Ускоренное старение семян
С помощью семян, подвергнутых искусственному старению, можно предсказывать силу хранения семенных партий, т. е. их способность успешно выживать при хранении в течение любого срока. Хранение в течение нескольких недель или даже дней в неблагоприятных условиях может вызвать катастрофичное ухудшение качества семян, даже если оно выражается просто в снижении всхожести. Однако такие исследователи, как Грабе, Делуш и его ученики, расширили свои требования за пределы подсчета проростков и начали применять многие другие методы измерения ухудшения качества семян. Широко используя различные варианты хранения, но главным образом ускоренное старение при 40—45° С в насыщенной влагой атмосфере, измеряя различные биохимические и физиологические параметры во время прорастания семян в лаборатории и после него, а также изучая свойства культур, развившихся в поле, они пришли к следующим выводам. Сила семени достигает максимума к моменту его полного созревания, после чего она «неуклонно, непрерывно и необратимо» снижается. Скорость снижения силы семян в значительной мере определяется генетическими факторами, например видом и сортом, а также обработкой и условиями окружающей среды до хранения и, несомненно, во время хранения. Этим объясняются различия между партиями семян и даже между отдельными семенами в пределах одной партии. Снижение всхожести, безусловно, является не только важным показателем потери силы семян, но и последним показателем ухудшения, т. е. окончательной катастрофой. Многие вредные изменения, имеющие важное значение, происходят в семенах раньше, чем они теряют способность к прорастанию. Расшифровка их причинных связей требует дальнейшей большой работы, но на основании известных в настоящее время фактов можно наметить примерно такую последовательность процессов ухудшения.
1. Деградация клеточных мембран и вытекающая отсюда потеря контроля проницаемости.
2. Повреждение механизмов энергоснабжения и биосинтеза.
3. Ослабление дыхания и биосинтеза.
4. Замедление прорастания семян и роста гетеротрофных проростков.
5. Понижение способности к хранению.
6. Замедление роста и развития автотрофных растений.
Предполагают, что ускоренное старение, вызываемое помещением семян в неблагоприятную атмосферу, является правильным отражением более нормального процесса старения, т. е. что это истинный процесс, протекающий ускоренно. Следовательно, ускоренное старение дает исследователю мощное орудие, позволяющее за приемлемо короткий период изучить процессы ухудшения, их последовательность и взаимосвязь. С практической точки зрения самым важным является то обстоятельство, что эта машина времени может предсказать порядок, в котором будет происходить ухудшение различных партий семян во время хранения, так как оно заведомо неизбежно, хотя семеноводы и делают все от них зависящее, чтобы замедлить этот процесс. Делуш использует снижение всхожести, скорость, с которой популяция скользит к своей окончательной гибели, в качестве критерия ухудшения партии семян в результате ускоренного старения, учитывая, несомненно, легкость его измерения и вероятность того, что этот показатель будет принят в торговле на долгое время как истинный критерий ценности семян. Тем не менее главная его заслуга заключается в демонстрации того факта, что потеря жизнеспособности, хотя и представляет собой наиболее явный результат ухудшения, фактически является его самой последней стадией, которой предшествуют многие гораздо более тонкие изменения. Ясно, что ускоренное старение само по себе нельзя считать альтернативой испытаний силы семян, но оно является методом, с помощью которого все другие способы испытания могут приобрести дополнительное измерение. Как же можно измерить способность партий семян хорошо переносить хранение? Из агрономических признаков надежным показателем будущего потенциала семени может служить рост корня на ранних стадиях. Шахль действительно разработал на этой основе метод испытания силы семян. Время, за которое происходит прорастание, также является показателем, который изменяется значительно раньше всхожести. Но один первый подсчет, проведенный в произвольно выбранный ранний срок, может вызвать много возражений, поэтому потребовался, хотя и более трудоемкий, интегрированный метод. Можно использовать коэффициент, предложенный Котовским : CKG = Sn D 100 где n — число семян, проросших в отдельные дни; D — число семян на каждый день после нулевого, т. е. дня посева; CVG — коэффициент скорости прорастания, эквивалентен среднему времени, за которое происходит прорастание. Максимальное значение CVG составляет 100, если все способные к прорастанию семена прорастают в один день. Предполагают, что измерение скорости прорастания, выравненности прорастания и в меньшей степени всхожести до и после ускоренного старения позволит предсказать силу хранения и оценить вероятную относительную продуктивность партии семян по сравнению со стандартной партией или с большим числом партий того же сорта.
Обработка семян фунгицидами и инсектицидами имеет значительные преимущества по сравнению с аналогичной обработкой посевов в поле. Она менее трудоемка и экономична и, что важнее всего, оказывает профилактическое действие на стадии максимальной чувствительности, когда даже мелкое повреждение может принести наибольший вред как вследствие малого размера растения, так и потому, что ему предстоит еще целая жизнь. В этой связи неоднократно указывалось, что обработка семян фунгицидами может часто, хотя и не всегда, в значительной мере предупредить потенциальную потерю жизнеспособности, которую можно ожидать, если семена высевают в почву в условиях, субоптимальных для прорастания, примером которых служат условия при холодном тесте. Профилактическая обработка семян широко применяется в практике. Опыливание дустами было в значительной мере вытеснено применением суспензий, а совсем недавно — обработкой горячей водой в сочетании с химикалиями, которые проникают в семя и уничтожают патогена, совершенно не повреждая само семя. Целью подобной обработки является уничтожение даже глубоко проникающих патогенов, передающихся с семенами. Однако сочетание замочки и сушки семян может само по себе оказывать дополнительное физиологическое воздействие. Эффективность поверхностной обработки семян для защиты от нападения почвенных патогенов можно повысить за счет применения более сложного способа дражирования семян для прецизионного посева. При этом семена покрывают оболочкой из инертных материалов, плотных в сухом состоянии, но нестойких в воде; вводя химикат в материал для дражирования, можно нанести на каждое семя, поверхность которого очень мала, значительно большее количество фунгицида и любого другого препарата. Но все это относится только к одному, хотя и важному, аспекту укрепления «здоровья» семян.
Улучшение семян
По данным Генкеля и его школы, проростки будут лучше противостоять засухе, жаре, морозу и засолению, если семена перед посевом закалить путем простой обработки, состоящей из повторного частичного увлажнения и последующего подсушивания. Он объясняет это далеко идущей активацией биохимического потенциала эмбриональных растений, заставляющей приспосабливаться к искусственно вызванной засухе. Остин, Лонгден и Хатчинсон и Хигарти получили положительные результаты, подвергая семена моркови указанной обработке, хотя и объясняли этот успех скорее предпосевным увеличением размера зародыша, чем подлинной закалкой к неблагоприятным условиям. Аналогичные результаты были получены Лонгденом для сахарной свеклы. Хафиз и Хадсон добились для семян редьки таких же результатов, как Хигарти для сахарной кукурузы. Сиванаягам не получил положительных результатов, подвергая семена кукурузы трехкратному насыщению влагой с последующей сушкой; но семена Capsicum annum после такой же обработки прорастали раньше и дружнее. Если же их высевали не сразу после обработки, а в течение некоторого времени хранили, то они выживали лучше, чем необработанные семена.
Химические стимуляторы
Салим и Тодд обрабатывали семена различных видов сельскохозяйственных культур рядом неорганических веществ в различных концентрациях и пришли к выводу, что успех обработки зависит как от вида семян, так и от применяемых химикатов и их концентрации. Не было разработано ни одной общей рекомендации, часто обработка не давала никаких результатов, хотя иногда и оказывала слабое положительное воздействие. Но если вопрос стоит об обеспечении растений микроэлементом, которого ему не хватает, то иногда удается достигнуть поразительных результатов. Поэтому вопрос о включении макро- и микроэлементов в материалы, применяемые для дражирования семян, в настоящее время интенсивно изучается. Наряду с возможными преимуществами в этом случае необходимо учитывать и токсическое действие минералов, которое может угрожать всходам в случае высыхания почвы. В этом отношении представляют интерес работы Декстера и Миямото и Миямото и Декстера ; они показали, что применение коллоидных веществ, особенно альгината, ускоряло поглощение воды и появление всходов сахарной свеклы на недостаточно-увлажненных почвах. Кроме того, добавление неорганических и» органических питательных веществ повышало массу появляющихся проростков. Более прямым и перспективным путем укрепления семян является соответствующая подкормка материнских растений,, особенно фосфором.
Роль применяемых факторов роста
Овчаров, обрабатывая семена перед посевом витаминами В или аналогичными соединениями, установил, что это оказывает положительное влияние на проростки на ранних стадиях развития. Эти вещества применяют не для прерывания периода покоя, как некоторые другие органические соединения, например гибберелловую кислоту; их применяют в надежде, что они смогут устранить «биохимические узкие места» путем повышения содержания необходимых и полезных метаболитов, количество которых на самых ранних стадиях прорастания может оказаться недостаточным. Четрам и Хайдекер сообщают об успешном применении гиббереллина для лечения субмикроскопических повреждений семян, вызываемых абразией семенных клубочков. Но нередко такой обработкой стремятся улучшить семена, уже обладающие достаточно высоким качеством, а не восстановить утраченные ими свойства. До сих пор большинство попыток носило скорее эмпирический характер и производилось наудачу, а не на основании детального биохимического изучения процесса прорастания. Возможным исключением можно считать применение аскорбиновой кислоты в опытах Чиноя, основанное на знании того факта, что до прорастания лскорбиновая кислота в семенах отсутствует, но должна синтезироваться de novo. Есть данные о положительном влиянии обработки семенных посевов брюссельской капусты цитокинином на последующее прорастание семян и рост всходов. Хотя влияние стимулирующих воздействий проявляется в течение короткого периода времени или сопровождается нежелательными побочными явлениями, эти работы, несомненно, привлекают внимание, особенно с тех пор, как Мейер и Майер разработали способ введения в сухие семена растворов этих веществ в органических растворителях.
Причины различий в силе семян
Существует ряд совершенно очевидных причин низкой силы семян.
1. Генетические: есть сорта, более чувствительные к неблагоприятным условиям внешней среды, и сорта, менее способные к быстрому росту, чем другие. Однако в результате гетерозиса, проявляющегося у гибридных сортов, появляется устойчивость к неблагоприятным условиям, возможно, вследствие их способности к быстрому росту, который, в свою очередь, может до некоторой степени быть обусловлен высокой эффективностью метаболизма митохондрий.
2. Физиологические: физиологическое состояние семян может быть субоптимальным вследствие уборки невызревших семян и их ухудшения во время хранения.
3. Морфологические: в пределах сорта из мелких семян часто развиваются менее сильные проростки, чем из крупных.
4. Цитологические: появление с возрастом хромосомных аберраций, возникающих, возможно, в результате образования аутомута-генов.
5. Механические: сильные разрывы или возникновение некрозов, которые могут распространяться через посредство физиологических механизмов или в результате активности микроорганизмов.
6. Микробиологические: наличие грибов и бактерий, которые накапливаются на поверхности или внутри семян во время созревания, может угрожать их продуктивности при хранении или в поле в результате самосогревания зерна в хранилище, непосредственного нападения или конкуренции за кислород.
Эффекты силы семян
Сила семян как таковая широко проявляется в четырех формах.
1. Выживание интактного семени в неактивном состоянии: сильное семя — это семя, которое остается сильным.
2. Выживание после высева в поле: сильное семя устойчиво к нападению патогена или справляется с ним.
3. Способность растений укореняться: сильное семя обладает большим запасом питательных веществ и использует их в течение не только гетеротрофной, но и переходной фазы роста.
4. Способность хорошо расти: сильное семя дает проросток, обладающий во время автотрофной фазы мощным ростом.
Природа силы семян
1. Сила семян существенно отличается от отсутствия покоя.
2. Семена любой партии не делятся на хорошие и плохие, а образуют непрерывно меняющуюся популяцию.
3. Констатация отсутствия силы у семян может означать или что семена, способные прорастать в достаточно благоприятных условиях, не обязательно будут прорастать в неблагоприятных, или что некоторые проросшие семена дадут худшие растения, т. е. с более низким потенциалом продуктивности, чем другие семена развивающиеся в идентичных условиях.
4. В целом сильные семена и развившиеся из них проростки способны давать хорошие результаты в широких пределах.условий окружающей среды.
5. Имеются методы, позволяющие картировать положение каждого отдельного семени, проходящего испытание, на пути неизбежного ухудшения присущих ему определенных жизненных признаков, которые можно назвать компонентами силы и которые сами по себе являются результатом комплексных, широко взаимодействующих процессов.
6. Растение не может быть лучше семени, из которого оно развилось. Любое снижение силы семени обычно сопутствует получившемуся растению в течение всей его жизни. Поэтому нельзя основывать оценку качества партии семян только на их лабораторной всхожести — наименее чувствительном показателе их качества.
7. Гораздо более объективные сравнительные прогнозы продуктивности растений можно делать на основании поддающихся измерению более чувствительных и характерных признаков семян или появляющихся проростков.
8. Существует несколько перспективных биохимических методов испытания силы семян. Необходимо различать простые и достаточно быстрые методы, пригодные для использования на большом числе промышленных образцов, и более тонкие методы, которые следует применять для изучения природы силы семян, особенно в тех случаях, когда результаты, полученные другими методами, не совсем совпадают.
9. Совершенных семян не существует, и повышение их силы в будущем несомненно окажется возможным. Но в настоящее время биохимические механизмы, участвующие в этом процессе, еще слишком мало изучены, и попытки повышения силы семян носили до сих пор в значительной мере эмпирический характер, хотя некоторые успехи, о которых сообщалось, могут указать путь к дальнейшему прогрессу в этой области.
С помощью семян, подвергнутых искусственному старению, можно предсказывать силу хранения семенных партий, т. е. их способность успешно выживать при хранении в течение любого срока. Хранение в течение нескольких недель или даже дней в неблагоприятных условиях может вызвать катастрофичное ухудшение качества семян, даже если оно выражается просто в снижении всхожести. Однако такие исследователи, как Грабе, Делуш и его ученики, расширили свои требования за пределы подсчета проростков и начали применять многие другие методы измерения ухудшения качества семян. Широко используя различные варианты хранения, но главным образом ускоренное старение при 40—45° С в насыщенной влагой атмосфере, измеряя различные биохимические и физиологические параметры во время прорастания семян в лаборатории и после него, а также изучая свойства культур, развившихся в поле, они пришли к следующим выводам. Сила семени достигает максимума к моменту его полного созревания, после чего она «неуклонно, непрерывно и необратимо» снижается. Скорость снижения силы семян в значительной мере определяется генетическими факторами, например видом и сортом, а также обработкой и условиями окружающей среды до хранения и, несомненно, во время хранения. Этим объясняются различия между партиями семян и даже между отдельными семенами в пределах одной партии. Снижение всхожести, безусловно, является не только важным показателем потери силы семян, но и последним показателем ухудшения, т. е. окончательной катастрофой. Многие вредные изменения, имеющие важное значение, происходят в семенах раньше, чем они теряют способность к прорастанию. Расшифровка их причинных связей требует дальнейшей большой работы, но на основании известных в настоящее время фактов можно наметить примерно такую последовательность процессов ухудшения.
1. Деградация клеточных мембран и вытекающая отсюда потеря контроля проницаемости.
2. Повреждение механизмов энергоснабжения и биосинтеза.
3. Ослабление дыхания и биосинтеза.
4. Замедление прорастания семян и роста гетеротрофных проростков.
5. Понижение способности к хранению.
6. Замедление роста и развития автотрофных растений.
Предполагают, что ускоренное старение, вызываемое помещением семян в неблагоприятную атмосферу, является правильным отражением более нормального процесса старения, т. е. что это истинный процесс, протекающий ускоренно. Следовательно, ускоренное старение дает исследователю мощное орудие, позволяющее за приемлемо короткий период изучить процессы ухудшения, их последовательность и взаимосвязь. С практической точки зрения самым важным является то обстоятельство, что эта машина времени может предсказать порядок, в котором будет происходить ухудшение различных партий семян во время хранения, так как оно заведомо неизбежно, хотя семеноводы и делают все от них зависящее, чтобы замедлить этот процесс. Делуш использует снижение всхожести, скорость, с которой популяция скользит к своей окончательной гибели, в качестве критерия ухудшения партии семян в результате ускоренного старения, учитывая, несомненно, легкость его измерения и вероятность того, что этот показатель будет принят в торговле на долгое время как истинный критерий ценности семян. Тем не менее главная его заслуга заключается в демонстрации того факта, что потеря жизнеспособности, хотя и представляет собой наиболее явный результат ухудшения, фактически является его самой последней стадией, которой предшествуют многие гораздо более тонкие изменения. Ясно, что ускоренное старение само по себе нельзя считать альтернативой испытаний силы семян, но оно является методом, с помощью которого все другие способы испытания могут приобрести дополнительное измерение. Как же можно измерить способность партий семян хорошо переносить хранение? Из агрономических признаков надежным показателем будущего потенциала семени может служить рост корня на ранних стадиях. Шахль действительно разработал на этой основе метод испытания силы семян. Время, за которое происходит прорастание, также является показателем, который изменяется значительно раньше всхожести. Но один первый подсчет, проведенный в произвольно выбранный ранний срок, может вызвать много возражений, поэтому потребовался, хотя и более трудоемкий, интегрированный метод. Можно использовать коэффициент, предложенный Котовским : CKG = Sn D 100 где n — число семян, проросших в отдельные дни; D — число семян на каждый день после нулевого, т. е. дня посева; CVG — коэффициент скорости прорастания, эквивалентен среднему времени, за которое происходит прорастание. Максимальное значение CVG составляет 100, если все способные к прорастанию семена прорастают в один день. Предполагают, что измерение скорости прорастания, выравненности прорастания и в меньшей степени всхожести до и после ускоренного старения позволит предсказать силу хранения и оценить вероятную относительную продуктивность партии семян по сравнению со стандартной партией или с большим числом партий того же сорта.
Восстановление и сохранение «здоровья» семян
Обработка семян фунгицидами и инсектицидами имеет значительные преимущества по сравнению с аналогичной обработкой посевов в поле. Она менее трудоемка и экономична и, что важнее всего, оказывает профилактическое действие на стадии максимальной чувствительности, когда даже мелкое повреждение может принести наибольший вред как вследствие малого размера растения, так и потому, что ему предстоит еще целая жизнь. В этой связи неоднократно указывалось, что обработка семян фунгицидами может часто, хотя и не всегда, в значительной мере предупредить потенциальную потерю жизнеспособности, которую можно ожидать, если семена высевают в почву в условиях, субоптимальных для прорастания, примером которых служат условия при холодном тесте. Профилактическая обработка семян широко применяется в практике. Опыливание дустами было в значительной мере вытеснено применением суспензий, а совсем недавно — обработкой горячей водой в сочетании с химикалиями, которые проникают в семя и уничтожают патогена, совершенно не повреждая само семя. Целью подобной обработки является уничтожение даже глубоко проникающих патогенов, передающихся с семенами. Однако сочетание замочки и сушки семян может само по себе оказывать дополнительное физиологическое воздействие. Эффективность поверхностной обработки семян для защиты от нападения почвенных патогенов можно повысить за счет применения более сложного способа дражирования семян для прецизионного посева. При этом семена покрывают оболочкой из инертных материалов, плотных в сухом состоянии, но нестойких в воде; вводя химикат в материал для дражирования, можно нанести на каждое семя, поверхность которого очень мала, значительно большее количество фунгицида и любого другого препарата. Но все это относится только к одному, хотя и важному, аспекту укрепления «здоровья» семян.
Улучшение семян
По данным Генкеля и его школы, проростки будут лучше противостоять засухе, жаре, морозу и засолению, если семена перед посевом закалить путем простой обработки, состоящей из повторного частичного увлажнения и последующего подсушивания. Он объясняет это далеко идущей активацией биохимического потенциала эмбриональных растений, заставляющей приспосабливаться к искусственно вызванной засухе. Остин, Лонгден и Хатчинсон и Хигарти получили положительные результаты, подвергая семена моркови указанной обработке, хотя и объясняли этот успех скорее предпосевным увеличением размера зародыша, чем подлинной закалкой к неблагоприятным условиям. Аналогичные результаты были получены Лонгденом для сахарной свеклы. Хафиз и Хадсон добились для семян редьки таких же результатов, как Хигарти для сахарной кукурузы. Сиванаягам не получил положительных результатов, подвергая семена кукурузы трехкратному насыщению влагой с последующей сушкой; но семена Capsicum annum после такой же обработки прорастали раньше и дружнее. Если же их высевали не сразу после обработки, а в течение некоторого времени хранили, то они выживали лучше, чем необработанные семена.
Химические стимуляторы
Салим и Тодд обрабатывали семена различных видов сельскохозяйственных культур рядом неорганических веществ в различных концентрациях и пришли к выводу, что успех обработки зависит как от вида семян, так и от применяемых химикатов и их концентрации. Не было разработано ни одной общей рекомендации, часто обработка не давала никаких результатов, хотя иногда и оказывала слабое положительное воздействие. Но если вопрос стоит об обеспечении растений микроэлементом, которого ему не хватает, то иногда удается достигнуть поразительных результатов. Поэтому вопрос о включении макро- и микроэлементов в материалы, применяемые для дражирования семян, в настоящее время интенсивно изучается. Наряду с возможными преимуществами в этом случае необходимо учитывать и токсическое действие минералов, которое может угрожать всходам в случае высыхания почвы. В этом отношении представляют интерес работы Декстера и Миямото и Миямото и Декстера ; они показали, что применение коллоидных веществ, особенно альгината, ускоряло поглощение воды и появление всходов сахарной свеклы на недостаточно-увлажненных почвах. Кроме того, добавление неорганических и» органических питательных веществ повышало массу появляющихся проростков. Более прямым и перспективным путем укрепления семян является соответствующая подкормка материнских растений,, особенно фосфором.
Роль применяемых факторов роста
Овчаров, обрабатывая семена перед посевом витаминами В или аналогичными соединениями, установил, что это оказывает положительное влияние на проростки на ранних стадиях развития. Эти вещества применяют не для прерывания периода покоя, как некоторые другие органические соединения, например гибберелловую кислоту; их применяют в надежде, что они смогут устранить «биохимические узкие места» путем повышения содержания необходимых и полезных метаболитов, количество которых на самых ранних стадиях прорастания может оказаться недостаточным. Четрам и Хайдекер сообщают об успешном применении гиббереллина для лечения субмикроскопических повреждений семян, вызываемых абразией семенных клубочков. Но нередко такой обработкой стремятся улучшить семена, уже обладающие достаточно высоким качеством, а не восстановить утраченные ими свойства. До сих пор большинство попыток носило скорее эмпирический характер и производилось наудачу, а не на основании детального биохимического изучения процесса прорастания. Возможным исключением можно считать применение аскорбиновой кислоты в опытах Чиноя, основанное на знании того факта, что до прорастания лскорбиновая кислота в семенах отсутствует, но должна синтезироваться de novo. Есть данные о положительном влиянии обработки семенных посевов брюссельской капусты цитокинином на последующее прорастание семян и рост всходов. Хотя влияние стимулирующих воздействий проявляется в течение короткого периода времени или сопровождается нежелательными побочными явлениями, эти работы, несомненно, привлекают внимание, особенно с тех пор, как Мейер и Майер разработали способ введения в сухие семена растворов этих веществ в органических растворителях.
Причины различий в силе семян
Существует ряд совершенно очевидных причин низкой силы семян.
1. Генетические: есть сорта, более чувствительные к неблагоприятным условиям внешней среды, и сорта, менее способные к быстрому росту, чем другие. Однако в результате гетерозиса, проявляющегося у гибридных сортов, появляется устойчивость к неблагоприятным условиям, возможно, вследствие их способности к быстрому росту, который, в свою очередь, может до некоторой степени быть обусловлен высокой эффективностью метаболизма митохондрий.
2. Физиологические: физиологическое состояние семян может быть субоптимальным вследствие уборки невызревших семян и их ухудшения во время хранения.
3. Морфологические: в пределах сорта из мелких семян часто развиваются менее сильные проростки, чем из крупных.
4. Цитологические: появление с возрастом хромосомных аберраций, возникающих, возможно, в результате образования аутомута-генов.
5. Механические: сильные разрывы или возникновение некрозов, которые могут распространяться через посредство физиологических механизмов или в результате активности микроорганизмов.
6. Микробиологические: наличие грибов и бактерий, которые накапливаются на поверхности или внутри семян во время созревания, может угрожать их продуктивности при хранении или в поле в результате самосогревания зерна в хранилище, непосредственного нападения или конкуренции за кислород.
Эффекты силы семян
Сила семян как таковая широко проявляется в четырех формах.
1. Выживание интактного семени в неактивном состоянии: сильное семя — это семя, которое остается сильным.
2. Выживание после высева в поле: сильное семя устойчиво к нападению патогена или справляется с ним.
3. Способность растений укореняться: сильное семя обладает большим запасом питательных веществ и использует их в течение не только гетеротрофной, но и переходной фазы роста.
4. Способность хорошо расти: сильное семя дает проросток, обладающий во время автотрофной фазы мощным ростом.
Природа силы семян
1. Сила семян существенно отличается от отсутствия покоя.
2. Семена любой партии не делятся на хорошие и плохие, а образуют непрерывно меняющуюся популяцию.
3. Констатация отсутствия силы у семян может означать или что семена, способные прорастать в достаточно благоприятных условиях, не обязательно будут прорастать в неблагоприятных, или что некоторые проросшие семена дадут худшие растения, т. е. с более низким потенциалом продуктивности, чем другие семена развивающиеся в идентичных условиях.
4. В целом сильные семена и развившиеся из них проростки способны давать хорошие результаты в широких пределах.условий окружающей среды.
5. Имеются методы, позволяющие картировать положение каждого отдельного семени, проходящего испытание, на пути неизбежного ухудшения присущих ему определенных жизненных признаков, которые можно назвать компонентами силы и которые сами по себе являются результатом комплексных, широко взаимодействующих процессов.
6. Растение не может быть лучше семени, из которого оно развилось. Любое снижение силы семени обычно сопутствует получившемуся растению в течение всей его жизни. Поэтому нельзя основывать оценку качества партии семян только на их лабораторной всхожести — наименее чувствительном показателе их качества.
7. Гораздо более объективные сравнительные прогнозы продуктивности растений можно делать на основании поддающихся измерению более чувствительных и характерных признаков семян или появляющихся проростков.
8. Существует несколько перспективных биохимических методов испытания силы семян. Необходимо различать простые и достаточно быстрые методы, пригодные для использования на большом числе промышленных образцов, и более тонкие методы, которые следует применять для изучения природы силы семян, особенно в тех случаях, когда результаты, полученные другими методами, не совсем совпадают.
9. Совершенных семян не существует, и повышение их силы в будущем несомненно окажется возможным. Но в настоящее время биохимические механизмы, участвующие в этом процессе, еще слишком мало изучены, и попытки повышения силы семян носили до сих пор в значительной мере эмпирический характер, хотя некоторые успехи, о которых сообщалось, могут указать путь к дальнейшему прогрессу в этой области.
