Взаимосвязь между густотой растительной популяции и урожайностью в настоящее время хорошо изучена. Уилли и Хиз составили по этому вопросу обширную сводку литературы. Поэтому здесь не имеет смысла подробно разбирать, каким образом происходит снижение урожайности культуры в тех случаях, когда растительная популяция изрежена вследствие снижения всхожести семян. В настоящей главе остановлюсь в основном на продуктивности культуры после ее укоренения, а в тех случаях, где популяция имеет важное значение, на ее примерно оптимальной плотности. Данные о влиянии возраста семян на урожайность неоднородны. Одни свидетельствуют о снижении урожайности, другие — об отсутствии какого бы то ни было влияния, есть сообщение даже о повышении урожайности, например маша. Значительная часть литературы по этому вопросу представлена в обзоре Бартон, и мы не будем на ней останавливаться по той причине, что многие из этих работ трудно интерпретировать, так как их авторы связывали урожайность с хронологическим возрастом семян, а как мы видели, этот показатель не дает полного представления о степени их ухудшения. Интересные результаты были получены в опытах Бартон и Гармен с семенами садовой астры, вербены, перца, томата и салата в возрасте до 13 лет. Они подчеркнули, что хронологический возраст семян, если они хранятся в условиях, не вызывающих снижения жизнеспособности, не оказывает влияния на урожайность. Однако в опытах с семенами томатов и салата было показано, что при снижении жизнеспособности семян следует ожидать уменьшения урожайности растений, развившихся из выживших семян. В своем обзоре Бартон приходит к заключению, что «фактический возраст семян имеет значительно меньшее значение, чем условия их хранения». Несмотря на этот вывод, в литературе до последнего времени было очень мало работ, посвященных критическому анализу влияния условий хранения семян на рост и урожайность выживающих растений. Но после появления обзора Бартон, Харрисон получили очень интересные данные по влиянию различных воздействий, вызывающих старение семян, на продуктивность растений салата и лука. Харрисон провел на семенах салата две серии опытов: в первой он применил воздействия, вызывающие медленное старение, а во второй — быстрое старение. В опытах второй серии у обоих исследованных сортов была обнаружена примерно одинаковая зависимость между жизнеспособностью и урожайностью растений, полученных из выживших семян. Существенное ослабление роста наблюдалось только в тех случаях, когда жизнеспособность падала до 50% и ниже. Однако важно отметить, что эти результаты основаны па данных о росте проростков, средняя масса сырого вещества которых в различных вариантах опытов к моменту уборки составляла от 0,2 до 0,4 г. Результаты опытов с использованием воздействий, вызывающих медленное старение, показали наличие устойчивой зависимости между снижением жизнеспособности и урожайностью независимо от сорта семян. Причина существования двух различных типов зависимости между снижением жизнеспособности и урожайностью неизвестна, но возможны, по-видимому, два главных объяснения: либо это обусловлено различием условий, ведущих к быстрому и медленному снижению жизнеспособности, либо зависимость между снижением жизнеспособности и накоплением массы сырого вещества проростков отличается от зависимости между снижением жизнеспособности и конечным урожаем. Однако только данные, полученные в опытах с медленным старением, т. е. в условиях, сходных с применяемыми на практике, могут иметь практическое значение. Некоторые результаты Харрисона по изучению пятилетних семян лука, которые в течение четырех лет хранились при 18° С в запаянных контейнерах, заполненных различными газами. Харрисон указывает, что азот оказывал более благоприятное влияние на урожайность, чем аргон или углекислый газ, хотя в смысле влияния на жизнеспособность мало отличался от них. Понять, почему азот имеет преимущества, трудно, здесь требуются дальнейшие исследования. главное направление зависимости между жизнеспособностью и урожайностью выживших растений. Хотя я сделал это не без некоторого опасения, в дальнейшем мой поступок был частично оправдан сходством кажущегося направления с тем, которое более ясно выявилось в описанной ниже работе. Так как у трех видов-гороха (Pimm sativum), конских бобов и ячменя - относительная жизнеспособность служит, по-видимому, надежным показателем ухудшения выживших семян, что подтвердилось накоплением аберрации, мы были заинтересованы в выяснении вопроса о том, является ли жизнеспособность семян показателем способности растении к росту в полевых условиях. В предварительных опытах, проводимых в поле, испытывали три варианта условий хранения семян указанных выше видов, приводящих к потере примерно 50% жизнеспособности, и урожайность сравнивали с урожайностью в контрольных вариантах, где снижения жизнеспособности не наблюдалось. На всех полевых делянках каждого вида были получены идентичные популяции, сходные с получаемыми на практике. В опытах со старением семян испытывали варианты, указанные в табличке, и для всех видов применялись условия, обусловливающие различную скорость старения, и варианты, в которых высокая температура сочеталась с низкой влажностью семян или низкая температура с высокой влажностью семян. В опытах с бобами урожаи не были собраны, однако варианты опытов здесь также перечислены, потому что о них пойдет речь в дальнейшем, хотя и в иной связи. В опытах с горохом и ячменем были получены удовлетворительные урожаи, однако существенных различий между опытными вариантами и контролем в отношении массы семян или соломы обнаружено не было. На этих же трех видах была проведена вторая серия полевых опытов, преследовавшая такие цели: 1) подтвердить, что ухудшение, связанное со снижением жизнеспособности до 50%, не оказывает существенного влияния на конечный урожай; 2) выяснить, оказывает ли ухудшение семян, связанное с потерей более 50% жизнеспособности, влияние на конечный урожай, и если это так, то установить, является ли особая комбинация условий окружающей среды во время хранения или скорость снижения жизнеспособности фактором, определяющим урожай, и может ли жизнеспособность сама по себе служить удовлетворительным показателем потенциального урожая. Для каждого вида были использованы два противоположных варианта условий хранения: относительно низкая температура в сочетании с высокой влажностью семян или высокая температура при относительно низкой влажности семян; из каждого варианта были отобраны образцы для определения пределов жизнеспособности. Из этой таблицы видно также, что в первом варианте условий хранения скорость снижения жизнеспособности была примерно вдвое ниже, чем во втором. Растения выращены из семян, хранившихся при 45°С с влажностью около 12%, и из семян с влажностью 18%, хранившихся при 25°С в течение различных периодов времени, что привело к снижению жизнеспособности до указанных значений. Точки в самой крайней правой части каждой кривой представляют значения, полученные для контрольных семян, не подвергавшихся неблагоприятным условиям хранения. НДР — наименьшая достоверная разница. Результаты этих опытов аналогичны результатам опытов первой серии и свидетельствуют о том, что ухудшение качества семян, связанное со снижением жизнеспособности до 50%, не оказывает существенного влияния на урожай. Однако по мере падения жизнеспособности наблюдается явная тенденция к снижению урожая, но наклон кривой носит такой постепенный характер, что это становится статистически достоверным лишь после падения жизнеспособности ниже 50%. Наиболее примечательной чертой этих результатов является аналогичный характер влияния используемых условий хранения семян на урожайность. Тот факт, что кривые, иллюстрирующие зависимость урожайности от жизнеспособности семян, для всех видов фактически идентичны, ясно показывает, что жизнеспособность семян является прекрасным показателем снижения потенциальной урожайности выживших семян в полевых условиях. Какой фактор в основном вызывает ухудшение — температура или влажность семян — или насколько быстро произошло ухудшение, по-видимому, значения не имеет. Хотя эти результаты и показывают, что простое испытание всхожести может служить показателем потенциальной урожайности выживших семян данного вида, однако зависимость между жизнеспособностью и урожайностью у разных видов может быть неодинакова. С одной стороны, существует тип зависимости, характерный Для гороха, бобов, ячменя и лука, при котором статистически достоверное снижение конечного урожая наблюдается лишь в случае значительного снижения жизнеспособности. С другой стороны, известен тип зависимости, обнаруженный до настоящего времени только у одного вида салата, когда уже при слабом снижении жизнеспособности происходит значительное снижение урожая. С практической точки зрения очень важно знать, какой тип зависимости характерен для того или иного вида. Бели семена хранятся для. получения сельскохозяйственной продукции, то для культур с первым типом зависимости можно мириться с некоторым снижением жизнеспособности, но для культур со вторым типом зависимости это совершенно недопустимо. Ослабление отрицательного влияния неблагоприятных условий хранения на более поздних стадиях развития культуры В предшествующем изложении основное внимание уделялось зависимости между ухудшением качества семян, на которое указывает снижение их жизнеспособности, и конечным хозяйственным урожаем растений, выращенных в полевых условиях. Конечный урожай можно рассматривать как меру общего роста культуры. Теперь я должен обратиться к промежуточному периоду роста растений — между стадией проростка и развитием взрослого растения. Детальное изучение роста корней конских бобов и гороха показало, что если условия хранения приводили к некоторому снижению жизнеспособности, то это, в свою очередь, влияло на скорость роста. Уменьшение скорости роста было особенно заметно в тех случаях, когда жизнеспособность составляла 60% или меньше. Дальнейшее падение жизнеспособности примерно до 30% слабо влияло на рост корней выживших растений. Влияние на рост корней продолжалось во всяком случае до тех пор, пока они не достигали длины 30 см или больше. Однако для конских бобов было доказано, что когда длина корней приближалась к этому пределу, скорость их роста у растений, развивающихся из семян, хранившихся в условиях, вызывающих снижение их Жизнеспособности, начинала соответствовать скорости роста корней контрольных растений, развившихся из семян с высокой жизнеспособностью. Другими словами, первоначальные низкие скорости роста не сохранялись. У гороха эта зависимость была выражена не так четко. Изучение динамики увеличения массы сухого вещества побегов гороха за первые шесть недель развития в теплице показало, что оба альтернативных варианта условий хранения семян, вызывающих примерно одинаковое снижение жизнеспособности, обусловили у растений, развившихся из выживших семян, примерно одинаковое снижение средней скорости роста побегов. В обоих •случаях скорость роста была примерно на 25% ниже, чем у контрольных растений, развившихся из семян с жизнеспособностью 100%. Дальнейшее изучение роста гороха, бобов и ячменя проводилось на более поздних стадиях развития растений в поле. Были использованы три варианта неблагоприятных условий хранения семян, которые приводили к снижению жизнеспособности до 50%. Растения этих вариантов сравнивали с растениями, полученными из контрольных семян с жизнеспособностью около 100%. Детальные измерения были проведены через 5—6 недель и вторично через 8,5 недели. Через 5—6 недель у всех трех видов в тех вариантах, где происходило снижение средней высоты растений, наблюдалось также и возрастание изменчивости высоты растений в популяции. Особенно сильно это проявилось у гороха, где наблюдаемое в контроле нормальное распределение растений по высоте изменилось во всех вариантах опыта до явно асимметричного распределения с модой среди более мелких растений. В большинстве случаев параллельно этим последствиям влияния различных условий хранения происходило соответствующее снижение числа побегов кущения или листьев и возрастание изменчивости растений по числу листьев. По данным измерений высоты отдельных растений в период между 5—6 и 8'неделями для всех вариантов была вычислена средняя относительная линейная скорость роста. Ни в одном случае она достоверно не отличалась от скорости роста в контроле, хотя во всех без исключения вариантах превышала ее. Отсюда можно сделать вывод, что неблагоприятные условия хранения семян не снижают скорости увеличения линейного роста побегов на более поздней стадии развития. Поэтому различия в высоте растений следует отнести к влиянию условий хранения семян на ранние стадии развития проростков. Итак, было показано, что у этих трех видов условия хранения, снижавшие жизнеспособность семян примерно до 50%, не оказывали статистически достоверного влияния на конечный урожай зерна или соломы. Тем не менее такие условия хранения влияют на рост корней и побегов на ранних стадиях развития растений; на одних экземплярах это влияние сказывается сильнее, чем на других, в результате чего изменчивость растений возрастает. Со временем это влияние на скорость роста ослабевает, и на более поздних стадиях развития существует даже некоторая возможность компенсационного роста; таким образом, уменьшение скорости роста на ранних стадиях развития может лишь очень слабо повлиять на конечный урожай, если только ухудшение семян во время хранения было не настолько сильно, чтобы снизить жизнеспособность больше чем на 50%. Приведенные обобщения, безусловно, приложимы к гороху, бобам и ячменю, но не могут быть распространены на салат и любой другой вид со сходным типом зависимости между жизнеспособностью и конечным урожаем. Возможные объяснения снижения скорости роста растений, развивающихся из семян с пониженной жизнеспособностью Потеря жизнеспособности связана с накоплением хромосомных повреждений у выживших семян. Путем цитологических исследований было установлено, что видимые аберрации, возникающие в результате неблагоприятных условий хранения семян, в ходе развития проростков быстро исчезают: все видимые аберрации в клетках меристемы корней гороха исчезали к моменту, когда корни достигали длины около 10 см, т. е. после небольшого числа клеточных делений. Такой отбор диплонтов происходит вследствие снижения жизнеспособности аберрантных клеток после деления предположительно потому, что дочерние клетки приобретают при этом крупные делеции и другие формы генетической несбалансированности. Мелкие повреждения хромосом, как показывает индукция рецессивных мутаций недостаточности хлорофилла, очевидно, такому отбору не подвергаются и сохраняются не только до созревания растений, но и в последующих поколениях. Вполне возможно, что также могут возникать повреждения хромосом менее сильные, чем видимые аберрации, но более опасные, чем точковые мутации, рецессивные по одному гену. Это постулированное среднее повреждение также может подвергнуться отбору в процессе деления клетки, но его исчезновение может длиться дольше, чем исчезновение более очевидных аберраций. Возможно, что уменьшение скорости роста частично обусловлено именно этими повреждениями хромосом, которые также имеют тенденцию к исчезновению, в связи с чем скорость роста постепенно повышается до нормальной. Используя гипотезу, согласно которой снижение скорости роста является следствием ядерных повреждений, накапливающихся во время хранения, с успехом можно объяснить и усиление изменчивости растений в популяции, являющееся результатом ухудшения семян в процессе хранения. Ухудшение семян значительно чаще связывают с повреждением хромосом, чем с повреждением цитоплазматических органелл. Это не должно привести к ошибочному игнорированию возможности того, что низкие скорости роста растений, развившихся из состарившихся семян, могут явиться следствием нарушения функционирования некоторых цитоплазматических органелл. Так, митохондрии и пластиды представляют собой тельца, способные к ауторепликации и содержащие собственную ДНК. Повреждения этих органелл могут сохраняться в течение всего развития растения, хотя по аналогии с повреждениями хромосом поврежденные органеллы или содержащие их клетки могут, вероятно, подвергаться удалению. Есть данные, что если первоначальное повреждение было не слишком сильным, определенную роль могут играть и репарационные механизмы. Следовательно, наблюдаемое у растений, развившихся из состарившихся семян, постепенное возвращение к нормальной скорости роста вполне совместимо с гипотезой о том, что снижение силы семян на ранних стадиях развития обусловлено повреждением цитоплазматических органелл. Эти исследователи совместно с Абу-Шакра и Чингом, опыты которых с митохондриями семян кукурузы также были здесь описаны, полагали, что именно повреждения митохондрий играют решающую роль в снижении жизнеспособности. Неизвестно, так это или нет, но во всяком случае можно считать, что наличие таких повреждений в выживших семенах может оказать существенное влияние на начальный рост. Эта гипотеза привлекательна тем, что она основана на экспериментальных данных. Другие объяснения можно постулировать на основе различных теорий, предложенных для выявления причин потери жизнеспособности. Однако в настоящее время детальное обсуждение их оказалось бы мало полезным, поскольку на их основе трудно объяснить относительно устойчивое воздействие на рост после прорастания. Независимо от того, чем обусловлено уменьшение скорости роста, практический смысл этого явления для растениеводства достаточно ясен. Незначительное снижение жизнеспособности для таких культур, как горох, конские бобы, ячмень и лук, не является критическим, но вследствие более низкой скорости начального роста, растения в период появления всходов и начала укоренения могут оказаться более чувствительными к неблагоприятным условиям: к образованию почвенной корки, нападению вредителей, заболеваниям и конкуренции сорняков. Однако в благоприятных условиях снижение скорости роста на ранних стадиях развития растений будет слабо влиять на конечный урожай. И наоборот, у таких культур, как салат, даже незначительное снижение жизнеспособности означает, по-видимому, такую степень ухудшения, которая окажет серьезное влияние на конечный урожай культуры. Во всех случаях урожай посевов, для которых использовался семенной материал с пониженной жизнеспособностью, не следует использовать в дальнейшем для производства семян, поскольку, по имеющимся данным, они будут содержать большое число генетических мутаций. В заключение следует отметить, что изложенные здесь положения не являются полностью общепринятыми. Результаты обычного испытания всхожести не дают надежной информации о силе проростков, т. е. о ранних фазах роста, так как уменьшение силы семян может произойти раньше, чем существенно снизится всхожесть. Этот факт достоверен, и сохранение максимальной силы семян, безусловно, имеет важное значение для хорошего укоренения и закрепления всходов. Тем не менее по крайней мере для некоторых культур установлено, что если всходы не погибли на начальных стадиях развития, то отрицательное влияние пониженной силы в ходе дальнейшего роста культуры исчезает, и поэтому конечный результат может оказаться совсем не таким катастрофичным, как предполагалось на основании испытания силы семян. Поэтому нельзя автоматически принимать, что снижение силы проростков обязательно приведет к существенным потерям конечного урожая. Существование различных мнений по этому вопросу свидетельствует о необходимости активизации работы по количественной оценке влияния ухудшения семян на конечный урожай, особенно с использованием таких схем опытов, в которых влияние на плотность популяции можно отделить от других воздействий на рост растений.