Зависимость между парциальным давлением кислорода и периодом жизнеспособности
Для проведения наших опытов по хранению семян в контролируемых условиях удобным способом поддержания влажности семян на постоянном уровне является хранение их в запаянных ампулах. В большинстве опубликованных до сих пор работ, посвященных выведению основных уравнений жизнеспособности, применялся именно этот метод. Однако данная система имеет тот недостаток, что со временем в результате дыхания семян и связанной с ними микрофлоры изменяется газовый состав атмосферы в ампулах. Так, например, показано, что при хранении семян гороха с влажностью 18,4% в запаянных ампулах при 25° С происходит более или менее линейное увеличение содержания углекислого газа и снижение содержания кислорода, в результате чего через 11,3 недели содержание кислорода в ампулах упало с 21 до 1,4%, в то время как содержание СО2 повысилось с 0,03 до примерно 12%. Таким образом, номограммы, строго говоря, относятся к хранению в герметичных условиях, в которых среда становится все более анаэробной по мере того, как семена теряют жизнеспособность. Поэтому важно знать, насколько период жизнеспособности в условиях открытого хранения, где состав атмосферы в межсеменном пространстве остается примерно близким к составу воздуха, может отличаться от вычисленного с помощью номограмм. Нельзя полностью полагаться на данные, приводимые в большинстве ранних работ по влиянию газовой среды на жизнеспособность семян, обзор которых дан Оуэном и Бартон, так как в этих работах другие факторы, влияющие на жизнеспособность, контролировались недостаточно строго. Не удивительно, что отсутствие такого контроля приводило к появлению противоречивых точек зрения. Так, иногда высказывались предположения, что анаэробные условия приводят к быстрой потере жизнеспособности. В ряде опытов с семенами овсяницы Festuca rubra var. commutata, хранящимися до 4 лет в строго контролируемых условиях температуры и влажности, Гейн не обнаружил существенной разницы между семенами, хранившимися в воздухе и в атмосфере азота. Гласе, Понт, Кристенсен и Геддес хранили семена пшеницы в строго контролируемых условиях температуры, влажности и газового состава атмосферы. В одном опыте, где семена с влажностью 13—18% хранились при 30° С, не было отмечено никаких различий. Но во втором опыте семена, хранящиеся в атмосфере азота, дольше сохраняли жизнеспособность. В опытах, где семена хранились при 20° С, жизнеспособность явно лучше сохранялась в атмосфере азота, особенно при повышенной влажности семян. Еще раньше Петерсон и др. в кратковременных 16-дневных опытах по хранению семян с влажностью 18% в контролируемых смесях кислорода и азота при 30° С показали, что снижение содержания кислорода в смеси приводило к повышению всхожести семян. В смесях, содержавших 21% кислорода и различное количество азота, увеличение содержания углекислого газа также приводило к повышению жизнеспособности. В некоторых опытах семена риса с влажностью от 12 до 14,5% хранились при температуре 32—45° С в запаянных ампулах с кислородом, воздухом и азотом. В этих условиях, хотя результаты не полностью совпадали, наблюдалась явная тенденция к увеличению периода жизнеспособности в результате снижения парциального давления кислорода, особенна при более низких температурах и влажности семян. В долговременных опытах, где семена салата и лука хранились до 18 лет, Харрис показал, что жизнеспособность семян в запаянных ампулах с углекислым газом была выше, чем в ампулах с воздухом. Так, по данным Харриса, у семян 20 сортов салата с влажностью 5—6%, хранившихся в запаянных ампулах с воздухом, средний период жизнеспособности составлял около 8 лет, в то время как у семян, хранившихся в углекислом газе — свыше 9 лет. У семян лука с влажностью 8,5% средний период жизнеспособности для семян в ампулах с воздухом составлял около 4 лет, а в ампулах с углекислым газом — 5 лет. Авторы последних работ по влиянию газовой среды сходятся во мнении, что при повышении давления кислорода наблюдается тенденция к уменьшению периода жизнеспособности. Этот вывод основан на результатах опытов двух типов. В опытах первого типа все три главных фактора, влияющие на жизнеспособность — температура, влажность семян и парциальное давление кислорода — поддерживались в течение всего опыта на постоянном уровне. Однако эти опыты были кратковременными, т. е. в них применялись такие комбинации условий, которые вели к относительно быстрой потере жизнеспособности. Опыты второго типа были долговременные, но они проводились в запаянных ампулах, так что, хотя температура и влажность семян сохранялись на постоянном уровне, в составе газовой атмосферы в течение опыта происходили изменения. Результаты последующих кратковременных опытов с семенами ячменя, конских бобов и гороха, в которых все три вышеупомянутых фактора все время поддерживались на постоянном уровне, подтвердили уменьшение периода жизнеспособности всех трех видов в присутствии кислорода. = Во всех случаях влияние кислорода сильнее сказывалось в тех условиях, где жизнеспособность семян снижалась особенно резко, независимо от того, чем преимущественно вызывалось это снижение — высокой влажностью семян или высокой температурой. Вредное влияние кислорода сильнее всего проявлялось при его относительно низких парциальных давлениях. Об этом свидетельствует тот факт, что во всех случаях жизнеспособность снижалась быстрее при повышении содержания кислорода от 0 до 21%, в то время как дальнейшее его увеличение до 100% либо не оказывало никакого действия, либо было незначительным. Следует упомянуть, что полученные результаты противоречат данным Крейджера, который установил, что герметичное хранение семян ячменя в атмосфере азота оказывало несколько более вредное действие, чем герметичное хранение в воздухе. Однако эти результаты были получены при очень высокой влажности семян. Время от времени высказывались предположения, что и другие газы, помимо кислодора, влияют на жизнеспособность. Так, Петер-сон и др. установили, что при постоянном уровне кислорода углекислый газ оказывал более благоприятное действие, чем азот. Однако в целом углекислый газ сам по себе, по-видимому, не оказывал особого благотворного действия на долговечность. Последняя работа Харрисона вносит ясность в этот вопрос. В ряде опытов с семенами 10 сортов салата с влажностью 6%, хранившимися в течение трех лет при температуре около 18° С, он обнаружил, что при хранении в запаянных ампулах с кислородом, средняя жизнеспособность семян к концу опыта составляла 8%, в воздухе 57%, в то время как в азоте, аргоне или в углекислом газе она была одинакова и составляла 78%, а при хранении в вакууме—77%. Сходные результаты были получены и для семян лука с влажностью 8%, хранившихся при той же температуре в течение четырех лет. В кислороде жизнеспособность составляла 3%, в воздухе— 36%, в углекислом газе, азоте и аргоне —80, 75 и 79% соответственно. Хранение семян лука в вакууме дало менее положительные результаты, так как их жизнеспособность в этом случае была только 51 %. При обсуждении влияния кислорода на жизнеспособность возникает вопрос: насколько данные, полученные в условиях герметического хранения, применимы к условиям открытого хранения? Иными словами, какие ошибки возникнут в результате применения данных, к условиям открытого хранения? Как и следовало ожидать, результаты, полученные при герметичном хранении, занимают среднее положение, между результатами, полученными при постоянных условиях хранения в воздухе и в атмосфере азота. В настоящее время нельзя сказать что-либо более определенное, поскольку из уже упоминавшейся работы Гласса и др., очевидно, что кислород взаимодействует с другими факторами, влияющими на жизнеспособность. В работе Паркина приводится обзор различных способов борьбы с грызунами, в число которых входят сооружение хранилищ, непроницаемых для грызунов, применение капканов, фумигации и отравленных приманок. Активность остальных четырех типов организмов зависит от температуры, влажности семян или скорее от относительной влажности воздуха в межзерновом пространстве и от газового состава окружающей среды. Нет сомнения, что активность всех типов организмов уменьшается по мере того, как условия становятся все более анаэробными. Это особенно справедливо в отношении насекомых и клещей. Герметичное хранение влажного зерна, при котором используется быстрое создание анаэробных условий вследствие дыхания микрофлоры, применяется иногда при хранении фуражного зерна с целью ослабления активности микрофлоры и других организмов, но семена в этих условиях быстро теряют жизнеспособность из-за высокой влажности. Поэтому в данном обсуждении внимание будет сосредоточено на влиянии температуры и относительной влажности в аэробных условиях.
В данном разделе приведены основные способы подавления активности микрофлоры на семенах путем изменения условий окружающей среды. Что касается влажности, то было показано, что в борьбе с микрофлорой важную роль играет относительная влажность воздуха в межзерновом пространстве, а не влажность самих семян. Это безусловно означает, что активность микрофлоры можно связать с влажностью семян, так как между влажностью семян, и относительной влажностью воздуха в межзерновом пространстве существует равновесие. Однако следует иметь в виду, что активность микрофлоры связана скорее с относительной влажностью, чем с влажностью семян, потому что для разных типов семян характерны различные равновесные зависимости этих двух факторов. Есть данные свидетельствующие о том, что все грибы, поражающие семена во время хранения, полностью неактивны при относительной влажности ниже 62% и очень мало активны при относительной влажности ниже 75%. Начиная с относительной влажности 75% и выше, численность грибов в семенах часто находится в экспоненциальной зависимости от относительной влажности. Едва ли необходимо рассматривать бактерии, встречающиеся на семенах в период хранения, поскольку для их развития требуете» относительная влажность не ниже 90%. Поэтому они приобретают значение только в таких условиях, когда грибы уже обладают чрезвычайно высокой активностью. Что касается влияния температуры на развитие микрофлоры, то некоторые организмы способны развиваться при очень низких температурах—8° С), а другие.— при очень высоких (80°С). Следовательно, единственным практическим методом подавления активности микрофлоры с помощью одной температуры является глубокое замораживание, так как при высокой температуре происходило быстрое снижение жизнеспособности семян. В настоящее время не существует удовлетворительных химических способов борьбы с этими организмами во время хранения семян
Насекомые и клещи
О реакции клещей на условия окружающей среды известно меньше, но, поскольку все они хотя и в различной: степени, но зависят от кожного дыхания, они должны быть чувствительны к низкой относительной влажности. Они не могут выживать при относительной влажности ниже 60% и начинают гибнуть при 60—70%; быстрое размножение клещей происходит при относительной влажности выше 75%. Оптимальные температуры для их жизнедеятельности ниже, чем для большинства амбарных вредителей семян. Баррел полагает, что за пределами интервала температур 3—31° С они неактивны. Баррел и Лаундон приводят некоторые данные о численности обычных клещей в зерне, хранящемся при различных сочетаниях температуры и влажности семян. Хотя активность насекомых и клещей обычно подавляют, воздействуя на среду, окружающую семена, но возможно также применение и химических средств борьбы с этими организмами. Паркин опубликовал обзор работ по применению фумигантов и контактных инсектицидов. Одной из проблем, связанных с применением химической борьбы, является возможное вредное действие химикатов на жизнеспособность или силу семян. Кроме того, некоторые препараты представляют опасность в обращении. Тем не менее к числу успешно применяющихся фумигантов относятся бромистый метил, цианистый водород, фосфин, дихлорэтан и четырех-хлористый углерод в смеси 3:1, сероуглерод и нафталин. Из контактных инсектицидов при хранении семян применялись ДДТ, линдан и малатион. Для биологической борьбы с амбарными насекомыми-вредителями зерна можно использовать бактерии, особенно Bacillus thuringiensis. Хотя такой способ борьбы может иметь значение при крупно-масштабном хранении продовольственного зерна, мало вероятно, что подобные методы будут играть важную роль при хранении семян.
Проектирование систем хранения семян
В этой главе мы не собираемся обсуждать проблемы, связанные с системами хранения семян тех видов, которые повреждаются при низком содержании в них влаги, о чем упоминалось в начале главы. Недостаточная разработка общих принципов не дает возможности уделить должное внимание этому вопросу. В этом разделе я остановлюсь на основной категории семян, жизнеспособность которых можно продлить путем снижения температуры, влажности семян и давления кислорода. Преимущество, достигаемое в результате преднамеренного удаления кислорода из среды, в которой хранятся семена, относительно невелико по сравнению с возникающими при этом дополнительными проблемами ухода за семенами. В большинстве случаев бывает достаточно сосредоточить внимание на контроле влажности семян и температуры. К настоящему времени становится ясно, что часто упоминаемое в литературе при обсуждении вопросов хранения семян понятие «критическая влажность» вводит в заблуждение. Основные уравнения жизнеспособности не свидетельствуют о наличии каких-либо разрывов в зависимости между температурой, влажностью и жизнеспособностью. Влажность и температура, при которых предполагают хранить семена, будут зависеть, во-первых, от допустимой степени потери жизнеспособности и от длительности хранения семян и, во-вторых, от относительной стоимости воспроизведения альтернативных комбинаций температуры и влажности, которые обеспечат желаемый результат. Проблема выбора особой комбинации температуры и влажности, когда требования к хранению уже определены, часто представляют собой одну из проблем проектирования систем хранения. Регулирование температуры сводится к довольно простой проблеме охлаждения. Но для контроля влажности можно использовать два различных способа. Первый заключается в высушивании семян до требуемой влажности с последующей герметической упаковкой, при которой они лишаются возможности вновь поглощать влагу из атмосферы. Здесь не стоит подробно останавливаться на технологии сушки. В небольшом масштабе можно применять химические десиканты, вакуумную инфракрасную или солнечную сушку. Значительно чаще и особенно в крупных масштабах сушка осуществляется путем пропускания через семена нагретого воздуха. Совершенно ясно, что температура воздуха не должна быть слишком высокой, но чем ниже влажность семян, тем безопаснее использование более высоких температур. Правила безопасной сушки семян полностью еще не разработаны, хотя с физической точки «рения этот сложный процесс изучен достаточно хорошо. Если сушку проводят при определенной температуре воздуха, температура и влажность семян со временем изменяются; скорость их изменения также меняется, и динамика процесса зависит от теплообмена и испарения. Остается только попытаться интегрировать изменения температуры и влажности семян, определяемые физическими законами, с биологическим воздействием этих параметров на порчу семян, как показывают основные уравнения жизнеспособности. До тех пор, пока это не будет сделано, следует довольствоваться приблизительными данными о безопасных температурах воздуха при сушке определяемых эмпирически. Второй способ контроля влажности семян во время хранения заключается в следующем: семена закладывают в «открытое» хранение и контролируют относительную влажность воздуха. Проектирование таких систем основано на существовании определенной зависимости между влажностью семян каждого типа и относительной влажностью атмосферы. На рисунке 6 показано, что для определения зависимости между относительной влажностью воздуха и влажностью семян вследствие эффекта гистерезиса требуются две кривые, так как при абсорбции воды семенами равновесная зависимость будет иной, чем при десорбции. Кривую для десорбции можно получить, беря семена с высокой влажностью и помещая их в атмосферу с различной регулируемой относительной влажностью на несколько недель, пока не установится равновесие, кривую для абсорбции можно получить аналогичным образом, но начинать следует с сухих семян. Другой, более быстрый, но и более сложный метод основан на том, что образцы семян с определенной влажностью помещают в замкнутые системы, а затем измеряют относительную влажность воздуха. Но этот метод имеет много неожиданных сложностей. Разница во влажности семян между кривыми абсорбции и десорбции колеблется обычно от 0,6 до 1,6% при изменении относительной влажности от 10 до 75%. Максимальные различия равновесной влажности семян пшеницы и кукурузы наблюдаются при изменении относительной влажности от 20 до 30%, а для семян риса — от 50 до 70%. Температура незначительно влияет на равновесную зависимость: чем ниже температура, тем выше влажность семян при данной относительной влажности. Беккер и Салланс в опытах с пшеницей установили, что на протяжении большей части шкалы относительной влажности снижение температуры с 50 до 25°С при данной относительной влажности влечет за собой повышение влажности семян примерно на 3%. По данным Хаббарда и др.,снижение температуры с 35 до 25°С повышает влажность семян пшеницы почти на 1 % при относительной влажности 20% и примерно на 1,5% при относительной влажности 75%. Эти наблюдения согласуются с расчетными зависимостями гигроскопического равновесия, разработанными Гендерсоном, согласно которым при том или ином изменении температуры при более высокой относительной влажности будут происходить более сильные изменения равновесной влажности семян, чем при более низкой относительной влажности. На основании данных Гендерсона можно было бы предположить также, что изменение температуры в диапазоне низких температур должно оказывать несколько более сильное воздействие, чем аналогичное изменение в диапазоне высоких температур. Но в противоположность этим предположениям экспериментальные кривые, построенные Штермером для риса, например, показывают, что при относительной влажности 30% понижение температуры с 35 до 20°С приводит к повышению влажности семян почти на 2 %, тогда как при дальнейшем снижении ее до 5°С влажность семян дополнительно повышалась меньше чем на 1%. При относительной влажности 80—90% изменения температуры между 5 и 35°С фактически никакого действия не оказывали. На основании этих наблюдений можно сделать вывод, что влияние температуры колеблется в зависимости от влажности и вида семян, но в общем повышение влажности семян в результате снижения температуры проявляется слабее при более низких температурах. Единой теории, удовлетворительно объясняющей гигроскопическую зависимость семян в пределах всей шкалы относительной влажности, пока нет, но Беккер и Салланс в опытах с пшеницей и Лубатти и Бандей в опытах с горохом показали, что уравнение Смита соответствует верхней части кривой, а уравнение Гендерсона— ее нижней части. При фундаментальных исследованиях жизнеспособности важно учитывать, что по крайней мере для пшеницы показано, что равновесная гигроскопическая зависимость для зародыша и эндосперма неодинакова: при относительной влажности ниже 88% влажность зародыша ниже влажности эндосперма, но при более высокой относительной влажности она выше. Разница между равновесными значениями влажности зародыша и питательных резервов семени может быть значительной, если учитывать различия в потере жизнеспособности у различных видов при одинаковой влажности всего семени в целом. Хотя имеется много работ, посвященных изучению гигроскопических равновесных зависимостей семян многих видов, в них часто приводится только одна кривая и не всегда бывает ясно, какую зависимость она отражает — абсорбции или десорбции. Другая проблема заключается в том, что данные, полученные разными исследователями для одного и того же вида, несколько различаются. Изучение показывает, что семена можно разделить на две группы — масличные и немасличные. При одной и той же относительной влажности воздуха масличные семена имеют, более низкую равновесную влажность. Так, при относительной влажности 40% влажность немасличных семян, например зерновых культур и фасоли, составляла около 9—10%, а влажность масличных —6 или 7%. Следовательно, даже при отсутствии данных по определенному виду можно довольно легко предположить, какой тип гигроскопического равновесия можно ожидать в данном случае. Некоторые биологические факторы, которые следует принимать во внимание при проектировании семенных хранилищ. На нем сделана попытка детально сопоставить данные об условиях окружающей среды, контролирующих активность организмов, связанных с семенами во время хранения, с данными по предполагаемым периодам жизнеспособности семян пяти обычных видов сельскохозяйственных растений, полученными с помощью основных уравнений жизнеспособности. Представить весь этот материал на одной диаграмме довольно трудно, так как активность организмов, встречающихся в семенах во время хранения, связана с относительной влажностью, в то время как жизнеспособность семян связана с их собственной влажностью, зависимость между относительной влажностью воздуха и влажностью семян у разных видов неодинакова. Однако различия в гигроскопическом равновесии между видами, включенными в эту диаграмму, невелики, и поэтому в целях удобства для всех видов были приняты гигроскопические зависимости, определенные для пшеницы при 25°С. Другая трудность заключается в том, что, хотя гигроскопическое равновесие, как известно, меняется при изменении температуры, показать это на диаграмме, где на осях координат нанесены температура и влажность семян, довольно трудно. Но изменения гигроскопического равновесия невелики и, как показано на диаграмме, могли бы только слегка завысить оценку активности микроорганизмов при более низких температурах. И, наконец, возникает вопрос, какую из гигроскопических равновесных зависимостей следует использовать — кривую абсорбции или десорбции. Предполагается, что при проектировании хранилищ с кондиционированным воздухом для «открытого» хранения семян надежнее всего было бы исходить из предположения, что семена не были правильно высушены перед закладкой на хранение и соответственно использовать кривую десорбции для определения равновесной влажности семян. Решение вопроса о том, какое снижение жизнеспособности за время хранения будет считаться допустимым, не основывается исключительно на данных о сохранении способности семян к прорастанию. Это, разумеется, важно, но если, например, хранилище предназначено для хранения генетических ресурсов, следует учитывать проблемы генетической стабильности во время хранения. Подчеркивается, что существует корреляция с процентом потери жизнеспособности семян, а не с их хронологическим возрастом. Факты показывают, что с относительно небольшими потерями жизнеспособности может быть связан поразительно большой объем генетических повреждений. Поэтому, если генетическая чистота линии имеет важное значение, следует предусмотрительно проектировать такие системы хранения, в которых происходит лишь незначительное снижение жизнеспособности. Для 10-летнего хранения семян видов, легко теряющих жизнеспособность, безопасным явилось бы, например, сочетание относительной влажности 40% и температуры 0°С или относительной влажности 10% и температуры 10°С. Можно также видеть, что любые условия, пригодные для 10-летнего хранения наиболее чувствительных видов, будут автоматически исключать всякую активность вредных организмов в хранилищах. В течение некоторого времени еще можно будет успешно пользоваться указаниями по долговременному хранению, разработанными Джеймсом, который утверждает, что «если процент влажности и градусы Фаренгейта в сумме составляют 100, условия можно считать благоприятными для долговечности семян».. В общем это кустарное правило можно пока считать довольно пригодным, хотя при более низкой относительной влажности оно кажется несколько оптимистичным. Иногда допускается более сильное снижение жизнеспособности или требуются более длительные периоды хранения.
Для проведения наших опытов по хранению семян в контролируемых условиях удобным способом поддержания влажности семян на постоянном уровне является хранение их в запаянных ампулах. В большинстве опубликованных до сих пор работ, посвященных выведению основных уравнений жизнеспособности, применялся именно этот метод. Однако данная система имеет тот недостаток, что со временем в результате дыхания семян и связанной с ними микрофлоры изменяется газовый состав атмосферы в ампулах. Так, например, показано, что при хранении семян гороха с влажностью 18,4% в запаянных ампулах при 25° С происходит более или менее линейное увеличение содержания углекислого газа и снижение содержания кислорода, в результате чего через 11,3 недели содержание кислорода в ампулах упало с 21 до 1,4%, в то время как содержание СО2 повысилось с 0,03 до примерно 12%. Таким образом, номограммы, строго говоря, относятся к хранению в герметичных условиях, в которых среда становится все более анаэробной по мере того, как семена теряют жизнеспособность. Поэтому важно знать, насколько период жизнеспособности в условиях открытого хранения, где состав атмосферы в межсеменном пространстве остается примерно близким к составу воздуха, может отличаться от вычисленного с помощью номограмм. Нельзя полностью полагаться на данные, приводимые в большинстве ранних работ по влиянию газовой среды на жизнеспособность семян, обзор которых дан Оуэном и Бартон, так как в этих работах другие факторы, влияющие на жизнеспособность, контролировались недостаточно строго. Не удивительно, что отсутствие такого контроля приводило к появлению противоречивых точек зрения. Так, иногда высказывались предположения, что анаэробные условия приводят к быстрой потере жизнеспособности. В ряде опытов с семенами овсяницы Festuca rubra var. commutata, хранящимися до 4 лет в строго контролируемых условиях температуры и влажности, Гейн не обнаружил существенной разницы между семенами, хранившимися в воздухе и в атмосфере азота. Гласе, Понт, Кристенсен и Геддес хранили семена пшеницы в строго контролируемых условиях температуры, влажности и газового состава атмосферы. В одном опыте, где семена с влажностью 13—18% хранились при 30° С, не было отмечено никаких различий. Но во втором опыте семена, хранящиеся в атмосфере азота, дольше сохраняли жизнеспособность. В опытах, где семена хранились при 20° С, жизнеспособность явно лучше сохранялась в атмосфере азота, особенно при повышенной влажности семян. Еще раньше Петерсон и др. в кратковременных 16-дневных опытах по хранению семян с влажностью 18% в контролируемых смесях кислорода и азота при 30° С показали, что снижение содержания кислорода в смеси приводило к повышению всхожести семян. В смесях, содержавших 21% кислорода и различное количество азота, увеличение содержания углекислого газа также приводило к повышению жизнеспособности. В некоторых опытах семена риса с влажностью от 12 до 14,5% хранились при температуре 32—45° С в запаянных ампулах с кислородом, воздухом и азотом. В этих условиях, хотя результаты не полностью совпадали, наблюдалась явная тенденция к увеличению периода жизнеспособности в результате снижения парциального давления кислорода, особенна при более низких температурах и влажности семян. В долговременных опытах, где семена салата и лука хранились до 18 лет, Харрис показал, что жизнеспособность семян в запаянных ампулах с углекислым газом была выше, чем в ампулах с воздухом. Так, по данным Харриса, у семян 20 сортов салата с влажностью 5—6%, хранившихся в запаянных ампулах с воздухом, средний период жизнеспособности составлял около 8 лет, в то время как у семян, хранившихся в углекислом газе — свыше 9 лет. У семян лука с влажностью 8,5% средний период жизнеспособности для семян в ампулах с воздухом составлял около 4 лет, а в ампулах с углекислым газом — 5 лет. Авторы последних работ по влиянию газовой среды сходятся во мнении, что при повышении давления кислорода наблюдается тенденция к уменьшению периода жизнеспособности. Этот вывод основан на результатах опытов двух типов. В опытах первого типа все три главных фактора, влияющие на жизнеспособность — температура, влажность семян и парциальное давление кислорода — поддерживались в течение всего опыта на постоянном уровне. Однако эти опыты были кратковременными, т. е. в них применялись такие комбинации условий, которые вели к относительно быстрой потере жизнеспособности. Опыты второго типа были долговременные, но они проводились в запаянных ампулах, так что, хотя температура и влажность семян сохранялись на постоянном уровне, в составе газовой атмосферы в течение опыта происходили изменения. Результаты последующих кратковременных опытов с семенами ячменя, конских бобов и гороха, в которых все три вышеупомянутых фактора все время поддерживались на постоянном уровне, подтвердили уменьшение периода жизнеспособности всех трех видов в присутствии кислорода. = Во всех случаях влияние кислорода сильнее сказывалось в тех условиях, где жизнеспособность семян снижалась особенно резко, независимо от того, чем преимущественно вызывалось это снижение — высокой влажностью семян или высокой температурой. Вредное влияние кислорода сильнее всего проявлялось при его относительно низких парциальных давлениях. Об этом свидетельствует тот факт, что во всех случаях жизнеспособность снижалась быстрее при повышении содержания кислорода от 0 до 21%, в то время как дальнейшее его увеличение до 100% либо не оказывало никакого действия, либо было незначительным. Следует упомянуть, что полученные результаты противоречат данным Крейджера, который установил, что герметичное хранение семян ячменя в атмосфере азота оказывало несколько более вредное действие, чем герметичное хранение в воздухе. Однако эти результаты были получены при очень высокой влажности семян. Время от времени высказывались предположения, что и другие газы, помимо кислодора, влияют на жизнеспособность. Так, Петер-сон и др. установили, что при постоянном уровне кислорода углекислый газ оказывал более благоприятное действие, чем азот. Однако в целом углекислый газ сам по себе, по-видимому, не оказывал особого благотворного действия на долговечность. Последняя работа Харрисона вносит ясность в этот вопрос. В ряде опытов с семенами 10 сортов салата с влажностью 6%, хранившимися в течение трех лет при температуре около 18° С, он обнаружил, что при хранении в запаянных ампулах с кислородом, средняя жизнеспособность семян к концу опыта составляла 8%, в воздухе 57%, в то время как в азоте, аргоне или в углекислом газе она была одинакова и составляла 78%, а при хранении в вакууме—77%. Сходные результаты были получены и для семян лука с влажностью 8%, хранившихся при той же температуре в течение четырех лет. В кислороде жизнеспособность составляла 3%, в воздухе— 36%, в углекислом газе, азоте и аргоне —80, 75 и 79% соответственно. Хранение семян лука в вакууме дало менее положительные результаты, так как их жизнеспособность в этом случае была только 51 %. При обсуждении влияния кислорода на жизнеспособность возникает вопрос: насколько данные, полученные в условиях герметического хранения, применимы к условиям открытого хранения? Иными словами, какие ошибки возникнут в результате применения данных, к условиям открытого хранения? Как и следовало ожидать, результаты, полученные при герметичном хранении, занимают среднее положение, между результатами, полученными при постоянных условиях хранения в воздухе и в атмосфере азота. В настоящее время нельзя сказать что-либо более определенное, поскольку из уже упоминавшейся работы Гласса и др., очевидно, что кислород взаимодействует с другими факторами, влияющими на жизнеспособность. В работе Паркина приводится обзор различных способов борьбы с грызунами, в число которых входят сооружение хранилищ, непроницаемых для грызунов, применение капканов, фумигации и отравленных приманок. Активность остальных четырех типов организмов зависит от температуры, влажности семян или скорее от относительной влажности воздуха в межзерновом пространстве и от газового состава окружающей среды. Нет сомнения, что активность всех типов организмов уменьшается по мере того, как условия становятся все более анаэробными. Это особенно справедливо в отношении насекомых и клещей. Герметичное хранение влажного зерна, при котором используется быстрое создание анаэробных условий вследствие дыхания микрофлоры, применяется иногда при хранении фуражного зерна с целью ослабления активности микрофлоры и других организмов, но семена в этих условиях быстро теряют жизнеспособность из-за высокой влажности. Поэтому в данном обсуждении внимание будет сосредоточено на влиянии температуры и относительной влажности в аэробных условиях.
Бактерии и грибы
В данном разделе приведены основные способы подавления активности микрофлоры на семенах путем изменения условий окружающей среды. Что касается влажности, то было показано, что в борьбе с микрофлорой важную роль играет относительная влажность воздуха в межзерновом пространстве, а не влажность самих семян. Это безусловно означает, что активность микрофлоры можно связать с влажностью семян, так как между влажностью семян, и относительной влажностью воздуха в межзерновом пространстве существует равновесие. Однако следует иметь в виду, что активность микрофлоры связана скорее с относительной влажностью, чем с влажностью семян, потому что для разных типов семян характерны различные равновесные зависимости этих двух факторов. Есть данные свидетельствующие о том, что все грибы, поражающие семена во время хранения, полностью неактивны при относительной влажности ниже 62% и очень мало активны при относительной влажности ниже 75%. Начиная с относительной влажности 75% и выше, численность грибов в семенах часто находится в экспоненциальной зависимости от относительной влажности. Едва ли необходимо рассматривать бактерии, встречающиеся на семенах в период хранения, поскольку для их развития требуете» относительная влажность не ниже 90%. Поэтому они приобретают значение только в таких условиях, когда грибы уже обладают чрезвычайно высокой активностью. Что касается влияния температуры на развитие микрофлоры, то некоторые организмы способны развиваться при очень низких температурах—8° С), а другие.— при очень высоких (80°С). Следовательно, единственным практическим методом подавления активности микрофлоры с помощью одной температуры является глубокое замораживание, так как при высокой температуре происходило быстрое снижение жизнеспособности семян. В настоящее время не существует удовлетворительных химических способов борьбы с этими организмами во время хранения семян
Насекомые и клещи
О реакции клещей на условия окружающей среды известно меньше, но, поскольку все они хотя и в различной: степени, но зависят от кожного дыхания, они должны быть чувствительны к низкой относительной влажности. Они не могут выживать при относительной влажности ниже 60% и начинают гибнуть при 60—70%; быстрое размножение клещей происходит при относительной влажности выше 75%. Оптимальные температуры для их жизнедеятельности ниже, чем для большинства амбарных вредителей семян. Баррел полагает, что за пределами интервала температур 3—31° С они неактивны. Баррел и Лаундон приводят некоторые данные о численности обычных клещей в зерне, хранящемся при различных сочетаниях температуры и влажности семян. Хотя активность насекомых и клещей обычно подавляют, воздействуя на среду, окружающую семена, но возможно также применение и химических средств борьбы с этими организмами. Паркин опубликовал обзор работ по применению фумигантов и контактных инсектицидов. Одной из проблем, связанных с применением химической борьбы, является возможное вредное действие химикатов на жизнеспособность или силу семян. Кроме того, некоторые препараты представляют опасность в обращении. Тем не менее к числу успешно применяющихся фумигантов относятся бромистый метил, цианистый водород, фосфин, дихлорэтан и четырех-хлористый углерод в смеси 3:1, сероуглерод и нафталин. Из контактных инсектицидов при хранении семян применялись ДДТ, линдан и малатион. Для биологической борьбы с амбарными насекомыми-вредителями зерна можно использовать бактерии, особенно Bacillus thuringiensis. Хотя такой способ борьбы может иметь значение при крупно-масштабном хранении продовольственного зерна, мало вероятно, что подобные методы будут играть важную роль при хранении семян.
Проектирование систем хранения семян
В этой главе мы не собираемся обсуждать проблемы, связанные с системами хранения семян тех видов, которые повреждаются при низком содержании в них влаги, о чем упоминалось в начале главы. Недостаточная разработка общих принципов не дает возможности уделить должное внимание этому вопросу. В этом разделе я остановлюсь на основной категории семян, жизнеспособность которых можно продлить путем снижения температуры, влажности семян и давления кислорода. Преимущество, достигаемое в результате преднамеренного удаления кислорода из среды, в которой хранятся семена, относительно невелико по сравнению с возникающими при этом дополнительными проблемами ухода за семенами. В большинстве случаев бывает достаточно сосредоточить внимание на контроле влажности семян и температуры. К настоящему времени становится ясно, что часто упоминаемое в литературе при обсуждении вопросов хранения семян понятие «критическая влажность» вводит в заблуждение. Основные уравнения жизнеспособности не свидетельствуют о наличии каких-либо разрывов в зависимости между температурой, влажностью и жизнеспособностью. Влажность и температура, при которых предполагают хранить семена, будут зависеть, во-первых, от допустимой степени потери жизнеспособности и от длительности хранения семян и, во-вторых, от относительной стоимости воспроизведения альтернативных комбинаций температуры и влажности, которые обеспечат желаемый результат. Проблема выбора особой комбинации температуры и влажности, когда требования к хранению уже определены, часто представляют собой одну из проблем проектирования систем хранения. Регулирование температуры сводится к довольно простой проблеме охлаждения. Но для контроля влажности можно использовать два различных способа. Первый заключается в высушивании семян до требуемой влажности с последующей герметической упаковкой, при которой они лишаются возможности вновь поглощать влагу из атмосферы. Здесь не стоит подробно останавливаться на технологии сушки. В небольшом масштабе можно применять химические десиканты, вакуумную инфракрасную или солнечную сушку. Значительно чаще и особенно в крупных масштабах сушка осуществляется путем пропускания через семена нагретого воздуха. Совершенно ясно, что температура воздуха не должна быть слишком высокой, но чем ниже влажность семян, тем безопаснее использование более высоких температур. Правила безопасной сушки семян полностью еще не разработаны, хотя с физической точки «рения этот сложный процесс изучен достаточно хорошо. Если сушку проводят при определенной температуре воздуха, температура и влажность семян со временем изменяются; скорость их изменения также меняется, и динамика процесса зависит от теплообмена и испарения. Остается только попытаться интегрировать изменения температуры и влажности семян, определяемые физическими законами, с биологическим воздействием этих параметров на порчу семян, как показывают основные уравнения жизнеспособности. До тех пор, пока это не будет сделано, следует довольствоваться приблизительными данными о безопасных температурах воздуха при сушке определяемых эмпирически. Второй способ контроля влажности семян во время хранения заключается в следующем: семена закладывают в «открытое» хранение и контролируют относительную влажность воздуха. Проектирование таких систем основано на существовании определенной зависимости между влажностью семян каждого типа и относительной влажностью атмосферы. На рисунке 6 показано, что для определения зависимости между относительной влажностью воздуха и влажностью семян вследствие эффекта гистерезиса требуются две кривые, так как при абсорбции воды семенами равновесная зависимость будет иной, чем при десорбции. Кривую для десорбции можно получить, беря семена с высокой влажностью и помещая их в атмосферу с различной регулируемой относительной влажностью на несколько недель, пока не установится равновесие, кривую для абсорбции можно получить аналогичным образом, но начинать следует с сухих семян. Другой, более быстрый, но и более сложный метод основан на том, что образцы семян с определенной влажностью помещают в замкнутые системы, а затем измеряют относительную влажность воздуха. Но этот метод имеет много неожиданных сложностей. Разница во влажности семян между кривыми абсорбции и десорбции колеблется обычно от 0,6 до 1,6% при изменении относительной влажности от 10 до 75%. Максимальные различия равновесной влажности семян пшеницы и кукурузы наблюдаются при изменении относительной влажности от 20 до 30%, а для семян риса — от 50 до 70%. Температура незначительно влияет на равновесную зависимость: чем ниже температура, тем выше влажность семян при данной относительной влажности. Беккер и Салланс в опытах с пшеницей установили, что на протяжении большей части шкалы относительной влажности снижение температуры с 50 до 25°С при данной относительной влажности влечет за собой повышение влажности семян примерно на 3%. По данным Хаббарда и др.,снижение температуры с 35 до 25°С повышает влажность семян пшеницы почти на 1 % при относительной влажности 20% и примерно на 1,5% при относительной влажности 75%. Эти наблюдения согласуются с расчетными зависимостями гигроскопического равновесия, разработанными Гендерсоном, согласно которым при том или ином изменении температуры при более высокой относительной влажности будут происходить более сильные изменения равновесной влажности семян, чем при более низкой относительной влажности. На основании данных Гендерсона можно было бы предположить также, что изменение температуры в диапазоне низких температур должно оказывать несколько более сильное воздействие, чем аналогичное изменение в диапазоне высоких температур. Но в противоположность этим предположениям экспериментальные кривые, построенные Штермером для риса, например, показывают, что при относительной влажности 30% понижение температуры с 35 до 20°С приводит к повышению влажности семян почти на 2 %, тогда как при дальнейшем снижении ее до 5°С влажность семян дополнительно повышалась меньше чем на 1%. При относительной влажности 80—90% изменения температуры между 5 и 35°С фактически никакого действия не оказывали. На основании этих наблюдений можно сделать вывод, что влияние температуры колеблется в зависимости от влажности и вида семян, но в общем повышение влажности семян в результате снижения температуры проявляется слабее при более низких температурах. Единой теории, удовлетворительно объясняющей гигроскопическую зависимость семян в пределах всей шкалы относительной влажности, пока нет, но Беккер и Салланс в опытах с пшеницей и Лубатти и Бандей в опытах с горохом показали, что уравнение Смита соответствует верхней части кривой, а уравнение Гендерсона— ее нижней части. При фундаментальных исследованиях жизнеспособности важно учитывать, что по крайней мере для пшеницы показано, что равновесная гигроскопическая зависимость для зародыша и эндосперма неодинакова: при относительной влажности ниже 88% влажность зародыша ниже влажности эндосперма, но при более высокой относительной влажности она выше. Разница между равновесными значениями влажности зародыша и питательных резервов семени может быть значительной, если учитывать различия в потере жизнеспособности у различных видов при одинаковой влажности всего семени в целом. Хотя имеется много работ, посвященных изучению гигроскопических равновесных зависимостей семян многих видов, в них часто приводится только одна кривая и не всегда бывает ясно, какую зависимость она отражает — абсорбции или десорбции. Другая проблема заключается в том, что данные, полученные разными исследователями для одного и того же вида, несколько различаются. Изучение показывает, что семена можно разделить на две группы — масличные и немасличные. При одной и той же относительной влажности воздуха масличные семена имеют, более низкую равновесную влажность. Так, при относительной влажности 40% влажность немасличных семян, например зерновых культур и фасоли, составляла около 9—10%, а влажность масличных —6 или 7%. Следовательно, даже при отсутствии данных по определенному виду можно довольно легко предположить, какой тип гигроскопического равновесия можно ожидать в данном случае. Некоторые биологические факторы, которые следует принимать во внимание при проектировании семенных хранилищ. На нем сделана попытка детально сопоставить данные об условиях окружающей среды, контролирующих активность организмов, связанных с семенами во время хранения, с данными по предполагаемым периодам жизнеспособности семян пяти обычных видов сельскохозяйственных растений, полученными с помощью основных уравнений жизнеспособности. Представить весь этот материал на одной диаграмме довольно трудно, так как активность организмов, встречающихся в семенах во время хранения, связана с относительной влажностью, в то время как жизнеспособность семян связана с их собственной влажностью, зависимость между относительной влажностью воздуха и влажностью семян у разных видов неодинакова. Однако различия в гигроскопическом равновесии между видами, включенными в эту диаграмму, невелики, и поэтому в целях удобства для всех видов были приняты гигроскопические зависимости, определенные для пшеницы при 25°С. Другая трудность заключается в том, что, хотя гигроскопическое равновесие, как известно, меняется при изменении температуры, показать это на диаграмме, где на осях координат нанесены температура и влажность семян, довольно трудно. Но изменения гигроскопического равновесия невелики и, как показано на диаграмме, могли бы только слегка завысить оценку активности микроорганизмов при более низких температурах. И, наконец, возникает вопрос, какую из гигроскопических равновесных зависимостей следует использовать — кривую абсорбции или десорбции. Предполагается, что при проектировании хранилищ с кондиционированным воздухом для «открытого» хранения семян надежнее всего было бы исходить из предположения, что семена не были правильно высушены перед закладкой на хранение и соответственно использовать кривую десорбции для определения равновесной влажности семян. Решение вопроса о том, какое снижение жизнеспособности за время хранения будет считаться допустимым, не основывается исключительно на данных о сохранении способности семян к прорастанию. Это, разумеется, важно, но если, например, хранилище предназначено для хранения генетических ресурсов, следует учитывать проблемы генетической стабильности во время хранения. Подчеркивается, что существует корреляция с процентом потери жизнеспособности семян, а не с их хронологическим возрастом. Факты показывают, что с относительно небольшими потерями жизнеспособности может быть связан поразительно большой объем генетических повреждений. Поэтому, если генетическая чистота линии имеет важное значение, следует предусмотрительно проектировать такие системы хранения, в которых происходит лишь незначительное снижение жизнеспособности. Для 10-летнего хранения семян видов, легко теряющих жизнеспособность, безопасным явилось бы, например, сочетание относительной влажности 40% и температуры 0°С или относительной влажности 10% и температуры 10°С. Можно также видеть, что любые условия, пригодные для 10-летнего хранения наиболее чувствительных видов, будут автоматически исключать всякую активность вредных организмов в хранилищах. В течение некоторого времени еще можно будет успешно пользоваться указаниями по долговременному хранению, разработанными Джеймсом, который утверждает, что «если процент влажности и градусы Фаренгейта в сумме составляют 100, условия можно считать благоприятными для долговечности семян».. В общем это кустарное правило можно пока считать довольно пригодным, хотя при более низкой относительной влажности оно кажется несколько оптимистичным. Иногда допускается более сильное снижение жизнеспособности или требуются более длительные периоды хранения.
