К плесеням хранения относятся главным образом несколько групп видов рода Aspergillus и примерно такое же число менее точно определенных видов Penicillium. Вид Aspergillus включает группы A. res-trictus, A. glaucus, A. candidus, A. versicolor, A. ochraceus, A. flavus, довольно хорошо отличающиеся друг от друга, вследствие чего их относительно легко идентифицировать с высокой степенью достоверности. Но некоторые виды Penicillium, находимые в испорченном зерне во время хранения, сумеет отличить друг от друга толь ко специалист по этой группе грибов, причем мнения различных специалистов относительно видовой принадлежности того или иного изолята далеко не всегда совпадают. Этим объясняется, почему в литературе по вопросу о порче семян в результате поражения грибами во время хранения виды Aspergillus бывают названы, а виды Pent-cillium не указываются. Перечисленные выше грибы являются главной, но не единственной причиной порчи зерна и семян во время хранения. Иногда в партиях семян пшеницы в больших количествах обнаруживают Sporen-donema sebi. Этот гриб способен развиваться при такой же низкой влажности семян, как и A. restrictus. Когда им инокулировали семена пшеницы с влажностью 15—16% и некоторое время выдерживали их в термостате, то в моих опытах он не вызывал никаких изменений окраски, не ухудшал вкуса зерна и не делал его токсичным для экспериментальных животных. Местонахождение его ограничивалось, по-видимому, только слоями отрубянистой оболочки. Такие виды Aspergillus, как A. fumigatus, A. niger, A. terreus, временами столь обильно развивающиеся на гниющих растениях разных видов, обычно не участвуют в порче семян в хранилищах, во всяком случае до тех пор, пока порча не достигнет конечных стадий и влажность разлагающейся массы не придет в равновесие с относительной влажностью выше 90%. Все виды, перечисленные выше в качестве важнейших патогенов, поражающих различные запасы во время хранения, способны развиваться на субстратах, влажность которых равновесна с относительной влажностью 85% или ниже. Для каждого из них характерен свой, довольно резко выраженный, нижний предел влажности. Конкуренция может почти также резко определить верхний предел влажности, при котором тот или иной вид способен преобладать или выживать. Если, например, пшеница из промышленных бункеров, зараженная смесью полевых грибов и плесеней хранения, в течение нескольких месяцев хранится с влажностью 13,2—13,5% в лаборатории при температуре 22—25°С, то на зародышах и на многих семенах разовьется A. halophilicus. Лопец и Кристенсен обнаружили сходную картину на семенах сорго, взятых из промышленных бункеров и хранившихся около года с влажностью 13,3—13,8% при 22—25°С. Если образцы пшеницы или сорго хранятся с влажностью 14,0—14,5%, A. restrictus будет на них преобладать, по данным наших повторных опытов, по крайней мере до тех пор, пока полностью не вытеснит A. halophilicus. При влажности семян 14,5—15,0% преобладают подвиды из группы Д. glaucus. В некоторых опытах по хранению небольших количеств пшеницы в лаборатории, где влажность семян можно было строго контролировать, различия порядка 0,2% в пределах от 14,5 до 15,5% играли решающую роль в появлении того или иного подвида из группы A, glancus. Эти относительно ксерофитные грибы способны более точно чувствовать влажность, чем мы можем ее измерить. Следует подчеркнуть, что при такой относительно низкой влажности семян эти грибы развиваются главным образом или почти исключительно в зародышах. Зародыши этих семян содержат гораздо больше масла, чем эндосперм, и поэтому при той или иной относительной влажности для них характерна более низкая равновесная влажность, чем для эндосперма. Когда мы говорим, что влажность пшеницы или сорго составляет 14,3%, мы имеем в виду влажность всей зерновки и не знаем, какова влажность зародыша. A. halophilicus интересен с экологической точки зрения, потому что был обнаружен лишь в описанных выше условиях, т. е. в семенах, хранившихся с влажностью, колебавшейся в очень узких пределах, в течение нескольких месяцев при умеренной температуре. Источник инокулюма этого гриба остается загадкой. По-видимому, гриб присутствует на образцах пшеницы,. отбираемых из бункеров. Нами неоднократно предпринимались попытки выделить A. halophilicus из свежеубранных семян и из семян, недавно взятых из бункеров. В этих опытах мы использовали как необеззараженные с поверхности, так и поверхностно обеззараженные зерновки, и применяли агаровые среды с высоким содержанием соли или сахара, на которых способны развиваться только A. halophilicus или некоторые представители группы A. restrictus. Все попытки выделить A. halophilicus остались безрезультатными. Мы смогли выделить его только из семян, хранившихся в течение ряда месяцев в равновесии с относительной влажностью около 68—70%. Фактический источник гриба в природе остается тайной. Этот гриб описан здесь несколько подробнее, чтобы подчеркнуть тот факт, что некоторые из обычных плесеней хранения экологически высокоспециализированы и могут выживать и пышно развиваться только в очень узкой экологической нише. Род Aspergillus подробно описан в монографии Рейнера и Феннеда.
Ниже описываются характерные особенности главнейших плесеней хранения.
Aspergillus restrictus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 13,5—14,5%
сорго 14,0—14,5%
соя 12,0-12,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет его цвет; вызывает появление «больной» пшеницы, плесень «голубой глаз» на кукурузе, хранившейся в течение нескольких месяцев с влажностью 14,0— 14,5%; не вызывает согревания зерна.
Возможная токсичность. Сведения о том, что гриб вырабатывает соединения, токсичные для животных, отсутствуют. Мы выращивали многочисленные изоляты на автоклавированном влажном зерне, которое затем скармливали крысам и, кроме того, скармливали им зерно пшеницы, очень
сильно зараженной различными штаммами A., restrictus; никаких признаков поражения ни у одной из крыс не отмечено.
Другие замечания. Л. restrictus, по-видимому, является только причиной повреждения зародыша и плесневения зерна, хранящегося от нескольких месяцев до года или больше с указанной выше влажностью; при более высокой влажности зерна этот вид не способен конкурировать с другими плесенями хранения.
Aspergillus glaucus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 14,0—14,5%
сорго 14,5—15,0%
соя 12,5—13,0%
Действие. Очень медленно убивает зародыш и изменяет его цвет при влажности, близкой к ее нижнему пределу, при более высоком уровне — быстрее. Вызывает плесень «голубой глаз» на кукурузе, хранящейся с влажностью 14,5—d5%, а также плесневение и слеживание зерна. Заметного повышения температуры семян обычно не вызывает, поэтому обнаружить его размножение с помощью термочувствительных систем не удается, но он способен постепенно повышать влажность зерна, в котором развивается. Если она повысится до уровня, допускающего быстрый рост A. candidus, самосогревание и порча зерна может произойти через несколько дней. Таким образом, увеличение численности A. glaucus само по себе может и не принести вреда, но оно показывает, что в будущем семена могут пострадать.
Возможная токсичность. Мы, как и другие исследователи, провели испытания большого числа изолятов никаких симптомов отравления или поражения у подопытных животных не обнаружено.
Другие замечания. Увеличение численности A. glaucus как в начальных стадиях заражения, так и после заметной порчи семян, невозможно обнаружить невооруженным глазом. Для этого необходимо микроскопическое исследование или посев поверхностно обеззараженных семян на питательные среды, или и то и другое. Многие партии пшеницы, кукурузы и сорго, хранившиеся в течение нескольких месяцев, будут содержать A. glaucus на 10— 20% поверхностно обеззараженных зерновок. Если в партии 20—50% поверхностно обеззараженных зерновок содержат A. glaucus, возможность хранения такой партии сомнительна, особенно если ее влажность близка или равна той, при которой могут продолжать развитие A. glaucus или A. restrictus. Если при ) посеве семян после поверхностного обеззараживания на агар оказывается, что они на 50—100% заражены A. glaucus, партия семян считается частично испорченной, независимо от того, заметно это при осмотре или нет. Если процент поверхностно обеззараженных семян, на которых развился A. glaucus, в двух последующих пробах из какого-либо бункера увеличивается, то семена в нем уже портятся, что может привести к быстрому его самосогреванию и повреждению. Из таких партий следует брать пробы с интервалом в несколько недель и определять в них численность и видовой состав грибов, влажность и степень повреждения. Таким способом можно обнаружить любое состояние, способное привести к серьезным повреждениям раньше, чем оно приобретет практическое значение, и семена можно соответственно успеть проветрить, перелопатить, высушить или переработать до того, как они согреются или испортятся.
Aspergillus candidus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 15,0—15,5%
сорго 16,0—16,5%
соя 14,5-15,0%
Действие. Очень быстро убивает зародыш и изменяет цвет семян. Вызывает, повышение температуры зерна до 55°С, изменение цвета целых зерновок и полное загнивание. Во всех обследованных нами случаях главными причинами самосогревания семян и всех типов зерна в промышленных хранилищах служили A. candidus, A. flavus. Если развитие A. candidus в какой-либо партии зерна уже началось, то через несколько дней или недель в ней может произойти самосогревание и порча семян; присутствие этого гриба на поверхностно обеззараженных зерновках свидетельствует о плохих условиях хранения в прошлом, а его увеличение показывает, что размножение гриба продолжается и в настоящее время. Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. candidus при выращивании в соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают соединения, токсичные для подопытных животных, но это может быть чисто лабораторным явлением, не имеющим или почти не имеющим никакого практического значения. В некоторых опытах крысам скармливали в качестве единственного корма семена кукурузы, сильно пострадавшие от самосогревания и разложившиеся под действием различных видов грибов, в том числе и A. candidus, и получили примерно такие же, а в некоторых случаях даже несколько более высокие привесы, чем при скармливании здоровой, высокосортной кормовой кукурузы.
Другие замечания. Любое увеличение численности A. candidus между последовательным отбором проб из данного бункера должно вызывать беспокойство; это означает, что часть семян может быть испорчена и следует определить местонахождение и размер этой части путем отбора с помощью щупа.
Aspergillus ochraceus. Нижний предел влажности для роста гриба тот же, что и для A. candidus:
кукуруза и пшеница.... 15,0—15,5%
сорго 16,0—16,5%
соя 14,5—15,0%
Действие. A. ochraceus убивает зародыш и изменяет его цвет.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. ochraceus вырабатывают охратоксин, аналогичный афлатоксину и столь же токсичный. Испытание 164 образцов кукурузы в Северной региональной научно-исследовательской лаборатории Министерства сельского хозяйства США в г. Пеории показало, что только один из них содержал охратоксин. Это. зерно относилось к «классу по образцу» и было поврежденное и затхлое. По-видимому, маловероятно, чтобы охратоксин имел большое значение для нумерационных классов верна в США.
Другие замечания. По нашим данным, A. ochraceus никогда не доминирует в какой-либо партии верна, даже если она начала портиться или уже испорчена. В США нам редко удавалось выделять этот гриб больше, чем из 5% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы или кукурузы, взятых из партий зерна, подвергающихся порче. В Мексике мы выделили A. ochraceus из 20—40% семян некоторых частично испорченных партий кукурузы из промышленных хранилищ. Если в какой-либо партии семян 5—10% поверхностно обеззараженных зерновок содержали данный вид, это, означает, что к данной партии добавили какое-то количество частично испорченного зерна, или что его смешали с ней когда-то в прошлом, или что порча семян происходит в настоящее время.
Aspergillus flavus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 18,0—18,5%
сорго 19,0—19,5%
соя 17,0—17,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет его цвет, вызывает загнивание и обесцвечивание целых зерновок и быстрое повышение температуры зерна до 55° С. A. flavus и A. candidus — главные причины самосогревания хранящегося верна до 55° С.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты в известных условиях развития вырабатывают афлатоксины. По данным Северной региональной лаборатории Министерства сельского хозяйства США, в Пеории, штат Иллинойс, в зерне таких культур, как пшеница, кукуруза, сорго и соя, афлаток-сины в больших количествах не встречаются. По-видимому, их скорее можно обнаружить в арахисе, арахисовой муке, семенах хлопчатника и жмыхе из них, а также в рыбной муке, чем в зерне хлебных злаков или семенах сои.
Другие замечания. Присутствие A. flavus в поверхностно обеззараженных зерновках доказывает плохие условия хранения в прошлом или порчу зерна в настоящее время в том бункере, из которого взяты образцы- Увеличение количества A. flavus в последующих взятых из бункера пробах означает, что в какой-то части бункера семена портятся, в связи с чем создается угроза самосогревания и быстрого распространения порчи. Как и в случае с A. candidus, любое увеличение численности A. flavus в зерне в данном бункере является сигналом к немедленному действию — вентилированию, перелопачиванию, сушке или использованию зерна. Если влажность зерна настолько высока, что допускает развитие A. flavus, необходимо применить вентилирование холодным воздухом для предупреждения образования афлатоксина.
Penicillium. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 16,5—19,0%
сорго 17,0—19,5%
соя 16,0-18,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет цвет зародыша и целых зерновок или семян, вызывает плесневение и слеживание, может участвовать в ранних стадиях самосогревания зерна, но не способен вызвать такое быстрое самосогревание или до столь высокой температуры, как A. candidus и A. flavus. Вызывает плесень «голубой глаз» у кукурузы, хранящейся с влажностью выше 18,5% и ПРИ низкой температуре.
Возможная токсичность. Изоляты нескольких видов Penicillium, выращенные в чистых культурах в лаборатории, вырабатывают соединения, токсичные для различных видов животных. Насколько это можно считать специфическим лабораторным явлением, в настоящее время неизвестно. Предполагают, что геморрагический синдром у цыплят и иногда тяжелое заболевание индюшат, сопровождающееся поражением печени, обусловлено поеданием кормов, сильно зараженных некоторыми видами Penicillium, но окончательно это не доказано. Корма, зараженные Penicillium и некоторыми другими. грибами, могут обусловливать менее значительные привесы, чем незараженные корма.
Другие замечания. Некоторые распространенные виды Penicillium способны развиваться и поражать семена при 2—5° С, а отдельные виды даже при температуре ниже 0°С. Тем не менее низкая температура часто служит весьма эффективным средством сохранения качества зерна, хранящегося с высокой влажностью.
Многие работники, отвечающие за сохранение качества зерна и семян во время хранения, считают, что если качество семян, порученных их заботам, снизилось в результате заражения плесенями хранения, то это является следствием заражения ими семян еще до уборки. Они настаивают, часто с большой горячностью, на том, что состояние зерна, находящегося под их наблюдением, таково, что исключает возможность развития на нем плесеней хранения. Вопрос этот имеет чрезвычайно важное значение, в связи с чем обширные исследования были посвящены выяснению вопроса о том, когда происходит заражение семян плесенями — до уборки или после нее. Результаты всех исследований свидетельствуют о том, что до уборки: не происходит значительного заражения семян плесенями хранения. К числу изученных видов относятся семена пшеницы, ячменя, овса, риса, сорго, кукурузы, фасоли обыкновенной, сои и семена различных видов овощей, а районы, где эта работа проводилась или где были собраны семена, находились в Северной и Южной Америке, Европе, Африке и Юго-Восточной Азии. За период свыше 20 лет были испытаны многие тысячи образцов. Теоретически можно предположить, что некоторые виды семян при определенных обстоятельствах могли оказаться сильно зараженными плесенями хранения до уборки. Однако до настоящего времени такие партии не были обнаружены. Тьют и Кристенсен собирали спелые колосья с растений различных сортов и классов пшеницы в нескольких штатах США в течение трех уборочных сезонов. Некоторые растения были оставлены в течение месяца после обычного срока уборки в поле на корню, в копнах или в валках, где они подвергались воздействию частых дождей. От 50 до 100 зерновок из каждого образца были поверхностно обеззаражены и помещены на агаровую среду, благоприятную для развития плесеней хранения. Последние развились менее чем на 5% зерновок. Около 3000 зерновок пшеницы были собраны в поле во время уборки и взяты из бункеров комбайнов и без какого либо поверхностного обеззараживания были точно так же помещены на агаровую среду, благоприятную для развития плесеней хранения. Aspergillus glaucus развился примерно на 5% таких зерновок, а другие плесени хранения менее чем на 7%, причем большая часть их появилась, вероятно, в результате загрязнения. Тьют прорастил 73 200 поверхностно обеззараженных зерновок мягкой краснозерной озимой пшеницы из 732 образцов, собранных в штате Индиана. Часть из них была собрана с полей, которые из-за сильных дождей оставались неубранными в течение нескольких недель после созревания зерна. Плесени хранения развились только на 25 зерновках, или на одной из 300, или на 0,33%. Тьют и Кристенсен на полях штата Миннесота собрали с растений ячменя много образцов спелых зерновок во влажную погоду с частыми ливнями, когда относительная влажность выше 75% иногда преобладала в течение нескольких дней подряд. Некоторые из растений, с которых были взяты образцы, полегли, и окраска многих зерновок была сильно изменена вследствие-поражения полевыми грибами. Зерновки были слегка обеззаражены с поверхности и помещены на солодово-солевой агар для выявления на них плесеней хранения. В одной из чаше к развилось несколько колоний Aspergillus fiavus, почти определенно не из самих зерновок, а вследствие загрязнения спорами, переносимыми по воздуху во время культивирования. Кроме этих колоний, на семенах не было обнаружено никаких плесеней хранения. Тьют, Казем и Кристенсен сообщили, что плесени хранения развивались только на очень немногих из поверхностно обеззараженных зерновок кукурузы, взятых с растений в поле, которые оставались на корню в течение некоторого времени после обычного срока уборки и подвергались действию частых дождей. Кауфманн проверил многие сотни образцов пшеницы из партий, поступивших за трехлетний период на терминальные элеваторы в различных районах США. Alternaria — обычный полевой гриб, распространенный на пшенице и других зерновых культурах, рос на 48—83% поверхностно обеззараженных зерновок, А. glaucus —я& 1,4—10,9%, А. /Stems —на 0—3,7%, A. candU dus — на 0—0,5% и Penicillium — на 0—0,8% зерновок. Некоторые партии семян, из которых были взяты образцы, по пути к терминальным элеваторам находились на местных, и весьма вероятно, что они содержали некоторую примесь зерна из урожая предыдущего года, поскольку такое «смешивание» в практике довольно обычно. Возможно, что различная степень зараженности этих образцов плесенями хранения отражала различное количество примесей старого зерна в партиях, из которых были взяты образцы. Во всяком случае, из тысяч исследованных образцов лишь очень немногие были сильно заражены плесенями хранения, причем очень вероятно, что эти немногие партии уже хранились некоторое время до поступления на терминальный элеватор. Таким образом, среди многих тысяч образцов различных видов зерна, отобранных за 20 лет с растений во время уборки или сразу после нее, мы смогли обнаружить единственный образец с несколько более высоким процентом зараженных семян. Однако в условиях, благоприятствующих развитию плесеней хранения, заражение ими может произойти в течение нескольких дней. Например, несколько лет назад сотрудники ряда местных элеваторов в районе выращивания озимой пшеницы в США собирали и присылали нам созревающие колосья пшеницы. Мы извлекали зерновки и помещали их на ангар для обнаружения зараженности плесенями хранения. Результаты этого исследования включены в приведенные выше данные. Плесени хранения не были выделены из этих образцов. Исключение составлял один образец, где зеленые колосья пшеницы были завернуты в вощеную бумагу перед отправкой по почте. Вощеная бумага сыграла роль влажной камеры, и за 3 дня, прошедшие между сбором колосьев в поле и их поступлением в лабораторию, на 100% поверхностно обеззараженных зерновок, помещенных на агар, развился Aspergillus glaucus; когда колосья вынули из конверта, в котором они были присланы, на колосковых чешуях, закрывающих зерновки, были видны обильные спороношения A. glaucus.
Условия для роста и развития плесеней хранения
Основные условия, требующиеся для развития плесеней хранения, сходны с теми, которые необходимы для развития других живых организмов, — пища, вода, благоприятная температура, соответствующая атмосфера и время. Скорость их развития в любой партии зерна или семян будет в значительной мере зависеть от следующих факторов: происхождения и состояния зерна; степени, до которой оно уже заражено этими грибами; количества битых и поврежденных семян; количества, природы и распределения обломков; от того, живы или погибли зародыши; от наличия численности и степени активности насекомых и клещей. Все эти факторы взаимосвязаны и взаимодействуют между собой, и, хотя здесь они обсуждаются раздельно, в практических условиях их следует рассматривать в связи друг с другом.
Плесневение, слеживание и полное загнивание
Это конечные стадии порчи семян, вызываемой грибами, когда участвующие организмы становятся различимы невооруженным глазом и без труда обнаруживаются по запаху. Многие владельцы складов и семеноводы считают их первыми стадиями порчи под воздействием грибов, но это абсолютно неверно.
Борьба с плесенями хранения
Нередко считают, что, поскольку многие болезни растений, а также распад и гниение различных материалов можно предупредить путем применения соответствующих фунгицидов, они должны быть столь же эффективны и для борьбы с плесенями хранения на семенах. Плесени хранения развиваются на семенах и других материалах, если их влажность равновесна относительной влажности 70—90%. Свободная вода отсутствует, поэтому фунгициды, эффективность которых зависит от растворимости в воде, этих условиях могут не оказать никакого действия. Милнер и др. испытали свыше 100 соединений, предположительно обладающих фунгицидным действием, для борьбы с плесенями хранения, развивающимися на семенах пшеницы; ни одно из них не оказало значительного действия на грибы, но при этом не убивало и семена. Возможно, что в будущем соответствующие фунгициды и будут созданы, но пока их нет. Хайд и Оксли сообщают о применении герметичного хранения для сохранения качества влажного зерна, предназначенного на корм, но в пищу такое зерно вряд ли окажется годным, так как приобретает бродильный запах. Однако для хранения очень влажной обмолоченной кукурузы этот способ применяется, по-видимому, довольно широко. Недостаток его заключается в том, что зерно приходится использовать непосредственно после выемки из хранилища, так как оно быстро портится. Для сохранения качества зерна и семян, заложенных на хранение с высокой влажностью, применяется также охлаждение. В районах с холодной зимой для снижения температуры во всей зерновой массе достаточно применять активное вентилирование, и таким образом можно очень эффективно хранить зерно с высокой влажностью в течение всей зимы и начала весны. В некоторых районах для сохранения качества зерна в небольших масштабах применяется искусственное охлаждение. Наиболее распространенным способом сохранения качества зерна и семян является хранение их с влажностью, не допускающей развития грибов. В настоящее время очевидно, что как низкая температура, так и низкая влажность семян способствуют сохранению жизнеспособности и качества семян большинства сельскохозяйственных культур. Сочетание обоих факторов дает еще лучшие результаты. При низкой и постоянной влажности и температуре уменьшается возможность переноса влаги в пределах насыпи.
Ниже описываются характерные особенности главнейших плесеней хранения.
Aspergillus restrictus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 13,5—14,5%
сорго 14,0—14,5%
соя 12,0-12,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет его цвет; вызывает появление «больной» пшеницы, плесень «голубой глаз» на кукурузе, хранившейся в течение нескольких месяцев с влажностью 14,0— 14,5%; не вызывает согревания зерна.
Возможная токсичность. Сведения о том, что гриб вырабатывает соединения, токсичные для животных, отсутствуют. Мы выращивали многочисленные изоляты на автоклавированном влажном зерне, которое затем скармливали крысам и, кроме того, скармливали им зерно пшеницы, очень
сильно зараженной различными штаммами A., restrictus; никаких признаков поражения ни у одной из крыс не отмечено.
Другие замечания. Л. restrictus, по-видимому, является только причиной повреждения зародыша и плесневения зерна, хранящегося от нескольких месяцев до года или больше с указанной выше влажностью; при более высокой влажности зерна этот вид не способен конкурировать с другими плесенями хранения.
Aspergillus glaucus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 14,0—14,5%
сорго 14,5—15,0%
соя 12,5—13,0%
Действие. Очень медленно убивает зародыш и изменяет его цвет при влажности, близкой к ее нижнему пределу, при более высоком уровне — быстрее. Вызывает плесень «голубой глаз» на кукурузе, хранящейся с влажностью 14,5—d5%, а также плесневение и слеживание зерна. Заметного повышения температуры семян обычно не вызывает, поэтому обнаружить его размножение с помощью термочувствительных систем не удается, но он способен постепенно повышать влажность зерна, в котором развивается. Если она повысится до уровня, допускающего быстрый рост A. candidus, самосогревание и порча зерна может произойти через несколько дней. Таким образом, увеличение численности A. glaucus само по себе может и не принести вреда, но оно показывает, что в будущем семена могут пострадать.
Возможная токсичность. Мы, как и другие исследователи, провели испытания большого числа изолятов никаких симптомов отравления или поражения у подопытных животных не обнаружено.
Другие замечания. Увеличение численности A. glaucus как в начальных стадиях заражения, так и после заметной порчи семян, невозможно обнаружить невооруженным глазом. Для этого необходимо микроскопическое исследование или посев поверхностно обеззараженных семян на питательные среды, или и то и другое. Многие партии пшеницы, кукурузы и сорго, хранившиеся в течение нескольких месяцев, будут содержать A. glaucus на 10— 20% поверхностно обеззараженных зерновок. Если в партии 20—50% поверхностно обеззараженных зерновок содержат A. glaucus, возможность хранения такой партии сомнительна, особенно если ее влажность близка или равна той, при которой могут продолжать развитие A. glaucus или A. restrictus. Если при ) посеве семян после поверхностного обеззараживания на агар оказывается, что они на 50—100% заражены A. glaucus, партия семян считается частично испорченной, независимо от того, заметно это при осмотре или нет. Если процент поверхностно обеззараженных семян, на которых развился A. glaucus, в двух последующих пробах из какого-либо бункера увеличивается, то семена в нем уже портятся, что может привести к быстрому его самосогреванию и повреждению. Из таких партий следует брать пробы с интервалом в несколько недель и определять в них численность и видовой состав грибов, влажность и степень повреждения. Таким способом можно обнаружить любое состояние, способное привести к серьезным повреждениям раньше, чем оно приобретет практическое значение, и семена можно соответственно успеть проветрить, перелопатить, высушить или переработать до того, как они согреются или испортятся.
Aspergillus candidus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 15,0—15,5%
сорго 16,0—16,5%
соя 14,5-15,0%
Действие. Очень быстро убивает зародыш и изменяет цвет семян. Вызывает, повышение температуры зерна до 55°С, изменение цвета целых зерновок и полное загнивание. Во всех обследованных нами случаях главными причинами самосогревания семян и всех типов зерна в промышленных хранилищах служили A. candidus, A. flavus. Если развитие A. candidus в какой-либо партии зерна уже началось, то через несколько дней или недель в ней может произойти самосогревание и порча семян; присутствие этого гриба на поверхностно обеззараженных зерновках свидетельствует о плохих условиях хранения в прошлом, а его увеличение показывает, что размножение гриба продолжается и в настоящее время. Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. candidus при выращивании в соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают соединения, токсичные для подопытных животных, но это может быть чисто лабораторным явлением, не имеющим или почти не имеющим никакого практического значения. В некоторых опытах крысам скармливали в качестве единственного корма семена кукурузы, сильно пострадавшие от самосогревания и разложившиеся под действием различных видов грибов, в том числе и A. candidus, и получили примерно такие же, а в некоторых случаях даже несколько более высокие привесы, чем при скармливании здоровой, высокосортной кормовой кукурузы.
Другие замечания. Любое увеличение численности A. candidus между последовательным отбором проб из данного бункера должно вызывать беспокойство; это означает, что часть семян может быть испорчена и следует определить местонахождение и размер этой части путем отбора с помощью щупа.
Aspergillus ochraceus. Нижний предел влажности для роста гриба тот же, что и для A. candidus:
кукуруза и пшеница.... 15,0—15,5%
сорго 16,0—16,5%
соя 14,5—15,0%
Действие. A. ochraceus убивает зародыш и изменяет его цвет.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. ochraceus вырабатывают охратоксин, аналогичный афлатоксину и столь же токсичный. Испытание 164 образцов кукурузы в Северной региональной научно-исследовательской лаборатории Министерства сельского хозяйства США в г. Пеории показало, что только один из них содержал охратоксин. Это. зерно относилось к «классу по образцу» и было поврежденное и затхлое. По-видимому, маловероятно, чтобы охратоксин имел большое значение для нумерационных классов верна в США.
Другие замечания. По нашим данным, A. ochraceus никогда не доминирует в какой-либо партии верна, даже если она начала портиться или уже испорчена. В США нам редко удавалось выделять этот гриб больше, чем из 5% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы или кукурузы, взятых из партий зерна, подвергающихся порче. В Мексике мы выделили A. ochraceus из 20—40% семян некоторых частично испорченных партий кукурузы из промышленных хранилищ. Если в какой-либо партии семян 5—10% поверхностно обеззараженных зерновок содержали данный вид, это, означает, что к данной партии добавили какое-то количество частично испорченного зерна, или что его смешали с ней когда-то в прошлом, или что порча семян происходит в настоящее время.
Aspergillus flavus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 18,0—18,5%
сорго 19,0—19,5%
соя 17,0—17,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет его цвет, вызывает загнивание и обесцвечивание целых зерновок и быстрое повышение температуры зерна до 55° С. A. flavus и A. candidus — главные причины самосогревания хранящегося верна до 55° С.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты в известных условиях развития вырабатывают афлатоксины. По данным Северной региональной лаборатории Министерства сельского хозяйства США, в Пеории, штат Иллинойс, в зерне таких культур, как пшеница, кукуруза, сорго и соя, афлаток-сины в больших количествах не встречаются. По-видимому, их скорее можно обнаружить в арахисе, арахисовой муке, семенах хлопчатника и жмыхе из них, а также в рыбной муке, чем в зерне хлебных злаков или семенах сои.
Другие замечания. Присутствие A. flavus в поверхностно обеззараженных зерновках доказывает плохие условия хранения в прошлом или порчу зерна в настоящее время в том бункере, из которого взяты образцы- Увеличение количества A. flavus в последующих взятых из бункера пробах означает, что в какой-то части бункера семена портятся, в связи с чем создается угроза самосогревания и быстрого распространения порчи. Как и в случае с A. candidus, любое увеличение численности A. flavus в зерне в данном бункере является сигналом к немедленному действию — вентилированию, перелопачиванию, сушке или использованию зерна. Если влажность зерна настолько высока, что допускает развитие A. flavus, необходимо применить вентилирование холодным воздухом для предупреждения образования афлатоксина.
Penicillium. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница.... 16,5—19,0%
сорго 17,0—19,5%
соя 16,0-18,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет цвет зародыша и целых зерновок или семян, вызывает плесневение и слеживание, может участвовать в ранних стадиях самосогревания зерна, но не способен вызвать такое быстрое самосогревание или до столь высокой температуры, как A. candidus и A. flavus. Вызывает плесень «голубой глаз» у кукурузы, хранящейся с влажностью выше 18,5% и ПРИ низкой температуре.
Возможная токсичность. Изоляты нескольких видов Penicillium, выращенные в чистых культурах в лаборатории, вырабатывают соединения, токсичные для различных видов животных. Насколько это можно считать специфическим лабораторным явлением, в настоящее время неизвестно. Предполагают, что геморрагический синдром у цыплят и иногда тяжелое заболевание индюшат, сопровождающееся поражением печени, обусловлено поеданием кормов, сильно зараженных некоторыми видами Penicillium, но окончательно это не доказано. Корма, зараженные Penicillium и некоторыми другими. грибами, могут обусловливать менее значительные привесы, чем незараженные корма.
Другие замечания. Некоторые распространенные виды Penicillium способны развиваться и поражать семена при 2—5° С, а отдельные виды даже при температуре ниже 0°С. Тем не менее низкая температура часто служит весьма эффективным средством сохранения качества зерна, хранящегося с высокой влажностью.
Когда плесени хранения заражают семена
Многие работники, отвечающие за сохранение качества зерна и семян во время хранения, считают, что если качество семян, порученных их заботам, снизилось в результате заражения плесенями хранения, то это является следствием заражения ими семян еще до уборки. Они настаивают, часто с большой горячностью, на том, что состояние зерна, находящегося под их наблюдением, таково, что исключает возможность развития на нем плесеней хранения. Вопрос этот имеет чрезвычайно важное значение, в связи с чем обширные исследования были посвящены выяснению вопроса о том, когда происходит заражение семян плесенями — до уборки или после нее. Результаты всех исследований свидетельствуют о том, что до уборки: не происходит значительного заражения семян плесенями хранения. К числу изученных видов относятся семена пшеницы, ячменя, овса, риса, сорго, кукурузы, фасоли обыкновенной, сои и семена различных видов овощей, а районы, где эта работа проводилась или где были собраны семена, находились в Северной и Южной Америке, Европе, Африке и Юго-Восточной Азии. За период свыше 20 лет были испытаны многие тысячи образцов. Теоретически можно предположить, что некоторые виды семян при определенных обстоятельствах могли оказаться сильно зараженными плесенями хранения до уборки. Однако до настоящего времени такие партии не были обнаружены. Тьют и Кристенсен собирали спелые колосья с растений различных сортов и классов пшеницы в нескольких штатах США в течение трех уборочных сезонов. Некоторые растения были оставлены в течение месяца после обычного срока уборки в поле на корню, в копнах или в валках, где они подвергались воздействию частых дождей. От 50 до 100 зерновок из каждого образца были поверхностно обеззаражены и помещены на агаровую среду, благоприятную для развития плесеней хранения. Последние развились менее чем на 5% зерновок. Около 3000 зерновок пшеницы были собраны в поле во время уборки и взяты из бункеров комбайнов и без какого либо поверхностного обеззараживания были точно так же помещены на агаровую среду, благоприятную для развития плесеней хранения. Aspergillus glaucus развился примерно на 5% таких зерновок, а другие плесени хранения менее чем на 7%, причем большая часть их появилась, вероятно, в результате загрязнения. Тьют прорастил 73 200 поверхностно обеззараженных зерновок мягкой краснозерной озимой пшеницы из 732 образцов, собранных в штате Индиана. Часть из них была собрана с полей, которые из-за сильных дождей оставались неубранными в течение нескольких недель после созревания зерна. Плесени хранения развились только на 25 зерновках, или на одной из 300, или на 0,33%. Тьют и Кристенсен на полях штата Миннесота собрали с растений ячменя много образцов спелых зерновок во влажную погоду с частыми ливнями, когда относительная влажность выше 75% иногда преобладала в течение нескольких дней подряд. Некоторые из растений, с которых были взяты образцы, полегли, и окраска многих зерновок была сильно изменена вследствие-поражения полевыми грибами. Зерновки были слегка обеззаражены с поверхности и помещены на солодово-солевой агар для выявления на них плесеней хранения. В одной из чаше к развилось несколько колоний Aspergillus fiavus, почти определенно не из самих зерновок, а вследствие загрязнения спорами, переносимыми по воздуху во время культивирования. Кроме этих колоний, на семенах не было обнаружено никаких плесеней хранения. Тьют, Казем и Кристенсен сообщили, что плесени хранения развивались только на очень немногих из поверхностно обеззараженных зерновок кукурузы, взятых с растений в поле, которые оставались на корню в течение некоторого времени после обычного срока уборки и подвергались действию частых дождей. Кауфманн проверил многие сотни образцов пшеницы из партий, поступивших за трехлетний период на терминальные элеваторы в различных районах США. Alternaria — обычный полевой гриб, распространенный на пшенице и других зерновых культурах, рос на 48—83% поверхностно обеззараженных зерновок, А. glaucus —я& 1,4—10,9%, А. /Stems —на 0—3,7%, A. candU dus — на 0—0,5% и Penicillium — на 0—0,8% зерновок. Некоторые партии семян, из которых были взяты образцы, по пути к терминальным элеваторам находились на местных, и весьма вероятно, что они содержали некоторую примесь зерна из урожая предыдущего года, поскольку такое «смешивание» в практике довольно обычно. Возможно, что различная степень зараженности этих образцов плесенями хранения отражала различное количество примесей старого зерна в партиях, из которых были взяты образцы. Во всяком случае, из тысяч исследованных образцов лишь очень немногие были сильно заражены плесенями хранения, причем очень вероятно, что эти немногие партии уже хранились некоторое время до поступления на терминальный элеватор. Таким образом, среди многих тысяч образцов различных видов зерна, отобранных за 20 лет с растений во время уборки или сразу после нее, мы смогли обнаружить единственный образец с несколько более высоким процентом зараженных семян. Однако в условиях, благоприятствующих развитию плесеней хранения, заражение ими может произойти в течение нескольких дней. Например, несколько лет назад сотрудники ряда местных элеваторов в районе выращивания озимой пшеницы в США собирали и присылали нам созревающие колосья пшеницы. Мы извлекали зерновки и помещали их на ангар для обнаружения зараженности плесенями хранения. Результаты этого исследования включены в приведенные выше данные. Плесени хранения не были выделены из этих образцов. Исключение составлял один образец, где зеленые колосья пшеницы были завернуты в вощеную бумагу перед отправкой по почте. Вощеная бумага сыграла роль влажной камеры, и за 3 дня, прошедшие между сбором колосьев в поле и их поступлением в лабораторию, на 100% поверхностно обеззараженных зерновок, помещенных на агар, развился Aspergillus glaucus; когда колосья вынули из конверта, в котором они были присланы, на колосковых чешуях, закрывающих зерновки, были видны обильные спороношения A. glaucus.
Условия для роста и развития плесеней хранения
Основные условия, требующиеся для развития плесеней хранения, сходны с теми, которые необходимы для развития других живых организмов, — пища, вода, благоприятная температура, соответствующая атмосфера и время. Скорость их развития в любой партии зерна или семян будет в значительной мере зависеть от следующих факторов: происхождения и состояния зерна; степени, до которой оно уже заражено этими грибами; количества битых и поврежденных семян; количества, природы и распределения обломков; от того, живы или погибли зародыши; от наличия численности и степени активности насекомых и клещей. Все эти факторы взаимосвязаны и взаимодействуют между собой, и, хотя здесь они обсуждаются раздельно, в практических условиях их следует рассматривать в связи друг с другом.
Плесневение, слеживание и полное загнивание
Это конечные стадии порчи семян, вызываемой грибами, когда участвующие организмы становятся различимы невооруженным глазом и без труда обнаруживаются по запаху. Многие владельцы складов и семеноводы считают их первыми стадиями порчи под воздействием грибов, но это абсолютно неверно.
Борьба с плесенями хранения
Нередко считают, что, поскольку многие болезни растений, а также распад и гниение различных материалов можно предупредить путем применения соответствующих фунгицидов, они должны быть столь же эффективны и для борьбы с плесенями хранения на семенах. Плесени хранения развиваются на семенах и других материалах, если их влажность равновесна относительной влажности 70—90%. Свободная вода отсутствует, поэтому фунгициды, эффективность которых зависит от растворимости в воде, этих условиях могут не оказать никакого действия. Милнер и др. испытали свыше 100 соединений, предположительно обладающих фунгицидным действием, для борьбы с плесенями хранения, развивающимися на семенах пшеницы; ни одно из них не оказало значительного действия на грибы, но при этом не убивало и семена. Возможно, что в будущем соответствующие фунгициды и будут созданы, но пока их нет. Хайд и Оксли сообщают о применении герметичного хранения для сохранения качества влажного зерна, предназначенного на корм, но в пищу такое зерно вряд ли окажется годным, так как приобретает бродильный запах. Однако для хранения очень влажной обмолоченной кукурузы этот способ применяется, по-видимому, довольно широко. Недостаток его заключается в том, что зерно приходится использовать непосредственно после выемки из хранилища, так как оно быстро портится. Для сохранения качества зерна и семян, заложенных на хранение с высокой влажностью, применяется также охлаждение. В районах с холодной зимой для снижения температуры во всей зерновой массе достаточно применять активное вентилирование, и таким образом можно очень эффективно хранить зерно с высокой влажностью в течение всей зимы и начала весны. В некоторых районах для сохранения качества зерна в небольших масштабах применяется искусственное охлаждение. Наиболее распространенным способом сохранения качества зерна и семян является хранение их с влажностью, не допускающей развития грибов. В настоящее время очевидно, что как низкая температура, так и низкая влажность семян способствуют сохранению жизнеспособности и качества семян большинства сельскохозяйственных культур. Сочетание обоих факторов дает еще лучшие результаты. При низкой и постоянной влажности и температуре уменьшается возможность переноса влаги в пределах насыпи.
