Данные, на основании которых были разработаны основные уравнения жизнеспособности, получены при постоянной температуре и влажности семян. Полезно было бы знать, можно ли распространить действие этих уравнений на изменяющиеся условия окружающей среды. В литературе есть несколько сообщений о том, что меняющиеся условия вредны, но ни в одном случае влияние этих условий не сравнивалось с тем, чего можно ожидать от интеграции параметров окружающей среды, согласно зависимостям, указанным в уравнении. В настоящее время нет никаких оснований a priori предполагать, что изменение температуры или влажности могло само по себе оказаться вредным, за исключением, может быть, очень быстрого изменения влажности семян. При отсутствии доказательств противного логично предположить, что уравнение можно применить к изменяющимся условиям. Но было бы недостаточно использовать для них среднее арифметическое значение, поскольку период жизнеспособности связан с обоими параметрами логарифмически. При современном несовершенстве наших знаний по этому вопросу уравнения и можно с достаточным основанием использовать для проектирования систем долговременного хранения семян в меняющихся условиях, поскольку в непостоянных, но в других отношениях благоприятных условиях хранения, период жизнеспособности обычно получает, по-видимому, заниженную оценку. Однако совершенно ясно, что влияние меняющихся условий окружающей среды необходимо исследовать более критически. Для иллюстрации межвидовых различий можно привести два примера: семена риса, не находящиеся в состоянии покоя, могут прорастать в широком интервале температур примерно от 17 до 45° С, в то время как у ячменя при примерно таком же верхнем температурном пределе прорастания нижний оказывается около 3° С. За некоторым исключением, нет данных, свидетельствующих о неблагоприятном влиянии экстремально низких температур на сохранение жизнеспособности, при условии, что влажность семян невысока. Так, температура хранения семян многих видов была понижена до 1,35° К без каких-либо вредных последствий. Можно привести много примеров благоприятного влияния очень низких температур на сохранение максимальной жизнеспособности семян разных видов, если влажность семян не настолько высока, чтобы допустить повреждение от промерзания. Иногда семена какого-либо вида незаслуженно относят к особо чувствительным к повреждению низкими температурами, как, например, семена лука. В данном случае это основано на сообщении Бартон, указавшей, что температура —18° С оказалась для семян лука более вредной, чем —2° С. Но изучение этих данных показало, что отрицательное влияние наблюдалось лишь при влажности семян 23,9%, тогда как при влажности 15,9% температура хранения —22° С была более благоприятной, чем —2° С. Фактически вредное воздействие температуры —22° С наблюдалось только при такой.высокой влажности семян, когда в действие вступал дополнительный фактор — повреждение от промерзания, чему посвящен целый ряд специальных исследований, проведенных на семенах других видов. Так, Роббинс и Портер установили, что жизнеспособность семян сорго при понижении температуры хранения до —28,5° С снижалась, если влажность их составляла 22%, тогда как семена сои при этой температуре не повреждались даже при влажности 32%. Карлсон и Аткинс показали, что семена сорго теряли жизнеспособность при температуре —3°С и ниже, если влажность их достигала 25% или выше, но при влажности 20% не наблюдалось повреждений. Розенов, Насади и Хейн, также работавшие с сорго, обнаружили сильное снижение всхожести семян с влажностью 34% и больше при температуре—4,5° С и ниже, но при —2° С повреждений не наблюдалось. Семена с влажностью 23% или ниже при —5,5° С повреждались очень мало. Эти авторы предположили, что критическая влажность семян, при которой возможно повреждение в результате промерзания, находится между 23—34% и, вероятно, близка к 30 %. Сходные результаты получили Кантор и Уэбстер, показавшие, что промораживание при —1,6°С не влияет на семена сорго с влажностью до 40%; при —3,3° С наблюдалось повреждение семян с влажностью не ниже 33%. Мак-Ростай установил, что семена кукурузы с влажностью выше 15% очень сильно повреждались при температурах ниже 0°С и что меняющиеся температуры вызывали еще более сильные Повреждения. Однако Россман не наблюдал их у семян кукурузы с влажностью ниже 20% при температурах ниже точки замерзания. Эти данные были подтверждены Роллом. Данные Киссельбаха и Ратклиффа по этому виду показывают, что после часовой экспозиции при —18° С можно ожидать гибели 75% семян с влажностью немного ниже 20%; при температуре около —5° С такая же степень повреждения наблюдается лишь при влажности 33%. Эти результаты не совсем согласуются, и, по-видимому, между видами существует различие, состоящее в том, что кукуруза, вероятно, более чувствительна к промораживанию, чем сорго. Но в отношении семян хлебных злаков следует придерживаться правила, что их опасно хранить при температуре ниже —2° С, если их влажность составляет 20% или больше, а при температурах, вызывающих глубокое замораживание, лучше хранить семена с влажностью 15% или ниже. В практических условиях маловероятно, чтобы семена с очень высокой влажностью хранили при очень низких температурах. Однако такое повреждение следует иметь в виду при изучении порчи семян, которая могла произойти в поле до уборки. В этом случае имело бы смысл рассматривать эти данные в связи с другими факторами внешней среды, действующими до уборки, которые обсуждены в главе 5. Как показывают некоторые факты, зерно, созревающее на растениях, несколько менее чувствительно к промораживанию, чем это следует из результатов изучения убранного зерна. Уравнение предполагает, что максимальный период жизнеспособности может быть достигнут при любой температуре, если влажность семян равна нулю. Практически это почти невозможно. Нет четкого различия между физически и химически связанной водой, и попытки добиться нулевой влажности приведут, вероятно, к химическим изменениям и последующему повреждению семян. Тем не менее часто удается снизить влажность семян менее чем до 1%, не прибегая к очень сильным воздействиям, и поэтому важно знать, может ли сушка при таких жестких условиях оказать отрицательное влияние на жизнеспособность. В некоторых исследованиях, где использовались очень сухие семена, трудно определить, что вызвало вредный эффект — низкая влажность семян или повреждения, полученные в процессе сушки, особенно если она проводилась при высокой температуре. Роберте сообщает, что семена тимофеевки луговой, высушенные до влажности 5%, в течение трех лет сохраняли жизнеспособность хуже, чем семена, высушенные до влажности 7%. В этом случае трудно разграничить влияние влажности семян и длительности первоначальной сушки, хотя условия сушки были относительно мягкими — соответственно 16 и 9 ч при 38° С — и не должны были оказать сильного воздействия на жизнеспособность. Чинг, Паркер и Хилл не наблюдали различий в среднем периоде жизнеспособности при хранении семян Lolium регеппе с влажностью 6 и 8,3%, хотя при всех уровнях влажности вплоть до 8,3% период жизнеспособности постоянно увеличивался. Все эти результаты говорят о том, что влажность 5 или 6%, возможно, является предельной для применимости правила, согласно которому снижение влажности семян приводит к повышению их жизнеспособности. Однако, по данным других авторов, если критическая влажность и существует, то она значительно ниже указанной. Например, Эванс сообщил, что тепловая сушка семян Lolium perenne до влажности 0,68% не снижала их способность к прорастанию за исключением того, что через семь лет жизнеспособность семян в этом варианте начала падать быстрее, чем в наиболее благоприятном варианте, где влажность семян была 1,6%. Применяя десиканты, Харингтон и Крокер обнаружили, что снижение влажности семян ячменя, пшеницы и мятлика лугового, суданской травы и гумая до менее 1 % не оказывает отрицательного действия на жизнеспособность. Всхожесть семян мятлика лугового или гумая не снижалась и при дальнейшем уменьшении влажности до 0,1%». хотя сила проростков значительно падала. Одно из наиболее обширных исследований, посвященных влиянию предельно низкой влажности было выполнено Ньютайлом на семенах девяти видов овощных культур: капусты, моркови, сельдерея корневого, огурцов, баклажанов, салата, лука, перца и томатов и трех видов злаковых трав: полевицы обыкновенной, лугового мятлика и овсяницы красной. Семена высушивали в эксикаторах над концентрированной серной кислотой до влажности 4, 2, 1% и 0,3—0,4%. Через 5 лет хранения в запаянных контейнерах при комнатной температуре жизнеспособность семян сельдерея, баклажана, перца и лугового мятлика с влажностью 1 и 0,4% и моркови, томатов и овсяницы красной с влажностью 0,4% значительно снизилась. Хранение семян капусты, огурцов, салата, лука и полевицы обыкновенной при самой низкой влажности не оказало существенного влияния на их всхожесть. Есть данные, что высушивание семян Vicia faba до влажности ниже 13% снижает их жизнеспособность. Однако они не были подтверждены результатами наших опытов, в которых влажность семян снижалась до 11,5%. Возможно, на результаты Клинг-мюллера и Лейна могло оказать влияние то обстоятельство, что перед испытанием всхожести они замачивали семена в воде на 16 ч, тогда как, по имеющимся данным, такое воздействие само по себе способно вызвать разрывы хромосом, а любая обработка семян, усиливающая повреждение хромосом, приводит к снижению жизнеспособности. Из этого обзора видно, что у большинства видов снижение влажности семян по крайней мере до 5% приводит к увеличению периода жизнеспособности; у многих видов при дальнейшем снижении влажности примерно до 2% можно также рассчитывать на его возрастание, но высушивание до еще более низкой влажности для некоторых видов может оказаться вредным.

Влияние места происхождения на жизнеспособность

Не всегда бывает легко не только установить причины этих различий, но и даже просто оценить их важность. Одно из главных затруднений, возникающих при оценке изменений жизнеспособности образцов из различных источников, заключается в том, что экспериментальные исследования последующего поведения семян не проводятся при контролируемых условиях хранения. Кроме того, различные образцы обычно не высушивают до одинаковой влажности, что еще больше усложняет дело. Семя начинает свое существование еще до уборки, и следует ожидать, что семена, собранные в различных климатических зонах или в разные сроки, подвергались до уборки воздействию неодинаковых условий внешней среды, что может привести к неоднородным повреждениям семян. Мак-Кей и Тонкий опубликовали данные, иллюстрирующие диапазон внутрисортовых различий периодов жизнеспособности, возможных на практике у ряда распространенных сельскохозяйственных растений. Так, установлено, что период половинной жизнеспособности семян красного клевера из английских источников был примерно на 18% короче, чем у клевера из канадских и новозеландских источников. Хаферкамп, Смит и Нолан из США сообщали об уменьшении долговечности семян различных сортов пшеницы, убранных в год с обильными летними осадками. Мак-Кей и Тонкин продолжили работу в этом направлении, изучая долговечность семян пшеницы, ячменя и овса, убранных в Англии в годы, когда уровень солнечной радиации был выше среднего, а количество осадков — ниже среднего по сравнению с годами с обратным соотношением этих условий. Жизнеспособность семян, созревание и уборка которых осуществлялись в неблагоприятных условиях, во всех случаях снижалась быстрее. Период половинной жизнеспособности семян, развившихся в годы с плохими условиями уборки, был у овса на 8%, у пшеницы на 14% и у ячменя на 24% меньше, чем у семян, убранных в благоприятных условиях. Еще больше смущают их данные, показывающие, что в экстремальные годы периоды половинной жизнеспособности пшеницы и ячменя различаются почти в два раза. Доказано, что в пределах одного сезона срок уборки может влиять также на жизнеспособнорть семян. Басе установил, что вызревшие семена мятлика лугового сохраняли жизнеспособность дольше, чем недозревшие. Шендс, Яниш и Диксон показали, что уборка не полностью созревших семян ячменя приводила к некоторому снижению жизнеспособности. Кроме того, в этих опытах было показано, что запоздание с уборкой семян примерно на 3 недели также отрицательно сказывалось на последующей жизнеспособности, если зерно хранили при высокой влажности. В настоящей главе внимание в основном уделено тем семенам, особенно некоторых бобовых культур, которые наиболее чувствительны к подобным травмам. Однако утешает то обстоятельство, что, по данным Уэбстера и Декстера, существуют виды, которые практически не чувствительны к обычным механическим повреждениям. Из четырех исследованных ими видов к этой категории относился ячмень, в то время как пшеница была слабо чувствительна к механическим повреждениям, кукуруза несколько более чувствительна, чем пшеница, а самым восприимчивым видом оказалась фасоль. Я не располагаю собственными данными такого рода, но на основании опытов с рисом и ячменем склонен думать, что они ведут себя в этом отношении очень сходно, как, по моему представлению, и любое другое семя, столь же хорошо защищенное оболочками.. Но очень сильное повреждение может повлиять на их пригодность для пшеницы и особенно для гороха и фасоли. Наиболее сильным механическим повреждениям семена пшеницы подвергаются, по-видимому, во время уборки, если их влажность составляет 19—25%. В целом можно считать доказанным, что условия предуборочного и уборочного периодов могут влиять на последующую жизнеспособность. Следовательно, хотя любой взятый образец может подчиняться основным уравнениям жизнеспособности, предыдущая история семян может до известной степени влиять на константы. По этой причине номограммы приложения 3 следует рассматривать не более как полезное руководящее указание на данной стадии. Интересно было бы выяснить, на какие из этих четырех констант воздействуют условия, предшествующие хранению. Критическое исследование этих условий в связи с влиянием, которое они оказывают на константы, дало бы возможность более точно предсказывать жизнеспособность.

Зависимость между температурой, влажностью семян и жизнеспособностью

В ряде статей по вопросам хранения семян и технологии сушки зерна многие исследователи пытались определить, нельзя ли количественно выразить зависимость между факторами окружающей среды и потерей жизнеспособности. Нередко эти попытки проводились без: предварительного ознакомления с более ранними работами этого типа, вследствие чего применялись различные подходы и обозначения. Одну из самых ранних попыток определить количественные зависимости предпринял Гровс, который изучал жизнеспособность семян пшеницы, хранившихся при температурах от 50 до 100°С. Хакилл несколько иначе подошел к проблеме определения зависимости между жизнеспособностью и факторами окружающей среды. Харрингтон подразумевал тот же тип зависимости, который характерен и для уравнения, но использовал другую конечную точку в качестве критерия периода жизнеспособности на основе своего «кустарного» правила хранения семян, которое заключается в следующем: 1) при каждом снижении влажности на 1% продолжительность жизни семян в период хранения удваивается; 2) при каждом снижении температуры хранения на 5°С продолжительность жизни семян в период хранения удваивается. В этой связи следует упомянуть также работу Барджеса и др.. Они опубликовали данные по ячменю, где определяли время, за которое жизнеспособность снижалась до 95 %, при различных комбинациях условий, включавших температуру 32 и 40°С и влажность семян 12,8 и 13,3%. Эти результаты сравнивали с аналогичными данными других исследователей, полученными при температуре 10— 30°С и влажности семян 12—24%. Они не описывали свои результаты с помощью уравнений, но приведенные графики свидетельствуют о тех же закономерностях, что и описанные уравнением. Уотсон на основании своих данных по пшенице, полученных при высоких температурах, и результатов других исследователей по пшенице, рису и сое, полученных при более низких температурах, показал, что при любой постоянной влажности семян log удельной скорости реакции является отрицательной линейной функцией, обратно пропорциональной абсолютной температуре. В относительно узких пределах температур на уровне температур окружающей среды или выше наблюдается примерно линейная отрицательная зависимость между температурой и величиной, обратной абсолютной температуре. В результате уравнения и могут оказаться одинаково пригодными для описания зависимости между температурой и жизнеспособностью. Поскольку уравнение представляет собой зависимость Аррениуса, можно было бы отдать ему предпочтение, так как оно подчеркивает, что явление потери жизнеспособности подчиняется законам физической химии. Однако из уравнения следует, что по мере повышения температуры для скорости потери жизнеспособности уменьшается. В то время, как если QIQ изменяется в широких пределах температур, имеются данные, указывающие на увеличение Qio по мере повышения температуры, о которых будет сказано вкратце. Из этого обзора ясно, что можно совершенно точно определить период жизнеспособности популяции семян в постоянных условиях, если известны температура и влажность семян. К этому выводу независимо друг от друга пришли многие исследователи, работая с различными видами. Хотя пока еще нельзя точно сформулировать характер зависимости между влажностью семян и жизнеспособностью, тип зависимости между температурой и жизнеспособностью, по-видимому, сомнений не вызывает. Кроме того, если совместно исследовать оба фактора, математическую зависимость между температурой и влажностью обнаружить не удается.
Если эта работа проводится наряду с изучением кривых выживаемости, можно точно воссоздать полную картину потери жизнеспособности в зависимости от температуры и влажности семян. Наиболее ясно и успешно эту картину можно выразить с помощью трех уравнений; для удобства я буду называть их тремя основными уравнениями жизнеспособности. Уравнения эти следующие. а) Кривые выживаемости семян при постоянных условиях окружающей среды представляют собой отрицательные кумулятивные нормальные распределения. Такие кривые нельзя точно выразить с помощью уравнения, но они являются результатом того факта, что распределение гибели семян во времени описывается как нормальное распределение. Как указывалось раньше, конечные точки на экстремальных краях распределения ) будут подвержены значительным ошибкам выборки, и именно поэтому в уравнении был принят уровень pso- Тем не менее, поскольку зависимость между pso и любой другой конечной точкой остается постоянной, как показывает уравнение, можно ожидать, что любая конечная точка даст те же самые константы наклона в уравнениях или, хотя значение константы отрезка ординаты Kv будет зависеть от принятой конечной точки. Таким образом, когда log периода жизнеспособности наносится на вертикальную шкалу относительно температуры и влажности семян, отложенных на горизонтальных шкалах, все уровни жизнеспособности представлены плоскостями с одинаковым наклоном. Однако, прежде чем обратиться к недостаткам основных уравнений жизнеспособности, ограничивающим использование номограмм для практических целей, важно подчеркнуть, что их построение для вида растений, который соответствует основным уравнениям жизнеспособности, требует очень небольшой работы. Имеются все основания оптимистически расценивать возможности широкого применения основных уравнений жизнеспособности, так как первые пять видов растений, которые были исследованы с этой точки зрения, вполне соответствовали им. Если известно, что вид соответствует основным уравнениям жизнеспособности, необходимо определить только значение четырех констант, чтобы получить полное представление о типе потери жизнеспособности. И хотя было бы неосторожно, а с точки зрения статистики нежелательно, ограничивать экспериментальную работу до минимума, интересно отметить, что для вычисления значения этих констант теоретически требуется провести только четыре испытания всхожести. Два испытания всхожести, проведенные в различные сроки для семян, хранившихся при одной комбинации условий, должны определить наклон кривой выживаемости, на основании которой определяют р и в для данных условий. На основании этих значений можно определить К». Два следующих испытания всхожести, каждое при условиях, отличных от двух первых испытаний и какого-либо другого, проведенные через любое время после начала опыта, установят кривую выживаемости для этих условий, поскольку кривые выживаемости будут иметь общее начало в нулевое время с кривой выживаемости, полученной на основании двух первых испытаний. Таким образом, два последующих значения р можно определить на основании последних испытаний.