти зависимости относятся к типу, описанному уравнением, тем не менее указывалось, что это не может оставаться абсолютно верным при попытке охватить очень широкие пределы температуры. Показатель скорости потери жизнеспособности обратно пропорционален времени, за которое она происходит. На этом основании уравнение показывает, что Qio для скорости потери жизнеспособности при всех температурных пределах одинаков. Этот вывод подтверждают результаты многочисленных опытов различных исследователей. Однако, вообще говоря, сравнивая приводимые в литературе различные температурные коэффициенты скорости потери жизнеспособности, можно сделать вывод, что чем выше исследуемые пределы температуры, тем выше значение Qio. Так, например, Тузар, работавпшй с семенами 10 видов овощных и цветочных культур при температурах от 4 до 30°С, установил, что для всех исследованных семян значение Qio составляло 2,5—3,0. Другие исследователи получили следующие значения Qio: для пшеницы при температурах от 15 до 25°С — 3,3 ; для риса при 27—47°С —4,9 ; а для ячменя, фасоли и гороха при 25—45°С соответственно 5,6; 3,6 и 4,5. По данным Гровса, для пшеницы при температуре между 50 и 100°С Qio был равен примерно 10, а для пшеницы между 63 и 70°С, по данным Уотсона, — 14, тогда как константы для уравнений, составленных Хатчинсоном для пшеницы при температуре от 46 до 114°С, указывали исключительно высокое значение Qw—71. Таким образом, имеются косвенные доказательства, что значения Q\o не постоянны, как это следовало из опубликованных уравнений, а возрастают с повышением температуры. Пытаясь связать результаты собственных опытов с ячменем при температуре от 32 до 42°С с данными других авторов, полученными при температурах от 10 до 30°С, Барджес и др. предположили, что скорость потери жизнеспособности может повышаться при температуре выше 35°С. Из приведенных данных можно сделать вывод, что член уравнения, обозначающий температуру, не может быть использован в очень широких пределах температур. Если уравнение применялось для предсказания жизнеспособности в температурных пределах выше или ниже тех, на основе которых вычислялась константа Сг, можно ожидать завышенных оценок периода жизнеспособности. В целом в членах уравнений, обозначающих температуру и влажность семян, возможны неточности: в первом случае они могут привести к заниженной оценке периода жизнеспособности при экстремальных значениях, а во втором — возможно завышение оценок. Если эти ошибки существуют, будет трудно установить, уничтожаются ли они взаимно при использовании уравнений для предсказания условий, пригодных для долговременного хранения. Однако оказалось возможным провести, правда, очень грубую, оценку возможности использования уравнения для определения предельно длительного периода хранения, которая показала, что в указанных пределах его можно использовать. Это заключение основано на рассмотрении данных Ауфхаммера и Симона по различным видам семян, найденных в запаянных стеклянных пробирках среди камней фундамента Нюрнбергского городского театра, где они пролежали 123 года. Эффективная температура во время хранения, определенная с помощью уравнения с. 41, составляла 10,6°С. К сожалению, семян для проведения испытаний оказалось довольно мало — по 20— 32 семени тех видов растений, о которых здесь идет речь. Тем не менее результаты показали по крайней мере потенциальную возможность применения уравнений к подобным условиям. Хотя вся пшеница полностью потеряла жизнеспособность, всхожесть ячменя составляла 12%, а овса —22%. В то время, когда изучались эти цифры, константы для ячменя еще не были установлены, а на основании констант для пшеницы было высказано предположение, что ячмень, по-видимому, сохраняется лучше, чем можно было ожидать. Однако теперь можно сделать правильные сравнения с экстраполяциями данных краткосрочных опытов на соответствующих видах. Вычисления, произведенные на основе экстраполяции данных номограммы приложения 3, показывают, что после 123 лет хранения всхожесть ячменя могла бы составлять 50—60% или через 165 лет 12%. Другими словами, семена сохранились не так хорошо, как можно было бы предполагать на основании основных уравнений жизнеспособности. Однако принимая во внимание очень малый размер образца ячменя, это расхождение можно считать незначительным и с доверием относиться к результатам применения основных уравнений жизнеспособности к случаям долговременного хранения семян. В отношении пшеницы можно сказать, что полная потеря ею всхожести могла бы быть предсказана с помощью соответствующей номограммы, но фактически неизвестно, как давно эти семена потеряли жизнеспособность. Генотипические изменения периода жизнеспособности До настоящего времени основные уравнения жизнеспособности пытались применить только к пяти видам растений. Экспериментальные данные по всем этим видам очень хорошо соответствуют уравнениям, поэтому создается впечатление, что они могут иметь почти универсальное применение. Однако ряд сообщений вносит полезные поправки в это слишком оптимистичное предположение. Так, например, иеучение данных Чинга, Паркера и Хилла по Lolium peгеппе и Trifolium incarnatum показывает, что хотя уравнения и можно было применять и хотя при снижении температуры и влажности семян период жизнеспособности удлиняется, уравнение будет только очень приблизительно соответствовать имеющимся данным. Главные причины подобного положения заключаются в том, что семена сохранялись дольше, чем было бы предсказано для семян райграса при самой низкой температуре и при более низкой влажности. В связи с этим возникает вопрос: в тех случаях, когда основные уравнения жизнеспособности действительно применимы, в какой степени можно использовать эти константы для других видов? К сожалению, имеющиеся данные несколько противоречивы. С одной стороны, повторное изучение результатов опытов Робертсона, Льгота и Гарднера по трем видам зерновых культур — пшенице, ячменю и овсу — показало, что эти виды ведут себя очень сходно. Но в большинстве современных работ обнаружены различия между ячменем и пшеницей, особенно в отношении константы Kv. С другой стороны, анализ, которому Мак-Кэй и Тонкий подвергли обширную серию исследований, проведенных на материале, хранившемся на Официальной контрольно-семенной станции в Кембридже, Англия, показал, что ячмень и пшеница ведут себя почти одинаково, в то время как средний период жизнеспособности семян овса почти вдвое длиннее, чем у ячменя и пшеницы. Чтобы привести в равновесие все эти данные, лучше всего допустить, что виды различаются между собой, даже если они имеют, как и хлебные злаки, сходные типы семян. Следующий вопрос заключается в том, в какой степени одни и те же константы применимы к различным разновидностям или сортам в пределах одного вида. Здесь, к сожалению, факты опять не совсем однозначны. Так, имеется много данных, что разные сорта риса заметно различаются по своей способности сохранять жизнеспособность. Но в том случае, когда особое внимание было уделено соблюдению идентичности условий хранения, кривые выживаемости шести сильно различающихся сортов оказались идентичными. Очень возможно, что некоторые трудности, возникающие при сравнении, обусловлены тем, что разные исследователи пользовались различными методами. Различные методы определения влажности семян дают разные значения, и большинство методов не может претендовать на определение влажности с точностью более чем до 0,5%. Различные типы семян одного и того же вида могут дать разные результаты даже в том случае, когда они содержат одинаковое количество воды, например твердая и мягкая пшеницы. Хотя имеется ряд работ, свидетельствующих о различиях в долговечности между разными сортами или разновидностями, в отношении большинства работ нет уверенности, что сравнивались семена с одинаковой влажностью, так как во многих случаях влажность семян не контролировали и не записывали. Тем не менее, даже если не принимать во внимание такие случаи, остается много данных, которые убедительно показывают, что между генотипами внутри вида действительно существуют значительные различия в периодах жизнеспособности, которые наследуются. Изучая наследование долговечности семян у кукурузы, Линдстром пришел к выводу, что степень долговечности наследуется и что при реципрокных скрещиваниях проявляется резко выраженное материнское влияние. Сайр и Хабер также показали существование наследуемых различий в долговечности у сортов этого вида. Э. Тул и В. Тул сообщали о сортовых отличиях у бобов. Об одном из самых экстремальных случаев внутривидовых различий, установленных в контролируемых условиях, сообщил Харрисон, исследовавший 20 сортов салата (Lactuca sativa), семена которых с влажностью от 5 до 6% хранились при 18°С. При хранении в атмосфере углекислого газа жизнеспособность самых долговечных сортов была в три раза выше, чем недолговечных. Джеймс, Басе и Кларк, исследуя в контролируемых условиях семена 8 сортов томатов, 8 — бобов, 5 — гороха, 15 — арбуза, 11 — огурцов и 5 сортов сахарной кукурузы, обнаружили значительные различия в долговечности между сортами внутри всех видов, но различия между лучшими и худшими сортами одного вида были не очень велики. Хотя влажность семян контролировалась не очень строго, Мак-Кей и Тонкий провели в ходе обширной серии опытов интересные сравнения сортов целого ряда видов. У трех возделываемых форм свеклы — кормовой, столовой и сахарной — средний период жизнеспособности был одинаков, хотя коэффициент вариации распределения гибели у кормовой свеклы был значительно ниже, чем у двух других форм. У овса, пшеницы и ячменя были обнаружены нежелательные различия между сортами.
