Данные, характеризующие их долговечность, получают обычно с помощью наблюдений двух типов. Во-первых, путем долгосрочных опытов с семенами, которые помещают в почву при условиях, максимально приближенных к полевым; во-вторых, путем наблюдений за появлением сорных растений либо непосредственно на участках, которые ранее в течение многих лет не обрабатывали, а использовали в качестве постоянных лугонастбищных угодий, либо после взятия проб почвы с этих земель. В качестве примера наблюдений первого типа можно привести упоминавшийся выше опыт Дювеля, заложенный в 1902 г. Еще раньше аналогичный опыт, правда, в более искусственных условиях был заложен Билом. В этом опыте семена 20 различных дикорастущих видов были смешаны с песком, помещены в незакупоренные бутылки емкостью 0,57 л и зарыты в землю на глубину 45 см горлышками книзу во избежание заполнения их водой. Через определенные промежутки времени проводили испытания всхожести. Семена около половины всех видов полностью потеряли жизнеспособность на пятый год, однако семена 11 видов частично сохранили способность к прорастанию и через 20 лет, а двух видов — даже через 70 лет. В качестве примера наблюдений над почвой, взятой с пастбищ долголетнего пользования, можно привести следующие данные. Бренчли получил многочисленные всходы сорняков из почвы, взятой из глубоких горизонтов старых пастбищ, которые в течение 32 лет зарастали травой; среди них были всходы Polygonum avicu-lare, Atriplex patula, Papaver rhoeas и Anagallis arvensis. Приведенные данные обоих типов с очевидностью показывают, что оказавшиеся в почве семена многих дикорастущих видов способны очень долгое время оставаться жизнеспособными. Может возникнуть и такой вопрос: представляет ли почвенная среда какие-либо особые преимущества для сохранения жизнеспособности? По данным Кьера, у семян 9 из 17 видов растений после десятилетнего пребывания в почве жизнеспособность была выше, чем после десятилетнего хранения в сухих условиях. Сходные данные приводит Крокер. Однако приведенные данные отнюдь не имеют решающего значения, так как сравнения проводились не в одинаковых условиях температуры и влажности семян, поэтому этот вопрос требует дальнейшего изучения. Сохранение жизнеспособности является обязательным, хотя, безусловно, не единственным условием выживания семян в почве. До настоящего времени было известно немного работ, в которых были предприняты попытки оценить относительную значимость различных факторов, вызывающих сокращение численности популяций семян, находящихся в почве. Льюис вкратце упомянул! о том, что в одном из опытов, проведенных на Уэльской селекционной станции, было установлено, что быстрое уменьшение численности семян в различных типах почв на глубине до 25 см было обусловлено их прорастанием in situ Dgd, но детали опыта не были приведены. Изучая находящиеся в почве семена широкого круга сорных растений, Тейлорсон пришел к выводу, что главным: фактором, вызывающим уменьшение числа семян в популяции, является их прорастание, хотя нельзя также исключить и нападение патогенных грибов и насекомых. Трудное-» ти классификации потерь семян подчеркивали Ремптон и Чинг,. которые пытались применить уравнение Шафера и Чилкота к изучению семян различных злаковых трав и клевера в почве; по их мнению, особенно трудно различать понятия Dg и Dn. Шафер и иЧл-кот провели детальный анализ семян Lolium multiflorum в Lolium регеппе, зарытых в пористых сарановых пакетах на глубину 10 см в пылеватый суглинок в Корваллисе, штат Орегон. Поверхность почвы была затем засеяна травой. Перед закапыванием было установлено, что незначительная часть семян обоих видов находится в состоянии природного покоя, жизнеспособность их составляла 96%. Пробы для анализа отбирали через; различные промежутки времени. Прорастание in situ Dgd определяли путем подсчета числа семян, наклюнувшихся в момент извлечения их из почвы. Оставшиеся семена помещали на 14 дней в условия переменных температур и освещенности для определения всхожести. Семена, проросшие во время испытания, относили к группе не спящих, по принятой терминологии их следовало бы считать находящимися в момент выкопки из почвы в состоянии вынужденного покоя. Жизнеспособность семян, не проросших во время этого испытания всхожести, определяли двумя способами: один образец проверяли тетразольным методом, а параллельный снова закладывали на проращивание после предварительной пятидневной стратификации- в 0,1% KNO3: результаты обоих способов оценки жизнеспособности совпадали. Семена, проросшие во время вторичного испытания жизнеспособности, были отнесены к спящим, но так как в момент закапывания в почву они не были спящими, по принятой терминологии их следовало бы рассматривать как находящиеся в момент выкопки из почвы в состоянии индуцированного покоя. В таблице 57 приведены некоторые средние цифры, вычисленные по данным Шафера и Чилкота. Они показывают, что основные потери семян обоих видов происходили за счет прорастания in situ.. Но для семян Lolium multiflorum потери от прорастания in situ были не столь существенны. Это объясняется тем, что у этого вида большая часть семян находилась в состоянии вынужденного и индуцированного покоя, чем у Lolium perenne. Как указывал Шафер, эти данные согласуются с результатами наблюдений в западном Орегоне, где оба вида выращивают на семена, показавшими, что Lolium multiflorum является здесь распространенным сорняком, тогда как самосевное растение Lolium perenne встречается редко. Другой интересный анализ провел Кортни на семенах Polygonum aviculare. С точки зрения уравнения анализ был неполным, но он хорошо иллюстрирует влияние нарушения структуры почвы. Семена были зарыты в почву на глубину 5 см. В момент закапывания жизнеспособность их составляла 86%. Через год в почве с ненарушенной структурой оставалось 65% жизнеспособных семян; таким образом, жизнеспособная часть популяции сократилась на 24%; около одной трети из них было утрачено за счет появления всходов. Через два года жизнеспособность сохранили 55% первоначального количества, таким образом, дальнейшие потери составили 15% от числа жизнеспособных семян, остававшихся к началу второго года. На этом основании Кортни заключил, что: «По-видимому, большая часть утраченных семян сгнила или проросла, но проростки не достигли поверхности почвы ». В параллельном опыте, где в период с марта по декабрь почву через каждые два месяца перемешивали, число жизнеспособных семян в течение первого года сократилось с 86 до 38%; таким образом, было утрачено 56% семян, причем меньше половины из них за счет появления всходов. Через два года только 10% первоначального количества закопанных семян сохранило жизнеспособность. В этом случае около половины потерь было обусловлено появлением всходов ; остальные погибли вследствие загнивания или неспособности всходов достигнуть поверхности почвы. Детальные наблюдения над всеми видами показали, что главным фактором, приводящим к истощению популяций семян сорняков в почве, является прерывание покоя, приводящее к прорастанию, сопровождающемуся или появлением всходов, или гибелью проростков. На основании предыдущей дискуссии по вопросу о вынужденном покое можно было ожидать, что нарушение структуры почвы должно привести к стимуляции процесса прорастания семян. Впоследствии это было обнаружено Кортни для Polygonum aviculare. И хотя, по-видимому, существуют исключения, например семена Sonchus asper, Taraxacum officinale, Sagina pro-cumbens, Juncus butonius, Graphalium uliginosum, тем не менее следовало ожидать, особенно на основании уже описанных работ Вессона и Уоринга, что в целом чем сильнее взрыхлена почва, тем быстрее истощается в ней популяции семян. По данным Доукинса и Робертса, это предположение подтверждается на практике. Суммировав результаты нескольких лет работы на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире, эти авторы пришли к заключению, что число жизнеспособных семян сорняков в почве с ненарушенной структурой уменьшается за год на 22%; в почве, перекапывавшейся 2 раза в год, — на 30%; в перекапывавшейся 4 раза в год —на 36% и в почве, используемой под овощные культуры и часто подвергаемой культивации, — на 45% в год. Необходимо подчеркнуть, что, кроме описанной выше работы, имеется очень мало количественных данных по вопросу об относительном значении факторов, приводящих к истощению популяций семян в почве, которые могут быть проанализированы на основе созданной Шафером и Чилкотом и детализированной здесь модели. Тем не менее из настоящей дискуссии следует, что описанная в главе 2 потеря жизнеспособности Dna, по-видимому, не является главной причиной истощения популяций семян сорняков в почве. Гораздо вероятнее, что семена погибают в результате прорастания и, возможно, до некоторой степени, хотя по этому вопросу имеется мало данных, вследствие нападения вредителей. Если, используя метод доказательства от противного, допустить, что потери, обусловленные прорастанием и нападением вредителей, не имеют важного значения, форма кривой выживаемости будет зависеть от Dna, и мы вправе ожидать, что она будет относиться к тому же типу, который описан в главе 2, т. е. будет описывать отрицательное нормальное распределение частот. Данные, полученные в описанных выше классических опытах с зарытыми в почву семенами, будут тогда свидетельствовать о том, что средний период жизнеспособности при данном' типе распределения будет длинным, фактически многолетним. Однако имеющиеся данные показывают, что потенциальный период выживания, пределы которого устанавливает эта кривая выживаемости, обычно не достигается, поэтому можно сделать вывод, что потеря зависит от действия второстепенных факторов и что именно они будут определять форму кривой выживаемости. Если допустить, что вероятность попадания семян в любую из этих категорий остается из года в год более или менее постоянной, то в любой год вероятность исчезновения выжившего семени из жизнеспособной популяции останется той же самой, независимо от того, как долго это семя находится в почве. При этих условиях ежегодно будет исчезать одна п та же доля семян, присутствовавших в начале этого года. Кривая выживаемости фактически будет иметь форму, идентичную форме типичной кривой выживаемости бактерий или выживаемости стаканов в кафетерии, уже описанной в уравнении. В этих случаях не имеет значения, как долго просуществует бактерия или стакан, вероятность гибели или случайной поломки в каждую последующую единицу времени остается той же самой. Подобно этому зависимость между временем и числом выживших в почве семян можно выразить следующим образом: S = 50gt, где S — число семян исходной. популяции 50, выживших за время t; g — константа. Знак g выбран здесь, поскольку принимается, что вероятность гибели вследствие нападения вредителей мала, а самым важным фактором, вызывающим потерю семян, является, по-видимому, их прорастание. На этом основании g можно рассматривать как константу прорастания: чем больше вероятность прорастания семени, тем выше значение g. Зависимость будет выражена гораздо яснее, если loge числа выживших семян нанести на график в зависимости от времени; в результате получится прямая линия с отрицательным наклоном, и градиент наклона будет пропорционален g. В настоящее время проводить оценку популяций жизнеспособных семян в почве нелегко, но Роберте и его коллеги на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире получили весьма важные данные по этому вопросу. Роберте показал, что на участке под почвоочищающими овощными культурами популяция семян сорняков уменьшалась примерно в постоянной пропорции, приблизительно на 45% в год. Другими словами, кривые выживаемости описываются уравнением. Результаты этой работы подтвердили и дополнили данные Бренчли и Уоррингтона, которые изучали изменения популяций семян во время одногодичной культуры овощей на полях с различными исходными популяциями семян сорняков. И в этом случае после годичного выращивания овощей первоначальная популяция семян уменьшилась примерно наполовину. Роберте в Англии установил, что если почву часто культивировать, то за год численность популяций семян сорняков в ней сократится вдвое. Он доказал, что при такой скорости исчезновения семян сорняков почвоочищающую культуру придется выращивать примерно в течение семи лет, чтобы довести популяцию семян до 1% от ее первоначальной численности. Принимая, что первоначальная популяция в слое почвы глубиной до 15 см составляет 125 млн. семян на 1 га, через 7 лет здесь останется около 120 семян на 1 м2. Можно ожидать, что в любое время только небольшая часть из них прорастет и даст всходы, поэтому он предполагал, что популяция сорняков на этом уровне будет, по-видимому, составлять 2—3 растения на 1 м2. При такой густоте стояния сорняки не представляли бы серьезной конкуренции для культуры. Однако за исключением случаев, когда конкурентоспособность культуры настолько высока, что гарантирует слабое воспроизводство семян сорняков, возможно быстрое увеличение популяции семян. Соответственно Роберте указывал, что его анализ в известной степени экспериментально и теоретически подтверждает старую поговорку: «Один год сеять — семь лет полоть». Как упоминалось выше, Доукинс и Роберте пришли к заключению, что скорость истощения запасов семян зависит от частоты нарушения структуры почвы. Поэтому, используя их цифры, характеризующие скорость истощения популяции семян в почве в течение года, можно вычислить, что значение g в уравнении для этих четырех способов нарушения структуры почвы составляет соответственно 0,248; 0,357; 0,446 и 0,598. Необходимо, разумеется, помнить, что в этих случаях g представляет собой константу для типичной комбинации обычных для Англии сорняков; отдельный вид сам по себе будет, вероятно, иметь свою собственную константу для каждого режима культивации почвы. Есть данные, что при частой культивации между видами сорняков можно обнаружить большие различия в скорости снижения численности находящихся в почве популяций семян, однако характер уменьшения численности любого вида сорняков для трех местностей Англии — Ротамстеда, Вобурна и У эллсборна — достаточно хорошо совпадает. Тем не менее для многих видов значение индивидуального g сходно, по-видимому, со значением суммарного g, включающего все виды. В этих опытах на делянках с ненарушенной структурой почвы скорость снижения численности жизнеспособных семян Chenopodium album, Capsella bursa-pastoris, Poa annua и Solanum nigrum была одинакова и составляла от 21% до 26% в год ; для Stellaria media была отмечена более высокая скорость — 30% в год. На делянках, перекапывавшихся два и четыре раза в год, скорость уменьшения численности семян Stellaria media также была выше, чем у других видов, и на делянках, перекапывавшихся четыре раза в год, достигала 56%. Скорость уменьшения численности других видов различалась очень мало, хотя, как и следовало ожидать, на делянках, перекопанных четыре раза, число сорняков снижалось быстрее, чем на делянках, перекопанных только два раза. Но поскольку численность семян отдельных видов в этом опыте часто бывала низкой, Роберте полагал, что различиям между отдельными видами, за исключением Stellaria, не следует придавать большого значения. Основной практической целью попытки разобраться в факторах, регулирующих выживание семян в почве, является разработка эффективных мер борьбы с сорняками. На основании данных, приведенных в настоящей главе, можно заключить, что скорейшему решению этой проблемы будут способствовать два дополняющих друг друга подхода. Во-первых, требуется дальнейшая информация о количественном значении разных компонентов уравнения, регулирующих значение g в уравнении в различных условиях. Во-вторых, поскольку имеющиеся данные показывают, что самым важным фактором истощения популяций семян сорных растений в почве является прорастание ), необходимо изучать механизмы покоя, чтобы разработать методы прерывания покоя семян сорных растений в почве. Имеющиеся в настоящее время немногочисленные данные свидетельствуют о том, что семена прорастают под землей вследствие отсутствия у них вынужденного покоя, поэтому наиболее полезные результаты может дать изучение механизмов вынужденного покоя.