Агрономы, садоводы и натуралисты знают, что нарушение структуры почвы немедленно влечет за собой бурное прорастание семян многих видов. Быстрота реакции показывает, что до нарушения структуры почвы прорастание семян предотвращалось за счет вынужденного покоя. Кроме вынужденного покоя, в процессе эволюции появились и другие механизмы, регулирующие отношения между видом растения и окружающей средой. Так, очень часто у растений умеренного климата проявляется природный покой, который можно преодолеть, выдерживая набухшие семена в течение некоторого времени при пониженной температуре. Воздействие -низкими температурами на набухшие семена для прерывания природного покоя часто называют стратификацией. Этот термин появился впервые в садоводстве, где им обозначалась применяемая в практике перезимовка семян между слоями торфа или песка, которые периодически смачивали водой; по существу он означает воздействие низкой температурой на набухшие семена. В естественных условиях потребность в стратификации гарантирует невозможность прорастатния семян после зимы до наступления периода, благоприятного для роста. В других условиях окружающей среды развились иные механизмы регуляции природного покоя, допускающие прорастание семян лишь в таких условиях среды, которые обеспечивают проростку возможность достигнуть зрелости и дать начало новому поколению. Вент приводит несколько очень интересных примеров прерывания покоя и видов, обитающих в пустыне Колорадо. Когда почву, взятую в пустыне, увлажняли в лаборатории, то появление всходов тех или иных видов зависело от температуры, при которой проводился опыт. При низкой температуре прорастали преимущественно озимые формы, при более высоких — только яровые, а при промежуточных температурах — растения третьей группы. Многочисленные интересные примеры такого рода приводят Харпер, Коллер и Майер и Полякова-Мёйбер. В некоторых случаях отдельные члены популяции выходят и» состояния покоя в различные периоды года. Другими словами, у некоторых растений имеются механизмы, не только осуществляющие эффективное рассеивание семян в пространстве, но и обеспечивающие их рассеивание к моменту прорастания. Легко представить себе значение подобных механизмов для выживания вида. Для характеристики распределения начала прорастания во времени Солсбери предложил следующую классификацию характера прорастания: почти одновременное, непрерывное и прерывистое. В некоторых опытах Робертса в Уоркшире семена ряда видов сорняков были высеяны в почву, которую обрабатывали пять или шесть раз в год. В распределении Появления проростков намечаются две моды, более или менее совпадающие у пяти из одиннадцати видов. В некоторых опытах Попея и Робертса, которые проводились на двух участках, расположенных на севере Англии в 32 км друг от друга, семена Capsella bursa-pastoris и Senecio vulgaris заделывали в почву на минимальную глубину и больше ее не обрабатывали. В этом случае были получены совпадающие и очень четкие пики прорастания, так как данные за два года не суммировали. В 1966 г. были выявлены два основных совпадающих пика, а в 1967 г. — три, хотя в 1967 г. у Senecio появился дополнительный пик, отсутствовавший у Capsella. В случае Chenopodium album, у которого Вильяме и Харпер обнаружили полиморфизм семян, различные моды наверняка представляют разные полиморфные типы. Однако эти пики совпадают с пиками у других видов, для которых полиморфизм семян неизвестен. Из этих Результатов нельзя не сделать два следующих вывода: во-первых, некоторые виды сорняков сходным образом реагируют на прерывание покоя и, во-вторых, семена подвергаются мощному действию факторов окружающей среды, которые способствуют прерыванию покоя чаще одного раза в год. В случае многовершинного характера прерывания покоя не всегда ясно, какой именно тип покоя нарушается — природный, вторичный или вынужденный. В некоторых случаях наблюдаемую реакцию, по-видимому, следует объяснять на основе всех трех типов покоя. Например, Кортни показал, что природный покой свежих семян Polygonum aviculare снимается низкими температурами, действующими в течение осени и зимы, и с конца февраля начинают появляться всходы. Некоторые семена, оказавшиеся глубоко в почве, переходят в состояние вынужденного покоя, к которому затем добавляется индуцированный покой, обусловленный высокими температурами в конце мая. Низкие температуры следующей зимы снимают этот индуцированный покой. Хотя в выживании семян, оказавшихся глубоко в почве, играют роль все формы покоя, становится все более очевидным, что большая часть этих семян находится 8 состоянии вынужденного покоя. Таким образом, при адэкватном периоде жизнеспособности именно вынужденный покой играет первостепенную роль в выживании семян, находящихся глубоко в почве. Экологические факторы, под действием которых находящиеся в почве семена переходят в состояние покоя Хотя уже давно известно, что многие семена прорастают лишь после того, как будут вынесены на поверхность почвы, до последнего времени это явление не привлекало к себе серьезного внимания. Крокер выделял следующие основные факторы, которые, по-видимому, стимулируют прорастание на поверхности почвы или вблизи нее: пониженная концентрация углекислого газа, переменные температуры и свет. Бибби полагал, что повышение концентрации углекислого газа и понижение концентрации кислорода в почвенном воздухе значительно способствовали сохранению вынужденного покоя семян, находящихся в почве. В свое время эти аргументы были вполне убедительны, но с тех пор выяснилось, что самым эффективным фактором, снимающим вынужденный покое находящихся в почве семян, обычно является свет. Зауэр и Струйк изучали влияние рыхления почвы на свету или в темноте на последующее прорастание находящихся в ней семян. Результаты этих опытов показали, какое важное значение имеет свет для процесса прорастания, но, как указывали авторы, работа носила предварительный характер, исследования требуют про-. должения. Более убедительные результаты были получены в двух, по существу простых опытах Вессона и Уоринга. В первом опыте с поля, которое в течение шести предшествующих, лет служило пастбищем, были взяты трехкилограммовые образцы почвы. Они были получены из почвенных монолитов, в которых два верхних сантиметра почвы отбрасывались, отобраны в полной темноте и просеяны в темной комнате. Затем каждый образец разделили на две половины и каждую из них разместили в теплице на лотках для проращивания; половина лотков находилась на свету, остальные в темноте. В течение года было проведено три идентичных опыта. Только у двух видов двудольных растений семена проросли в темноте, но даже у них на свету появилось значительно больше проростков. Данные, подтверждающие важное значение света, были получены в Канзасе Фелтне-раи и Везецким, но в этом случае не проводилась детальная идентификация проростков. Во втором опыте Вессона и Уоринга были получены еще более примечательные результаты. На участке, использовавшемся в течете 2,5 лет иод пастбище, были вырыты квадратные ямы глубиной 5; 17,5 и 30 см. Делянки одинаковой глубины либо оставляли открытыми, либо накрывали листами стекла или светонепроницаемого асбеста. Результаты свидетельствуют о полной зависимости появления всходов от света на всех глубинах. Факт частичного прорастания семян в темновых вариантах предыдущих опытов объяснить не удалось. На основе полученных в этих опытах данных можно объяснить, почему раньше недооценивалось ингибирующее действие темноты. Вессон и Уоринг обнаружили, что свет либо не оказывает влияния на прорастание семян многих видов, обычно прорастающих после нарушения структуры почвы, либо ингибирует этот процесс ; напрашивался вывод, что или широкому кругу видов присущи семена, прорастание которых зависит от света, чего раньше не наблюдалось, или у семян, ранее нечувствительных к свету, эта зависимость появляется в процессе их пребывания в почве. Уоринг и Вессон изучали эти возможности в опытах, где светочувствительность одних и тех же популяций семян исследовалась до и после их пребывания в почве. Они установили, что прорастание семян ряда видов не зависит от действия света или, как у Stellaria media, частично ингибируется им. Во время пребывания в почве семена переходили в состояние вынужденного покоя, который можно было немедленно прервать, применив освещение. Сходные результаты получил Е. Дж. Бадд в опытах с Роа trivialis. В последующих опытах с Spergulla arvensis, в которых находящиеся в почве семена подвергали аэрации азотом или смесью азота и 12,5% углекислого газа, было показано, что вынужденный переход в состояние покоя в почве зависел от действия газообразного ингибитора, который вырабатывали сами семена. Вессон и Уоринг пришли к выводу, что семена сорняков, возможно, не прорастают сразу после осыпания с растений вследствие природного покоя, обусловленного потребностью в послеуборочном дозревании или охлаждении. Если эти семена попадают в почву, то даже после выхода из состояния природного покоя их прорастание может по-прежнему подавляться вследствие присутствия в почвенном воздухе ингибиторов. Через некоторое время у них может появиться потребность в освещении, поэтому после перекопки почвы свет будет стимулировать прорастание таких семян. Для большинства достаточно хорошо изученных видов, семена которых обладают светочувствительностью, показано, что она обусловлена особым пигментом — фитохромом. Здесь достаточно остановиться на его аспектах, которые необходимы для понимания экологии прорастания семян. История этого пигмента начинается с наблюдений Флинта и Мак-Алистера, показавших, что красный свет стимулирует, а дальний красный свет, или инфракрасный, ингибирует прорастание семян нуждающегося в освещении сорта салата. Позднее была показана обратимость этого действия: если семена попеременно облучать КС и ДКС, то их прорастание или отсутствие его зависит от качества света, которым они были облучены в последний раз. На основании опытов с обратимостью действия Бортвик и его коллеги постулировали существование фоторецептора, который может присутствовать в двух состояниях, обозначаемых через Ргч*Р/г. Этот гипотетический пигмент был в конце концов выделен из проростков овса и очищен ; он состоит из белка, связанного с хромофором. Хромофор, претерпевающий обратимые изменения, представляет собой фикоцианин, и предполагается, что происходящие в хромофоре изменения обусловлены перемещением двух атомов водорода. В настоящее время известно, что фитохром действительно существует в двух взаимопревращающихся формах. Р/г — физиологически активная форма с пиком поглощения в инфракрасной части спектра примерно при 725 нм. Форма Рг при этой длине волны не абсорбирует, и при облучении светом этого качества форма Р/г превращается в Рр. Однако форма Рг имеет пик поглощения при 665 нм, и при облучении светом с этой длиной волны равновесие сдвигается в сторону преобладания формы Р/г. Сдвиг от Рг к Р/г при этой длине волны бывает неполным, так как спектры поглощения перекрывают друг друга и форма Р/г частично абсорбирует и в этой области. Таким образом при 665 нм примерно 81 /о фитохрома находится в форме Р/г и 19% —в форме Рг. Обратимое стимулирование и ингибирование прорастания светочувствительных семян при последовательном облучении КС и ДКС представляет собой интересную физиологическую особенность, но олностью выяснить экологическое значение этой экстраординарной Реакции удалось только недавно. В лабораторных опытах с семенами ескольких видов Chenopodium Камминг изучал влияние раз-ачных источников света на прорастание. Результаты этих опытов и наблюдений над спектральным распределением энергии солнечного света и света, проникающего сквозь зеленые листья, позволили Каммингу постулировать, что фитохромная система обеспечивает семена точным механизмом, чувствительным к условиям окружающей среды. Он показал, что если в пределах ±. 35 им от 640 до 740 им отношение энергии красного света к инфракрасному близко к соотношению, присущему солнечному свету, то всхожесть семян выше, чем при соотношении, характерном для солнечного света, проникшего сквозь зеленую растительность. Ограничительный эффект низкого соотношения КС/ДКС по сравнению с высоким был обнаружен для широкого диапазона энергий и фотопериодов; другими словами, прорастание относительно мало зависит от силы света и продолжительности освещения, но очень чувствительно к качеству света. Опыты, подтверждающие экологическую значимость идей Камминга, провел Пиггот. Результаты как полевых опытов, так и опытов, в которых прохождение света сквозь древесный полог имитировали с помощью искусственных светофильтров, убедительно показали, что главным фактором, подавляющим прорастание семян Urtica dioica под пологом леса, является низкое значение соотношения КС/ДКС. Этот вывод подтверждают результаты более детальных лабораторных исследований, проведенных на шести видах сорных растений, где всхожесть также регулировалась соотношением КС/ДКС. Для солнечного света это соотношение, полученное на основании измерений при длине волны 650 и 730 нм, составляло 1,2, в то время как для солнечного света, проникающего сквозь листья табака, — всего лишь 0,18. Сходные значения были получены для света, проникающего через листья кукурузы и сои. Оказалось, что свет, проникающий сквозь листья, оказывает на семена всех шести видов сорняков более сильное ингибирующее действие, чем солнечный. Всхожесть у семян разных видов была неодинакова: так, у Amarathus и Barbarea по сравнению с темными контролями она оказалась довольно высокой даже в тех вариантах, где свет проникал через листья, Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, обычно не происходит. Эта реакция на качество света представляет собой тончайшее приспособление к условиям окружающей среды, поскольку исключает возможность прорастания семени до тех пор, пока не установятся условия, благоприятные для развития растений и созревания семян. Пиггот предпринял упомянутые выше опыты по проращиванию семян потому, что его заинтересовало, почему в лесу сразу после вырубки деревьев начинают развиваться многие виды сорняков. Бели прорастание семян многих из этих видов вызывали искусственным путем, а затем высаживали проростки в лесу, они могли в течение некоторого времени развиваться, но для достижения полной зрелости под древесным пологом им не хватало света. При изучении роста растений важным фактором окружающей среды является интенсивность освещения. Но трудно представить себе механизм, с помощью которого семя могло бы удовлетворительно реагировать на интенсивность света, поскольку в фотохимических реакциях обычно проявляется обратная зависимость, т. е., как и в фотографических эмульсиях, интенсивность фотохимической реакции зависит от общего количества полученной энергии, вследствие чего длинный период экспозиции при низкой интенсивности освещения эквивалентен короткому периоду при высокой интенсивности освещения. Таким образом, если бы прорастание семян непосредственно зависело от простой фотохимической реакции, для которой требовался, скажем, солнечный свет в течение одной минуты, можно было бы определить, что под древесным пологом, где интенсивность света может составлять от 1/50 до 1/100 интенсивности его на открытом месте, прорастание тем не менее началось бы, хотя экспозиция должна была бы длиться от 50 до 100 мин. При помощи подобного механизма нельзя предупредить прорастание при интенсивности света, непригодной для роста растения; но используя механизм, связанный! не с количеством, а с качеством света, семя получает надежную' информацию о пригодности интенсивности света в окружающей среде. Отсюда можно сделать вывод, что фитохромная система позволяет семени выживать в состоянии вынужденного покоя, когда оно находится в среде, которая оказалась бы непригодной для роста растения. Прорастание семян удается предотвратить в тех случаях,, КоОДа они находятся в почве или на ее поверхности, но под древесным пологом. полагал, что так как красный свет проникает в почву достаточно хорошо, он стимулирует прорастание светочувствительных семян; это возможно, но предположение было высказано раньше, чем было обнаружено значение соотношения КС/ДКС и в настоящее время установлено, что это соотношение на глубине 10 см менее благоприятно для прорастания, чем на поверхности почвы. Хотя открытие этих световых реакций отвлекло внимание от изучения возможности возникновения вынужденного покоя иод влиянием газового состава почвенной атмосферы, полностью игнорировать влияние повышенного парциального давления углекислого газа и пониженного давления кислорода невозможно. На рисунке 66 показано прорастание семян Capsella bursa-pastoris и Senecio vulgaris в атмосфере с различным содержанием кислорода и углекислого газа на свету и в темноте. Эти результаты показывают, что хотя наиболее действенным фактором, вызывающим вынужденный покой, является темнота, повышенное парциальное давление углекислого газа и пониженное парциальное давление кислорода также могут играть определенную роль. Однако в большинстве условий углекислый газ и кислород оказывают, по-видимому, не очень сильное влияние, особенно если вспомнить, что в большинстве почв концентрация углекислого газа в почвенном воздухе почти никогда не превышает 1 %, а содержание кислорода в редких случаях опускается ниже 19%. Тем не менее не следует слишком догматично относиться к цифрам, характеризующим газовый состав почвенного воздуха, так как в непосредственной близости к семени и связанной с ним микрофлоре он может значительно отличаться от среднего показателя для всей почвенной атмосферы в целом. Прежде чем закончить дискуссию о возможном ингибирующем действии углекислого газа на прорастание, необходимо упомянуть следующее усложняющее вопрос обстоятельство. Иногда при низких концентрациях углекислого газа наблюдается прерывание природного покоя у известной доли семян некоторых видов, например бобовых, арахиса, риса, Avena fatua и ячменя. Кроме того, Торнтон обнаружил, что, действуя на семена углекислым газом, можно вызвать прорастание светолюбивых семян салата в темноте и предупредить развитие у них в темноте термопокоя. В таком случае повышенный уровень углекислого газа может способствовать не только развитию вынужденного покоя, но при некоторых обстоятельствах также прерыванию природного и вынужденного покоя и предупреждению развития индуцированного покоя. До сих пор мы рассмотрели два фактора из числа тех, которые, по мнению Крокера, могут играть роль в прерывании покоя семян, находящихся в почве, — свет и пониженные концентрации углекислого газа; теперь следует рассмотреть третий — колебания температуры. Но в дополнение к этим трем факторам определенное значение может иметь и уровень ионов нитрата в почве, так как давно известно, что они являются одним из важных агентов, прерывающих покой семян многих видов. Штейнбаур и Григсби изучали прорастание 85 видов сорных растений из 15 семейств и показали, что всхожесть половины из них повышалась в присутствии нитрата. В некоторых случаях оказывают действие и восстановленные формы азота, но для большинства видов эффективны только нит- раты и нитриты. Таким образом, нитрификация в почве ионов аммония в ответ на возросшую активность почвенной микрофлоры может играть существенную роль в прерывании покоя находящихся в почве семян. В настоящее время накапливаются факты, показывающие, что действие ионов нитрата не следует рассматривать изолированно, так как влияние именно трех факторов приводит к прерыванию покоя семян. Например, для Capsella bursa-pastoris показано, что на свету при постоянных температурах ионы нитрата или нитрита вызывали прерывание природного покоя только у небольшой части семян; но если семена находились под воздействием переменных температур, стимулирующий эффект нитрата или нитрита чрезвычайно усиливался, хотя в отсутствие нитрата или нитрита переменные температуры оказывали слабое действие. К сожалению, вопрос о том, можно ли, воздействуя этими двумя факторами, преодолеть вынужденный покой семян Capsella bursa-pastoris, не был исследован. Взаимодействие нитрата с переменными температурами может оказаться чрезвычайно сложным: при колебаниях температуры в более узких пределах наблюдается стимулирование прорастания семян Digitaria sanguinalis, а при более существенных колебаниях — задержка. В отсутствие нитратов предпочтительны более резкие смены температуры. Известно, что в некоторых случаях нитраты усиливали стимулирующий эффект света, но в темноте никакого действия на семена, например, Lepidium virginicum, Jussiaea suffruticosa, Poten-tilla norvegica не оказывали. В других случаях, приведенных в работе Тула Е., Хендрикса, Бортвика и Тула В., нитрат мог заменить потребность в свете. На ряде экотипов гумая Тейлорсон и Мак-Уортер показали, что сами по себе нитраты, свет или переменные температуры оказывали только слабое действие, но если нитрат или свет применяли в сочетании с переменными температурами, реакция была выражена более отчетливо; максимальный эффект наблюдался при комбинации всех трех факторов. Известно также, что с возрастом семян их реакция может меняться. Хенсон показал, что у Chenopodium album свет или нитрат могут примерно в одинаковой степени стимулировать прорастание семян. Действие каждого из этих факторов особенно заметно проявляется на старых семенах, на молодые семена каждый из них в отдельности оказывает обычно слабое стимулирующее действие, но при сочетании обоих факторов наблюдается весьма заметный синергизм-. Имеется ряд светочувствительных семян, например Brassica luncea и Nicotiana tabacum, у части популяции которых покой можно снять в темноте, применяя только переменные температуры. Семенам Digitaria sanguinalis свет необходим для максимального прорастания при колебании температур в пределах 20—30° С, но если амплитуду колебаний увеличить до 20—35° С, то почти максималь-оая всхожесть достигается в темноте. Известно много примеров, когда колебания температуры сами по себе давали слабый эффект, но усиливали реакцию на свет, например, у Lepidium virginicum, Lepidium campestre, Sisymbrium officinale и Verbascum thapsus, Potentilla norvegica, Potentilla recta, Chenopodium album, Barbarea vulgaris и Rumex obtusifolius. Наконец, в качестве-примера экстремального случая можно привести Lycopus europaeus, для которого характерна абсолютная потребность и в свете, и в переменных температурах . Из этих примеров можно видеть, что в определенных случаях потребность в свете, который обычно необходим для преодоления вынужденного покоя, может быть заменена или хотя бы изменена другим фактором или комбинацией факторов. Практически вся работа по изучению условий окружающей среды, прерывающих состояние покоя семян, была проведена на видах растений умеренного климата. Однако имеются данные, что по крайней мере сорные растения тропиков сходным образом реагируют на нитраты и свет, и можно думать, что описанные здесь типичные характеристики и реакции имеют общий характер. Исследовав шесть видов обычных восточноафриканских сорняков, Гексли и Тарк установили, что четыре из них обладали светочувствительностью и что внесение в почву KNO3 в концентрации 0,2% в присутствии света вызывает повышение всхожести двух из этих видов. Тем не менее ощущается большая необходимость в дальнейшем изучении растений тропической и умеренной зон с этой точки зрения. Если мы хотим познать экологические факторы, влияющие на прекращение покоя, и тем самым характер выживания семян в полевых условиях, совершенно необходимо изучать выход семян из состояния покоя на полифакториальной основе, поскольку взаимодействие факторов играет важную роль. На основании данных, приведенных в настоящей дискуссии, можно ожидать, что агротехника будет оказывать глубокое воздействие на выход популяции семян сорных растений из состояния покоя. Наиболее важным агротехническим приемом будет обработка почвы в результате которой семена будут подвергнуты действию света или вынесены на поверхность почвы, где попадут под влияние суточных колебаний температуры. Кроме того, некоторое влияние может оказывать и внесение азотных удобрений. Так, по данным Тэйлорсона, фотосенсибилизация семян Potentilla norvegica может быть вызвана внесением в почву ЮТОз в оптимальных концентрациях, хотя реакцию можно обнаружить уже при концентрации 100 мг/кг; он указывает, что внесение 33 кг/га KNO3 при равномерном распределении в поверхностном слое почвы толщиной 2,5 см будет приблизительно равноценно созданию концентрации 100 мг/кг почвы. Уоткинс на практике доказал, что применение-азотных удобрений может влиять на прорастание семян сорняков. Он исследовал влияние трех форм удобрения на появление всходов овсюга в Квинсленде. Различий в действии удобрений не отмечено, по-видимому, потому, что мочевина и аммиачные формы нитрифицируются в почвах до нитратов, но все они стимулировали появление всходов.. Роберте также получил некоторые доказательства в пользу того, что внесение повышенных доз азотных удобрений приводит к уменьшению численности семян сорняков в почве, по-видимому, вследствие стимуляции процесса прорастания.