Бактерии
В литературе имеется сравнительно немного работ, посвященных роли бактерий в порче семян. Мураш установил, что обработка бактерипидамд,сямян сои, защженных Xanthomonas phaseoU var. sajense, повышает их всхожесть на 3—6,4%. Вирджин сообщил, что всхожесть семян гороха, замоченных в культуральной жидкости бактерий, выделенных из плохо прораставших семян гороха, не снижалась, если семенные оболочки оставались неповрежденными. Если же до замачивания семян их оболочки прокалывали, всхожесть значительно снижалась. По-видимому, можно предположить, что даже патогенные бакерии, находящиеся в семенах, не. вызывают сильного снижения- всхожести зараженных семян, если инфекция не привела к их полному разложению, в противном случае изучению этого вопроса было бы уделено гораздо больше внимания. В хранящихся семенах бактерии, очевидно, не размножаются, так как для роста им, как и семенам, требуется, свободная вода, т. е. достаточное количество воды для прорастания семян. Семена некоторых водных растений, можно хранить погруженными в воду, но семена большинства сельскохозяйственных культур хранятся при низком содержании в них влаги. Результаты нашего опыта показали, что если влажность семян при хранении достаточна для роста плесеней хранения, численность популяций находящихся на семенах бактерий очень быстро снижается. Термофильные бактерии могут участвовать в конечных стадиях биологического согревания зерна и у семян во время хранения при температурах 55—75°С, но ко времени повышения температуры до этого уровня семена уже полностью отмирают и разлагаются.
С экологической точки зрения, т. е. с точки зрения условий, допускающих заражение семян, грибы можно разделить на две группы: полевые грибы и плесени хранения. Каждая группа будет рассмотрена отдельно.
Полевые грибы
К этой группе относятся грибы, которые заражают семена, развивающиеся на растениях в поле или сохраняющиеся после созревания на растениях, остающихся в поле на корню или скошенных и оставленных в валках. Для развития этих грибов необходимо, чтобы влажность семян находилась в равновесии с относительной влажностью воздуха, равной 90—95% 131). Таким образом, влажность крахмалистых семян хлебных злаков должна быть равна 20—25% из расчета на сырую массу или около 30—33% из расчета на сухое вещество. Зерно и семена с такой высокой влажностью обычно хранят в течение только очень короткого периода времени после уборки. В некоторых районах и в отдельные годы сырая погода во время уборки или с отсутствием сушилок, или с недостаточной их производительностью, или с отсутствием транспорта может привести к тому, что большое количество зерна с высокой влажностью будет сложено в кучи на земле. Если температура такого очень влажного зерна будет благоприятна для развития микрофлоры, оно быстро испортится. Но если во всей зерновой массе температура будет низкой, зерно может перезимовать, сохранив свои качества полностью или получив незначительные повреждения. В качестве примера можно указать, что осенью 1968 г. на юго-западе штата Миннесота большие количества зерна кукурузы и семян сои из-за отсутствия хранилищ были сложены в кучи на земле. Влажность семян многочисленных образцов, отобранных из этих куч в феврале 1969 г., составляла 15—20%, а всхожесть 90%, и не было обнаружено никаких заметных следов повреждений. По-видимому, температура семян в период с конца октября, когда они были убраны, и до февраля когда были взяты образцы, неизменно сохранялась на низком уровне. Пеппер приводит список примерно 180 видов грибов — гифомицетов и около 20 видов дрожжевых грибов, выделенных из зерновок ячменя. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «...из 1 г зерна ячменя, предназначенного для производства солода, т. е. примерно из 25 зерновок, мы выделили десятки тысяч колоний гифоми-цетов, сотни тысяч колоний дрожжевых грибов и несколько миллионов колоний бактерий». Мэлон и Маскетт описывают 77 видов грибов из 60 родов, обнаруженных в семенах. Нобл и Ричардсон перечисляют 20 видов грибов, выделенных из семян сои, 32 — из кукурузы, 34 — из риса, 29 — из сорго и 28 — из семян пшеницы. В той же статье указывается, что грибы рода Alternaria выделены из семян более чем 100 видов растений, рода £&satium~- из семян примерно 200 видов растений. По-видимому, A Iternaria. является почти универсальным обитателем зерновок пшеницы. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «... все исследованные образцы свежеубранной пшеницы, полученные из многих мест США, Канады, Мексики, Колумбии, Южной Америки и ряда европейских стран, при проращивании поверхностно обеззараженных зерновок на среде, пригодной для развития Alternaria, дали колонии этого гриба. Развитие Alternaria почти на 100% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы свидетельствует о том, что пшеница была, вероятно, убрана недавно и хранилась при влажности зерна, слишком низкой для заражения плесенями хранения. Это означает, что Alternaria присутствует не только в окрашенных или обесцвеченных зерновках, в том числе с как это описали Хайд и Кристенсен. В отношении этого субэпидермального мицелия Кристенсен устаповил следующее: «Мицелий присутствовал под перикарпием всех исследованных семян. В большинстве случаев он был мертв. В высокосортных партиях семян большая часть живого мицелия, обнаруженного под перикарпием, принадлежала Alternaha, грибу, о котором неизвестно, что он вызывает порчу семян во время хранения. В низкосортных партиях большая часть живого мицелия под перикарпием принадлежала видам Aspergillus и Penicillium, вызывающим порчу семян во время хранения. В семенах, возраст которых превышал 8 лет, живой мицелий не был обнаружен», касаясь в целом вопроса о воздействии полевых грибов на качество семян, Кристенсен и Кауфманн считают, что «полевые грибы могут вызвать изменение окраски семян, гибель семяпочек, сморщивание семян или зерновок, ослабление или гибель зародышей и образование соединений, токсичных для человека и животных. При сортировке зерна изменение окраски относят иногда на счет «влияния погодных условий», что является ошибкой, так как оно представляет собой результат развития микрофлоры». Вопрос о снижении всхожести семян вследствие заражения полевыми грибами изучался рядом исследователей. Кристенсен и Стекман обнаружили высокую степень корреляции между повышением процента семян, зараженных Helminthosporium и Fusarium, и снижением всхожести. Дополнительные доказательства того, что. Fusarium и Helminthosporium могут снизить всхожесть семян ячме-ня, приводит Кристенсен. Махачек и Грини изучали «черный зародыш» пшеницы, т. е. потемнение зародыша в результате 5ч проникновения в созревающую зерновку грибов, особенно Alternaria, Helminthosporium и Fusarium. Иногда в заражении могут участвовать представители многих других родов грибов, а также и некоторые бактерии. Они установили, что если причиной «черного зародыша» является Alternaria, снижения всхожести семян не происходит, но если его вызывает Helminthosporium, всхожесть снижается. Хансон и Кристенсен сообщают результаты обширных опытов с разными сортами пшеницы, которые в течение 8 лет выращивались в различных местностях. Они обнаружили, что в семенах с черным зародышем преобладает Alternaria, второе место по численности занимает Helminthosporium и третье — Fusarium. Присутствие в зерновках только Alternaria не отражалось на всхожести семян, но заражение Fusarium или Helminthosporium приводило к снижению всхожести. Даже при сильном обесцвечивании перикарпия в результате заражения Alternaria зародыши остаются выполненными и светлыми — Alternaria их обычно не поражает. Fusarium может инфицировать и убивать развивающийся или зрелый зародыш, не вызывая сколько-нибудь заметного изменения окраски перикарпия или зародыша — семена при этом кажутся здоровыми, хотя фактически они больны или даже мертвы.
Влажность
Более низкие пределы влажности, допускающие заражение отдельными видами грибов, приведены в предыдущем разделе, где эти виды описаны. Фактически очень точная спецификация пределов влажности, допускающих развитие того или иного вида гриба в семенах определенного сорта, чрезмерно упрощает вопрос, так как влажность товарного сорта верна, равновесная с определенной относительной влажностью, будет несколько изменяться по мере обработки зерна после уборки. Особенно сильно она зависит от применения искусственной сушки, ее температуры и длительности. Фейрбра-зер смешивал семена пшеницы с различной влажностью и оставлял смесь до установления равновесия. Партия, первоначально более влажная, сохраняла влажность на 1—2% выше, чем партия, подвергавшаяся сушке. Такие же результаты получили Хаббард и др., Тьют и Фостер для кукурузы, а Шредер и Соренсон для риса. Здоровые семена сорго, сушившиеся в течение 18 ч при 70° С и помещенные затем в условия с относительной влажностью 75%, достигли влажности 14,3%. Семена из той же партии, увлажнённые до 20% и помещенные затем в ту же камеру с относительной влажностью 75%, достигали равновесной влажности 15,2%. Однако после хранения в течение нескольких месяцев образец с более низкой влажностью оказался сильнее зараженным плесенями хранения, чем образец с более высокой влажностью. В аналогичной и тоже еще не опубликованной работе с различными образцами кукурузы, обработанными разными способами и помещенными затем в условия одинаковой относительной влажности, образцы с более низкой начальной влажностью, достигнув равновесия, иногда становились более влажными, чем образцы, первоначально обладавшие более высокой влажностью. Даже сложные системы усложняются еще больше. Большая часть зерна товарной кукурузы США подвергается искусственной сушке, так как в большинстве случаев она убирается со слишком высокой влажностью, не обеспечивающей безопасное хранение. Обычно часть партии высушивают до влажности значительно ниже предельной, установленной для кукурузы класса № 2, а затем смешивают ее с другой, более влажной частью зерна, чтобы средняя влажность партии составляла 15,5%. Если зерно предстоит хранить в течение некоторого времени, влажность смеси можно довести до 14,5 или 15,0%. Но даже если средняя влажность смеси 14,5%, одна часть зерна может иметь влажность 13,5%, а другая — 15,5% или выше. В зависимости от того, как долго и при какой температуре хранились эти партии, прежде чем были высушены и смешаны, одна из них или обе могут оказаться умеренно зараженными плесенями хранения, и их хранение будет связано с очень большим риском. Другими словами, в сотне партий зерна кукурузы, относящихся согласно характеристикам официальных зерновых стандартов США к классу № 2, возможны чрезвычайно широкие колебания в пригодности для хранения и риске порчи. Эти колебания можно обнаружить с помощью лабораторных испытаний, определяющих виды грибов, присутствующих в зерне, и их численность. Официальные зерновые стандарты США устанавливают максимальную влажность, допускаемую для всех видов товарного зерна и семян. Как подчеркивают Кристенсен и Кауфманн, эти стандарты были разработаны с целью упорядочения торговли и вряд ли имеют отношение к хранению. Верхний предел влажности для классов кукурузы № 2 или 3 или для сои классов № 2 и 3 слишком высок для безопасного хранения, если только оно не кратковременное или если температура так низка, что исключен рост плесеней хранения. Методы отбора образцов зерна из грузовиков или железнодорожных вагонов или во время загрузки или выгрузки в бункера или на суда разработаны с таким расчетом, чтобы образцы были типичными для зерновой массы, из которой они были взяты. Они не дают представления о пределах колебаний характеристик зерна в различных частях насыпи, а для определения возможности хранения зерна эти пределы часто имеют решающее значение. Если мы хотим знать, каково состояние зерна в какой-либо части насыпи, мы должны отобрать образец из этой части и исследовать его отдельно. Методы определения влажности также точно установлены, но в практических условиях влажность зерна и семян определяют с помощью электрического влагомера. Используемые в настоящее время влагомеры при условии, что и влагомер и оператор правильно выполяют свои функции, дают результаты, очень близкие к полученным при высушивании проб в сушильном шкафу в течение трех дней при 103° С. Но иногда, особенно если влажность зерна составляет 14,5—16,5%, возможно расхождение на 1% между значениями, полученными этими двумя способами. Причина этого случайного и непредсказуемого расхождения неизвестна. Однако оно может иметь некоторое практическое значение. Если, например, влагомер показывает, что влажность образца, отобранного из насыпи кукурузы, составляет 14,5%, можно считать, что в этом отношении партия соответствует кондициям для кукурузы класса № 2. Если же влагомер случайно покажет на 1% меньше, в то время как фактическая влажность образца составляет 15,5%, в некоторых частях насыпи зерна, от которой отобран образец, влажность зерна может, вероятно, достигать не менее 16,5—17%, и зерно может оказаться настолько сильно зараженным, что будет на грани полной порчи. А если образец характеризует состояние партии зерна массой 1270 т, большая часть которой позднее испортится от «таинственных» причин, указанное расхождение действительно может иметь очень серьезное значение. При хранении зерна и семян насыпью различия в температуре отдельных ее частей почти неизбежны. Если зерно поступает на хранение с относительно высокой температурой, а позднее подвергается действию значительно более низких температур, как это часто случается в северной умеренной зоне, то температура зерна в верхних и наружных частях насыпи становится значительно ниже, чем во внутренних. Возникают медленные токи воздуха, перемещающиеся вверх через центр насыпи и вниз по ее наружным частям. Воздух, проходящий вверх через более теплую часть насыпи, приходит в равновесие с влажностью зерна в этой части. Когда он достигает верхней, более холодной части, относительная влажность воздуха повышается, и зерно поглощает из него влагу. Джонсон вычислил, что в большом бункере, где хранилось зерно кукурузы с влажностью 14,5%, перепад температуры в 22° С между внутренней частью и поверхностью зерновой массы мог за 20 дней обеспечить перемещение влаги в количестве, достаточном для повышения влажности верхнего 15-сантиметрового слоя насыпи до 20%. Холмен сообщал, что семена сои, заложенные на хранение в ноябре 1942 г. со средней влажностью 12—13%, к февралю 1943 г. достигли в центре верхней поверхности насыпи влажности 16—17%, а к февралю 1944 г., после 15 месяцев хранения, она колебалась от 20 до 24%. Кристенсен хранил семена сорго с влажностью 14,3% в стеклянном сосуде емкостью 3,8 л и на одной стороне сосуда поддерживал в зерне температуру на 10—15 °С выше, чем на противоположной стороне. Периодически с каждой стороны сосуда отбирали пробы зерна и определяли влажность. Уже через 3 дня влажность зерна на прохладной стороне сосуда была на 1,4% выше, чем на теплой стороне, а через 6 дней разница достигла 2%. Дополнительные опыты с другими видами зерна и семян подтвердили тот факт, что относительно небольшие различия температуры, если они устойчиво сохраняются, обусловливают относительно быстрый перенос влаги из теплой в холодную часть насыпи. Чем выше средняя влажность зерна и чем больше перепад температуры между различными частями, тем больше влаги переносится. Одна из задач вентилирования заключается в поддержании одинаковой температуры во всей насыпи и снижении переноса влаги до минимума. Если суммировать все сказанное выше: смешивание партий зерна с различной влажностью, никогда не достигающих одинакового равновесия; методы отбора образцов, не дающие возможости получения данных о состоянии зерна в какой-либо части насыпи; ошибку, допущенную при определении влажности данного образца; медленное или быстрое перемещение влаги из одной части насыпи в другую, — то не приходится удивляться тому, что владелец склада часто получает данные о влажности зерна, находящегося у него на хранении, с ошибкой в 2—5%. Если его влагомер работает нормально, он может довольно точно определить влажность одного образца, который может быть нетипичным для всей насыпи. Этот образец не даст ему представления о колебаниях влажности во всей партии или насыпи в целом, а именно они определяют ее пригодность для хранения. Определить пределы влажности во всей партии в целом можно только путем отбора проб из различных частей и анализа каждой из них в отдельности. Это должно быть неотъемлемой частью правильного хранения.
Кислород
Насколько известно, облигатных анаэробов среди грибов не обнаружено, несомненно нет их и среди плесеней хранения. В литературе имеются утверждения, что все грибы строго аэробны, и это повторялось так часто, что стало частью убеждений даже профессиональных микологов. Однако подобные обобщения обычно только частично правильны. Табак и Кук выращивали в лаборатории в микро-аэрофильных и анаэробных условиях ряд грибов, выделенных из осадка сточных вод. Все изучавшиеся грибы до известной степени росли в анаэробных условиях, насколько последние удавалось поддерживать в лаборатории. Судя по массе образовавшихся клеток, скорость роста в строго анаэробных условиях, составляла от 20 до 50 % от скорости их роста в аэробных условиях. Дрожжи, включая Candida, встречаются обычно на кукурузном силосе и на тех партиях влажного зерна, в которых преобладают условия, близкие к анаэробным. Возможно, что отсутствие заметного роста гифомицетов на кукурузном силосе обусловлено скорее конкуренцией с обычно преобладающими здесь кислотообразующими бактериями, чем отсутствием у них способности развиваться в условиях, характеризующихся высоким содержанием углекислого газа и низким давлением кислорода. Как будет указано ниже, герметичное хранение очень влажного зерна испытывалось как способ сохранения его качества. Несомненно, что в подобных условиях не будет происходить значительное развитие плесеней хранения. При более низкой влажности зерна, когда плесени хранения обычно преобладают, возможно иное положение.
Степень заражения плесенями хранения
Семена, зараженные плесенями хранения ко времени поступления в хранилище, частично уже испорчены. Иными словами, если заражение началось, резкой границы между здоровыми и испорченными семенами не существует; вопрос может стоять только о степени заражения и, с практической точки зрения, о путях использования такой партии. Если всхожесть семян, зараженных плесенями хранения, снизилась до 80%, они уже непригодны для посева или приготовления солода, но с успехом могут быть использованы для размола, химической переработки или в качестве корма. При хранении частично зараженных семян в условиях, способствующих размножению плесеней хранения, их качество будет снижаться быстрее, чем качество здоровых семян, хранящихся в аналогичных условиях, что можно проиллюстрировать данными таблицы 12, взятой из работы Казема и Кристенсена.
Посторонние примеси
При прочих равных условиях зерно, содержащее значительное количество постороннего материала и обломанных частиц, в большей степени подвержено заражению плесенями хранения, чем чистое зерно. Это частично объясняется тем, что такие обломки могут быть более восприимчивы к поражению этими грибами, чем здоровое зерно. Во-вторых, когда зерно загружают насыпью в бункера, зерновые силосы, трюмы пароходов или другие контейнеры, мелкие примеси, вероятно, скапливаются в зерне непосредственно под загрузочной трубой, создавая зону, которую практически называют линией трубы. При загрузке в бункер кукурузы, содержащей только 2—3% постороннего материала через центральную верхнюю загрузочную тРУбу, зерно в центре бункера может содержать 50% посторонних примесей. Если продувать через бункер с зерном воздух, как это часто делают для снижения и выравнивания температуры во всем бункере, он будет обходить уплотненный материал. Единственный практический способ уменьшить скопление примесей в центре бункера с центральной разгрузочной трубой, заключается в следующем: по окончании загрузки открыть разгрузочную трубу и дать вытечь центральной части насыпи, в которой сконцентрированы посторонние примеси, затем это зерно можно просеять для удаления постороннего материала и здоровое зерно засыпать обратно в бункер.
Насекомые и клещи
Некоторые виды насекомых и клещей, заражающих зерно, постоянно связаны с плесенями хранения. Это особенно относится к тем видам насекомых, личинки которых развиваются в зерновках во время хранения, например долгоносики. Долгоносики могут заносить в зерно, которое они заражают, большое число спор плесеней хранения, особенно Aspergillus restictus и A. glaucus. Кроме того, в результате жизнедеятельности долгоносиков создаются условия, способствующие быстрому развитию плесеней хранения. По данным Гриффитса и др., то же самое можно сказать и в отношении амбарных клещей, заражающих зерно. Сикоровский снижение всхожести; 2) изменение цвета; 3) образование микотоксинов; 4) самосогревание; 5) плесневение и слеживание семян; 6) полное разложение.
Снижение всхожести
Когда впервые было обнаружено, что ухудшение качества зерна и семян во время хранения связано с наличием плесеней хранения, некоторые исследователи утверждали, что появление грибов не предшествует гибели и изменению цвета семян, а следует за ними. Экспериментальные данные или хотя бы наблюдения, подтверждающие это положение, отсутствовали. Однако эта точка зрения сохранялась, очевидно, вследствие того, что в прошлом исследователи не обнаружили эту причинную зависимость, поэтому считалось, что она и не могла существовать. Правда, некоторые исследователи, изучавшие дыхание влажных семян в период хранения, не обнаружили торможения дыхания при обработке семян различными соединениями, предположительно обладающими фунгицидными свойствами. На основании этих данных был сделан вывод, что грибы никакого отношения к порче семян не имеют. Но фактически соединения, которые они применяли в обычных условиях, никаким фунгицидным действием не обладали, поэтому это доказательство не имеет никакой силы. Как подчеркивали Кристенсен и Кауфманн, оказалось чрезвычайно трудно установить, что именно заражение семян плесенями хранения является непосредственной причиной снижения их всхожести. Главное требование состояло в том, чтобы точно установить отсутствие заражения плесенями хранения семян, с которыми предполагалось вести работу, и в том чтобы контрольные семена действительно оставались незараженными в течение всего опыта. В конце концов было обнаружено, что некоторые виды семян, в частности семена бобовых культур, заключенные в бобы, легко можно получить не зараженными плесенями хранения. Также было установлено, что если при уборке отбирать «созревшие кукурузные початки, явно свободные от грибной инфекции, и в чистом месте вручную выделять из них семена и немедленно высушивать, заражения плесенями хранения не происходит. Теперь это все хорошо известно и кажется очевидным. Но в 50-х годах, когда работа только начиналась, дело обстояло иначе. Было трудно получить партии семян пшеницы или ячменя, даже мелкие образцы которых удавалось сохранять не зараженными плесенями хранения в течение нескольких месяцев при хранении в условиях влажности и температуры, допускающих развитие этих грибов. Обработка семян фунгицидами оказалась относительно бесполезной. Кроме того, комбинации температуры, влажности семян и времени, приводящие к заражению семян плесенями хранения, вызывали усиление дыхания самих семян. В конце концов были накоплены факты, не вызывающие сомнения в том, что плесени хранения действительно способны убивать семена. Результаты работ Филдса и Кинга с семенами гороха наглядно демонстрируют потерю всхожести семян в результате заражения плесенями хранения. На рисунке И показано влияние Aspergillus candidus на всхожесть семян пшеницы. В условиях, обычно господствующих в тех случаях, когда плесени хранения заражают семена, обладавшие, как предполагалось при закладке на хранение, высокой жизнеспособностью, они способны, по-видимому, заметно снизить их всхожесть. Этот вывод нельзя распространить на все виды семян, поскольку снижение их жизнеспособности может происходить по многим причинам. Бартон, например, указывает многие виды семян, жизнеспособность которых иногда очень быстро снижается в результате высыхания.
Изменение цвета
Как упоминалось выше, полевые грибы могут вызнать изменение цвета семян еще до уборки. У зерновых культур такое изменение цвета сильнее проявляется на колосковых чешуях или перикарпии, чем на зародыше или эндосперме зерновки. Кроме того, изменение цвета, вызванное полевыми грибами, дальше во время хранения не развивается; конечно, из этого правила имеются исключения, например кукуруза, хранящаяся в початках с высокой влажностью в кошах, или семена различных видов растений, остающихся на зиму в поле в таких климатических зонах, где они подвергаются действию дождя и снега. Плесени храпения, развивающиеся при более низкой влажности семян и в течение относительно долгого периода времени, могут вызывать изменение цвета зародыша, целых семян или зерновок. Больной пшеницей, или пшеницей с поврежденным зародышем называют пшеницу с побуревшими или почерневшими зародышами. В лабораторных условиях изменение цвета вызывали различными условиями, но при промышленном хранении главной причиной изменения цвета, свидетельствующего о деградации, вероятнее всего являются плесени хранения. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «...НЕ В лаборатории отделения фитопатологии университета штата Миннесота, где примерно с 1948 г. были исследованы тысячи образцов пшеницы, в том числе многие сотни с различной степенью повреждения зародыша, ни в лаборатории по исследованию зерна, где с 1952 г. исследованы многие тысячи образцов пшеницы из промышленных хранилищ со всей территории США, мы не встретили ни одного случая повреждения зародыша или больной пшеницы, который не был бы связан с плесенями хранения». Семена, целиком лобуревшие или почерневшие, в США считают «сгоревшими в бункере», или «поврежденными теплом». Но обычно в этих случаях мы имеем дело с последней стадией порчи семян, когда происходит уже самосогревание, вызываемое микроорганизмами, как описывается ниже. Но темная окраска может развиваться и без согревания. Шредер утверждает, что так называемое тепловое повреждение семян риса может развиться без всякого повышения температуры и что изменение цвета, по-видимому, вызывается плесенями хранения.
Самосогревание
Еще 80 лет назад Кон показал, что грибы и бактерии, развивающиеся в растительных материалах, способны вызывать их самосогревание. По данным Дарси и др., семена, прорастающие в сосудах Дьюара и отличающиеся от хранящихся семян значительно более высокой влажностью и интенсивностью дыхания, повышали температуру только на 1—3° С, тогда как партии семян, сильно зараженные грибами, за 4—5 дней повышали температуру на 10° С. При соответствующем сочетании обстоятельств немикробиологическое, Картер, Кристёнсен и Гордон также приводят данные, доказывающие, что микрофлора играет главную роль в самосогревании влажного зерна и других растительных материалов. Уоркер выявил жизненно важную роль воды в процессе спонтанного самовозгорания различных материалов растительного и животного происхождения. Доказательства в пользу теории о роли дыхания.семян и ферментов семян в их самосогревании во время хранения полностью отсутствуют. Хуммель и др. установили, что дыхание семян пшеницы с влажностью. 14—18%, ) не зараженных плесенями хранения и хранившихся при 35° С, было настолько слабо, что его не удалось обнаружить. Насколько мне известно, никто никогда не измерял дыхание здорового зерна, ни зерна, зараженного плесенями хранения, при влажности, равновесной относительной влажности 70—80%, т. е. при которой в хранилищах начинается порча семян. К этому времени, когда грибы развиваются настолько сильно, что повышают влажность до уровня, при котором дыхание семян можно измерить, семена погибают.
Микотоксины
Давно известно, что некоторые из распространенных грибов, развиваясь на растительных материалах, могут вырабатывать метаболиты, токсичные для других организмов, в том числе для домашних животных и человека. Большим стимулом к изучению микотоксинов послужило обнаружение в Англии в начале 60-х годов афлатоксина в кормах для птицы. Микотоксины не играют никакой роли, если семена ^используются для посева, но могут иметь важное значение при использовании их в пищу человека или на корм скоту. В настоящее время изучение микотоксинов находится примерно на той же стадии развития, на которой было изучение бактериологии около 100 лет назад. Большое число обычных грибов при выращивании в соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают соединения, токсичные для того или иного вида животных. За исключением немногих, например Aspergillus flavus, вырабатывающего афлатоксин, и Fusarium roseum, производящего эстрогенное соединение, обозначаемое F-2, масштабы образования микотоксинов в природе неизвестны. Проблема заслуживает серьезного внимания, которое ей и уделяется. Книга, из данная_Голдблатхом,, является превосходной сводкой большинства важнейших материалов по афлатоксинам и содержит также некоторые сведения по другим микотоксинам.
В литературе имеется сравнительно немного работ, посвященных роли бактерий в порче семян. Мураш установил, что обработка бактерипидамд,сямян сои, защженных Xanthomonas phaseoU var. sajense, повышает их всхожесть на 3—6,4%. Вирджин сообщил, что всхожесть семян гороха, замоченных в культуральной жидкости бактерий, выделенных из плохо прораставших семян гороха, не снижалась, если семенные оболочки оставались неповрежденными. Если же до замачивания семян их оболочки прокалывали, всхожесть значительно снижалась. По-видимому, можно предположить, что даже патогенные бакерии, находящиеся в семенах, не. вызывают сильного снижения- всхожести зараженных семян, если инфекция не привела к их полному разложению, в противном случае изучению этого вопроса было бы уделено гораздо больше внимания. В хранящихся семенах бактерии, очевидно, не размножаются, так как для роста им, как и семенам, требуется, свободная вода, т. е. достаточное количество воды для прорастания семян. Семена некоторых водных растений, можно хранить погруженными в воду, но семена большинства сельскохозяйственных культур хранятся при низком содержании в них влаги. Результаты нашего опыта показали, что если влажность семян при хранении достаточна для роста плесеней хранения, численность популяций находящихся на семенах бактерий очень быстро снижается. Термофильные бактерии могут участвовать в конечных стадиях биологического согревания зерна и у семян во время хранения при температурах 55—75°С, но ко времени повышения температуры до этого уровня семена уже полностью отмирают и разлагаются.
Грибы
С экологической точки зрения, т. е. с точки зрения условий, допускающих заражение семян, грибы можно разделить на две группы: полевые грибы и плесени хранения. Каждая группа будет рассмотрена отдельно.
Полевые грибы
К этой группе относятся грибы, которые заражают семена, развивающиеся на растениях в поле или сохраняющиеся после созревания на растениях, остающихся в поле на корню или скошенных и оставленных в валках. Для развития этих грибов необходимо, чтобы влажность семян находилась в равновесии с относительной влажностью воздуха, равной 90—95% 131). Таким образом, влажность крахмалистых семян хлебных злаков должна быть равна 20—25% из расчета на сырую массу или около 30—33% из расчета на сухое вещество. Зерно и семена с такой высокой влажностью обычно хранят в течение только очень короткого периода времени после уборки. В некоторых районах и в отдельные годы сырая погода во время уборки или с отсутствием сушилок, или с недостаточной их производительностью, или с отсутствием транспорта может привести к тому, что большое количество зерна с высокой влажностью будет сложено в кучи на земле. Если температура такого очень влажного зерна будет благоприятна для развития микрофлоры, оно быстро испортится. Но если во всей зерновой массе температура будет низкой, зерно может перезимовать, сохранив свои качества полностью или получив незначительные повреждения. В качестве примера можно указать, что осенью 1968 г. на юго-западе штата Миннесота большие количества зерна кукурузы и семян сои из-за отсутствия хранилищ были сложены в кучи на земле. Влажность семян многочисленных образцов, отобранных из этих куч в феврале 1969 г., составляла 15—20%, а всхожесть 90%, и не было обнаружено никаких заметных следов повреждений. По-видимому, температура семян в период с конца октября, когда они были убраны, и до февраля когда были взяты образцы, неизменно сохранялась на низком уровне. Пеппер приводит список примерно 180 видов грибов — гифомицетов и около 20 видов дрожжевых грибов, выделенных из зерновок ячменя. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «...из 1 г зерна ячменя, предназначенного для производства солода, т. е. примерно из 25 зерновок, мы выделили десятки тысяч колоний гифоми-цетов, сотни тысяч колоний дрожжевых грибов и несколько миллионов колоний бактерий». Мэлон и Маскетт описывают 77 видов грибов из 60 родов, обнаруженных в семенах. Нобл и Ричардсон перечисляют 20 видов грибов, выделенных из семян сои, 32 — из кукурузы, 34 — из риса, 29 — из сорго и 28 — из семян пшеницы. В той же статье указывается, что грибы рода Alternaria выделены из семян более чем 100 видов растений, рода £&satium~- из семян примерно 200 видов растений. По-видимому, A Iternaria. является почти универсальным обитателем зерновок пшеницы. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «... все исследованные образцы свежеубранной пшеницы, полученные из многих мест США, Канады, Мексики, Колумбии, Южной Америки и ряда европейских стран, при проращивании поверхностно обеззараженных зерновок на среде, пригодной для развития Alternaria, дали колонии этого гриба. Развитие Alternaria почти на 100% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы свидетельствует о том, что пшеница была, вероятно, убрана недавно и хранилась при влажности зерна, слишком низкой для заражения плесенями хранения. Это означает, что Alternaria присутствует не только в окрашенных или обесцвеченных зерновках, в том числе с как это описали Хайд и Кристенсен. В отношении этого субэпидермального мицелия Кристенсен устаповил следующее: «Мицелий присутствовал под перикарпием всех исследованных семян. В большинстве случаев он был мертв. В высокосортных партиях семян большая часть живого мицелия, обнаруженного под перикарпием, принадлежала Alternaha, грибу, о котором неизвестно, что он вызывает порчу семян во время хранения. В низкосортных партиях большая часть живого мицелия под перикарпием принадлежала видам Aspergillus и Penicillium, вызывающим порчу семян во время хранения. В семенах, возраст которых превышал 8 лет, живой мицелий не был обнаружен», касаясь в целом вопроса о воздействии полевых грибов на качество семян, Кристенсен и Кауфманн считают, что «полевые грибы могут вызвать изменение окраски семян, гибель семяпочек, сморщивание семян или зерновок, ослабление или гибель зародышей и образование соединений, токсичных для человека и животных. При сортировке зерна изменение окраски относят иногда на счет «влияния погодных условий», что является ошибкой, так как оно представляет собой результат развития микрофлоры». Вопрос о снижении всхожести семян вследствие заражения полевыми грибами изучался рядом исследователей. Кристенсен и Стекман обнаружили высокую степень корреляции между повышением процента семян, зараженных Helminthosporium и Fusarium, и снижением всхожести. Дополнительные доказательства того, что. Fusarium и Helminthosporium могут снизить всхожесть семян ячме-ня, приводит Кристенсен. Махачек и Грини изучали «черный зародыш» пшеницы, т. е. потемнение зародыша в результате 5ч проникновения в созревающую зерновку грибов, особенно Alternaria, Helminthosporium и Fusarium. Иногда в заражении могут участвовать представители многих других родов грибов, а также и некоторые бактерии. Они установили, что если причиной «черного зародыша» является Alternaria, снижения всхожести семян не происходит, но если его вызывает Helminthosporium, всхожесть снижается. Хансон и Кристенсен сообщают результаты обширных опытов с разными сортами пшеницы, которые в течение 8 лет выращивались в различных местностях. Они обнаружили, что в семенах с черным зародышем преобладает Alternaria, второе место по численности занимает Helminthosporium и третье — Fusarium. Присутствие в зерновках только Alternaria не отражалось на всхожести семян, но заражение Fusarium или Helminthosporium приводило к снижению всхожести. Даже при сильном обесцвечивании перикарпия в результате заражения Alternaria зародыши остаются выполненными и светлыми — Alternaria их обычно не поражает. Fusarium может инфицировать и убивать развивающийся или зрелый зародыш, не вызывая сколько-нибудь заметного изменения окраски перикарпия или зародыша — семена при этом кажутся здоровыми, хотя фактически они больны или даже мертвы.
Влажность
Более низкие пределы влажности, допускающие заражение отдельными видами грибов, приведены в предыдущем разделе, где эти виды описаны. Фактически очень точная спецификация пределов влажности, допускающих развитие того или иного вида гриба в семенах определенного сорта, чрезмерно упрощает вопрос, так как влажность товарного сорта верна, равновесная с определенной относительной влажностью, будет несколько изменяться по мере обработки зерна после уборки. Особенно сильно она зависит от применения искусственной сушки, ее температуры и длительности. Фейрбра-зер смешивал семена пшеницы с различной влажностью и оставлял смесь до установления равновесия. Партия, первоначально более влажная, сохраняла влажность на 1—2% выше, чем партия, подвергавшаяся сушке. Такие же результаты получили Хаббард и др., Тьют и Фостер для кукурузы, а Шредер и Соренсон для риса. Здоровые семена сорго, сушившиеся в течение 18 ч при 70° С и помещенные затем в условия с относительной влажностью 75%, достигли влажности 14,3%. Семена из той же партии, увлажнённые до 20% и помещенные затем в ту же камеру с относительной влажностью 75%, достигали равновесной влажности 15,2%. Однако после хранения в течение нескольких месяцев образец с более низкой влажностью оказался сильнее зараженным плесенями хранения, чем образец с более высокой влажностью. В аналогичной и тоже еще не опубликованной работе с различными образцами кукурузы, обработанными разными способами и помещенными затем в условия одинаковой относительной влажности, образцы с более низкой начальной влажностью, достигнув равновесия, иногда становились более влажными, чем образцы, первоначально обладавшие более высокой влажностью. Даже сложные системы усложняются еще больше. Большая часть зерна товарной кукурузы США подвергается искусственной сушке, так как в большинстве случаев она убирается со слишком высокой влажностью, не обеспечивающей безопасное хранение. Обычно часть партии высушивают до влажности значительно ниже предельной, установленной для кукурузы класса № 2, а затем смешивают ее с другой, более влажной частью зерна, чтобы средняя влажность партии составляла 15,5%. Если зерно предстоит хранить в течение некоторого времени, влажность смеси можно довести до 14,5 или 15,0%. Но даже если средняя влажность смеси 14,5%, одна часть зерна может иметь влажность 13,5%, а другая — 15,5% или выше. В зависимости от того, как долго и при какой температуре хранились эти партии, прежде чем были высушены и смешаны, одна из них или обе могут оказаться умеренно зараженными плесенями хранения, и их хранение будет связано с очень большим риском. Другими словами, в сотне партий зерна кукурузы, относящихся согласно характеристикам официальных зерновых стандартов США к классу № 2, возможны чрезвычайно широкие колебания в пригодности для хранения и риске порчи. Эти колебания можно обнаружить с помощью лабораторных испытаний, определяющих виды грибов, присутствующих в зерне, и их численность. Официальные зерновые стандарты США устанавливают максимальную влажность, допускаемую для всех видов товарного зерна и семян. Как подчеркивают Кристенсен и Кауфманн, эти стандарты были разработаны с целью упорядочения торговли и вряд ли имеют отношение к хранению. Верхний предел влажности для классов кукурузы № 2 или 3 или для сои классов № 2 и 3 слишком высок для безопасного хранения, если только оно не кратковременное или если температура так низка, что исключен рост плесеней хранения. Методы отбора образцов зерна из грузовиков или железнодорожных вагонов или во время загрузки или выгрузки в бункера или на суда разработаны с таким расчетом, чтобы образцы были типичными для зерновой массы, из которой они были взяты. Они не дают представления о пределах колебаний характеристик зерна в различных частях насыпи, а для определения возможности хранения зерна эти пределы часто имеют решающее значение. Если мы хотим знать, каково состояние зерна в какой-либо части насыпи, мы должны отобрать образец из этой части и исследовать его отдельно. Методы определения влажности также точно установлены, но в практических условиях влажность зерна и семян определяют с помощью электрического влагомера. Используемые в настоящее время влагомеры при условии, что и влагомер и оператор правильно выполяют свои функции, дают результаты, очень близкие к полученным при высушивании проб в сушильном шкафу в течение трех дней при 103° С. Но иногда, особенно если влажность зерна составляет 14,5—16,5%, возможно расхождение на 1% между значениями, полученными этими двумя способами. Причина этого случайного и непредсказуемого расхождения неизвестна. Однако оно может иметь некоторое практическое значение. Если, например, влагомер показывает, что влажность образца, отобранного из насыпи кукурузы, составляет 14,5%, можно считать, что в этом отношении партия соответствует кондициям для кукурузы класса № 2. Если же влагомер случайно покажет на 1% меньше, в то время как фактическая влажность образца составляет 15,5%, в некоторых частях насыпи зерна, от которой отобран образец, влажность зерна может, вероятно, достигать не менее 16,5—17%, и зерно может оказаться настолько сильно зараженным, что будет на грани полной порчи. А если образец характеризует состояние партии зерна массой 1270 т, большая часть которой позднее испортится от «таинственных» причин, указанное расхождение действительно может иметь очень серьезное значение. При хранении зерна и семян насыпью различия в температуре отдельных ее частей почти неизбежны. Если зерно поступает на хранение с относительно высокой температурой, а позднее подвергается действию значительно более низких температур, как это часто случается в северной умеренной зоне, то температура зерна в верхних и наружных частях насыпи становится значительно ниже, чем во внутренних. Возникают медленные токи воздуха, перемещающиеся вверх через центр насыпи и вниз по ее наружным частям. Воздух, проходящий вверх через более теплую часть насыпи, приходит в равновесие с влажностью зерна в этой части. Когда он достигает верхней, более холодной части, относительная влажность воздуха повышается, и зерно поглощает из него влагу. Джонсон вычислил, что в большом бункере, где хранилось зерно кукурузы с влажностью 14,5%, перепад температуры в 22° С между внутренней частью и поверхностью зерновой массы мог за 20 дней обеспечить перемещение влаги в количестве, достаточном для повышения влажности верхнего 15-сантиметрового слоя насыпи до 20%. Холмен сообщал, что семена сои, заложенные на хранение в ноябре 1942 г. со средней влажностью 12—13%, к февралю 1943 г. достигли в центре верхней поверхности насыпи влажности 16—17%, а к февралю 1944 г., после 15 месяцев хранения, она колебалась от 20 до 24%. Кристенсен хранил семена сорго с влажностью 14,3% в стеклянном сосуде емкостью 3,8 л и на одной стороне сосуда поддерживал в зерне температуру на 10—15 °С выше, чем на противоположной стороне. Периодически с каждой стороны сосуда отбирали пробы зерна и определяли влажность. Уже через 3 дня влажность зерна на прохладной стороне сосуда была на 1,4% выше, чем на теплой стороне, а через 6 дней разница достигла 2%. Дополнительные опыты с другими видами зерна и семян подтвердили тот факт, что относительно небольшие различия температуры, если они устойчиво сохраняются, обусловливают относительно быстрый перенос влаги из теплой в холодную часть насыпи. Чем выше средняя влажность зерна и чем больше перепад температуры между различными частями, тем больше влаги переносится. Одна из задач вентилирования заключается в поддержании одинаковой температуры во всей насыпи и снижении переноса влаги до минимума. Если суммировать все сказанное выше: смешивание партий зерна с различной влажностью, никогда не достигающих одинакового равновесия; методы отбора образцов, не дающие возможости получения данных о состоянии зерна в какой-либо части насыпи; ошибку, допущенную при определении влажности данного образца; медленное или быстрое перемещение влаги из одной части насыпи в другую, — то не приходится удивляться тому, что владелец склада часто получает данные о влажности зерна, находящегося у него на хранении, с ошибкой в 2—5%. Если его влагомер работает нормально, он может довольно точно определить влажность одного образца, который может быть нетипичным для всей насыпи. Этот образец не даст ему представления о колебаниях влажности во всей партии или насыпи в целом, а именно они определяют ее пригодность для хранения. Определить пределы влажности во всей партии в целом можно только путем отбора проб из различных частей и анализа каждой из них в отдельности. Это должно быть неотъемлемой частью правильного хранения.
Кислород
Насколько известно, облигатных анаэробов среди грибов не обнаружено, несомненно нет их и среди плесеней хранения. В литературе имеются утверждения, что все грибы строго аэробны, и это повторялось так часто, что стало частью убеждений даже профессиональных микологов. Однако подобные обобщения обычно только частично правильны. Табак и Кук выращивали в лаборатории в микро-аэрофильных и анаэробных условиях ряд грибов, выделенных из осадка сточных вод. Все изучавшиеся грибы до известной степени росли в анаэробных условиях, насколько последние удавалось поддерживать в лаборатории. Судя по массе образовавшихся клеток, скорость роста в строго анаэробных условиях, составляла от 20 до 50 % от скорости их роста в аэробных условиях. Дрожжи, включая Candida, встречаются обычно на кукурузном силосе и на тех партиях влажного зерна, в которых преобладают условия, близкие к анаэробным. Возможно, что отсутствие заметного роста гифомицетов на кукурузном силосе обусловлено скорее конкуренцией с обычно преобладающими здесь кислотообразующими бактериями, чем отсутствием у них способности развиваться в условиях, характеризующихся высоким содержанием углекислого газа и низким давлением кислорода. Как будет указано ниже, герметичное хранение очень влажного зерна испытывалось как способ сохранения его качества. Несомненно, что в подобных условиях не будет происходить значительное развитие плесеней хранения. При более низкой влажности зерна, когда плесени хранения обычно преобладают, возможно иное положение.
Степень заражения плесенями хранения
Семена, зараженные плесенями хранения ко времени поступления в хранилище, частично уже испорчены. Иными словами, если заражение началось, резкой границы между здоровыми и испорченными семенами не существует; вопрос может стоять только о степени заражения и, с практической точки зрения, о путях использования такой партии. Если всхожесть семян, зараженных плесенями хранения, снизилась до 80%, они уже непригодны для посева или приготовления солода, но с успехом могут быть использованы для размола, химической переработки или в качестве корма. При хранении частично зараженных семян в условиях, способствующих размножению плесеней хранения, их качество будет снижаться быстрее, чем качество здоровых семян, хранящихся в аналогичных условиях, что можно проиллюстрировать данными таблицы 12, взятой из работы Казема и Кристенсена.
Посторонние примеси
При прочих равных условиях зерно, содержащее значительное количество постороннего материала и обломанных частиц, в большей степени подвержено заражению плесенями хранения, чем чистое зерно. Это частично объясняется тем, что такие обломки могут быть более восприимчивы к поражению этими грибами, чем здоровое зерно. Во-вторых, когда зерно загружают насыпью в бункера, зерновые силосы, трюмы пароходов или другие контейнеры, мелкие примеси, вероятно, скапливаются в зерне непосредственно под загрузочной трубой, создавая зону, которую практически называют линией трубы. При загрузке в бункер кукурузы, содержащей только 2—3% постороннего материала через центральную верхнюю загрузочную тРУбу, зерно в центре бункера может содержать 50% посторонних примесей. Если продувать через бункер с зерном воздух, как это часто делают для снижения и выравнивания температуры во всем бункере, он будет обходить уплотненный материал. Единственный практический способ уменьшить скопление примесей в центре бункера с центральной разгрузочной трубой, заключается в следующем: по окончании загрузки открыть разгрузочную трубу и дать вытечь центральной части насыпи, в которой сконцентрированы посторонние примеси, затем это зерно можно просеять для удаления постороннего материала и здоровое зерно засыпать обратно в бункер.
Насекомые и клещи
Некоторые виды насекомых и клещей, заражающих зерно, постоянно связаны с плесенями хранения. Это особенно относится к тем видам насекомых, личинки которых развиваются в зерновках во время хранения, например долгоносики. Долгоносики могут заносить в зерно, которое они заражают, большое число спор плесеней хранения, особенно Aspergillus restictus и A. glaucus. Кроме того, в результате жизнедеятельности долгоносиков создаются условия, способствующие быстрому развитию плесеней хранения. По данным Гриффитса и др., то же самое можно сказать и в отношении амбарных клещей, заражающих зерно. Сикоровский снижение всхожести; 2) изменение цвета; 3) образование микотоксинов; 4) самосогревание; 5) плесневение и слеживание семян; 6) полное разложение.
Снижение всхожести
Когда впервые было обнаружено, что ухудшение качества зерна и семян во время хранения связано с наличием плесеней хранения, некоторые исследователи утверждали, что появление грибов не предшествует гибели и изменению цвета семян, а следует за ними. Экспериментальные данные или хотя бы наблюдения, подтверждающие это положение, отсутствовали. Однако эта точка зрения сохранялась, очевидно, вследствие того, что в прошлом исследователи не обнаружили эту причинную зависимость, поэтому считалось, что она и не могла существовать. Правда, некоторые исследователи, изучавшие дыхание влажных семян в период хранения, не обнаружили торможения дыхания при обработке семян различными соединениями, предположительно обладающими фунгицидными свойствами. На основании этих данных был сделан вывод, что грибы никакого отношения к порче семян не имеют. Но фактически соединения, которые они применяли в обычных условиях, никаким фунгицидным действием не обладали, поэтому это доказательство не имеет никакой силы. Как подчеркивали Кристенсен и Кауфманн, оказалось чрезвычайно трудно установить, что именно заражение семян плесенями хранения является непосредственной причиной снижения их всхожести. Главное требование состояло в том, чтобы точно установить отсутствие заражения плесенями хранения семян, с которыми предполагалось вести работу, и в том чтобы контрольные семена действительно оставались незараженными в течение всего опыта. В конце концов было обнаружено, что некоторые виды семян, в частности семена бобовых культур, заключенные в бобы, легко можно получить не зараженными плесенями хранения. Также было установлено, что если при уборке отбирать «созревшие кукурузные початки, явно свободные от грибной инфекции, и в чистом месте вручную выделять из них семена и немедленно высушивать, заражения плесенями хранения не происходит. Теперь это все хорошо известно и кажется очевидным. Но в 50-х годах, когда работа только начиналась, дело обстояло иначе. Было трудно получить партии семян пшеницы или ячменя, даже мелкие образцы которых удавалось сохранять не зараженными плесенями хранения в течение нескольких месяцев при хранении в условиях влажности и температуры, допускающих развитие этих грибов. Обработка семян фунгицидами оказалась относительно бесполезной. Кроме того, комбинации температуры, влажности семян и времени, приводящие к заражению семян плесенями хранения, вызывали усиление дыхания самих семян. В конце концов были накоплены факты, не вызывающие сомнения в том, что плесени хранения действительно способны убивать семена. Результаты работ Филдса и Кинга с семенами гороха наглядно демонстрируют потерю всхожести семян в результате заражения плесенями хранения. На рисунке И показано влияние Aspergillus candidus на всхожесть семян пшеницы. В условиях, обычно господствующих в тех случаях, когда плесени хранения заражают семена, обладавшие, как предполагалось при закладке на хранение, высокой жизнеспособностью, они способны, по-видимому, заметно снизить их всхожесть. Этот вывод нельзя распространить на все виды семян, поскольку снижение их жизнеспособности может происходить по многим причинам. Бартон, например, указывает многие виды семян, жизнеспособность которых иногда очень быстро снижается в результате высыхания.
Изменение цвета
Как упоминалось выше, полевые грибы могут вызнать изменение цвета семян еще до уборки. У зерновых культур такое изменение цвета сильнее проявляется на колосковых чешуях или перикарпии, чем на зародыше или эндосперме зерновки. Кроме того, изменение цвета, вызванное полевыми грибами, дальше во время хранения не развивается; конечно, из этого правила имеются исключения, например кукуруза, хранящаяся в початках с высокой влажностью в кошах, или семена различных видов растений, остающихся на зиму в поле в таких климатических зонах, где они подвергаются действию дождя и снега. Плесени храпения, развивающиеся при более низкой влажности семян и в течение относительно долгого периода времени, могут вызывать изменение цвета зародыша, целых семян или зерновок. Больной пшеницей, или пшеницей с поврежденным зародышем называют пшеницу с побуревшими или почерневшими зародышами. В лабораторных условиях изменение цвета вызывали различными условиями, но при промышленном хранении главной причиной изменения цвета, свидетельствующего о деградации, вероятнее всего являются плесени хранения. Кристенсен и Кауфманн утверждают, что «...НЕ В лаборатории отделения фитопатологии университета штата Миннесота, где примерно с 1948 г. были исследованы тысячи образцов пшеницы, в том числе многие сотни с различной степенью повреждения зародыша, ни в лаборатории по исследованию зерна, где с 1952 г. исследованы многие тысячи образцов пшеницы из промышленных хранилищ со всей территории США, мы не встретили ни одного случая повреждения зародыша или больной пшеницы, который не был бы связан с плесенями хранения». Семена, целиком лобуревшие или почерневшие, в США считают «сгоревшими в бункере», или «поврежденными теплом». Но обычно в этих случаях мы имеем дело с последней стадией порчи семян, когда происходит уже самосогревание, вызываемое микроорганизмами, как описывается ниже. Но темная окраска может развиваться и без согревания. Шредер утверждает, что так называемое тепловое повреждение семян риса может развиться без всякого повышения температуры и что изменение цвета, по-видимому, вызывается плесенями хранения.
Самосогревание
Еще 80 лет назад Кон показал, что грибы и бактерии, развивающиеся в растительных материалах, способны вызывать их самосогревание. По данным Дарси и др., семена, прорастающие в сосудах Дьюара и отличающиеся от хранящихся семян значительно более высокой влажностью и интенсивностью дыхания, повышали температуру только на 1—3° С, тогда как партии семян, сильно зараженные грибами, за 4—5 дней повышали температуру на 10° С. При соответствующем сочетании обстоятельств немикробиологическое, Картер, Кристёнсен и Гордон также приводят данные, доказывающие, что микрофлора играет главную роль в самосогревании влажного зерна и других растительных материалов. Уоркер выявил жизненно важную роль воды в процессе спонтанного самовозгорания различных материалов растительного и животного происхождения. Доказательства в пользу теории о роли дыхания.семян и ферментов семян в их самосогревании во время хранения полностью отсутствуют. Хуммель и др. установили, что дыхание семян пшеницы с влажностью. 14—18%, ) не зараженных плесенями хранения и хранившихся при 35° С, было настолько слабо, что его не удалось обнаружить. Насколько мне известно, никто никогда не измерял дыхание здорового зерна, ни зерна, зараженного плесенями хранения, при влажности, равновесной относительной влажности 70—80%, т. е. при которой в хранилищах начинается порча семян. К этому времени, когда грибы развиваются настолько сильно, что повышают влажность до уровня, при котором дыхание семян можно измерить, семена погибают.
Микотоксины
Давно известно, что некоторые из распространенных грибов, развиваясь на растительных материалах, могут вырабатывать метаболиты, токсичные для других организмов, в том числе для домашних животных и человека. Большим стимулом к изучению микотоксинов послужило обнаружение в Англии в начале 60-х годов афлатоксина в кормах для птицы. Микотоксины не играют никакой роли, если семена ^используются для посева, но могут иметь важное значение при использовании их в пищу человека или на корм скоту. В настоящее время изучение микотоксинов находится примерно на той же стадии развития, на которой было изучение бактериологии около 100 лет назад. Большое число обычных грибов при выращивании в соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают соединения, токсичные для того или иного вида животных. За исключением немногих, например Aspergillus flavus, вырабатывающего афлатоксин, и Fusarium roseum, производящего эстрогенное соединение, обозначаемое F-2, масштабы образования микотоксинов в природе неизвестны. Проблема заслуживает серьезного внимания, которое ей и уделяется. Книга, из данная_Голдблатхом,, является превосходной сводкой большинства важнейших материалов по афлатоксинам и содержит также некоторые сведения по другим микотоксинам.
