Районы земного шара, где в период созревания семян стоит жаркая и сухая погода, признаны благоприятными для производства семян, и в некоторых из них семеноводство является важной отраслью сельского хозяйства. Чрезвычайно важно знать, каким образом условия окружающей среды, воздействуя до уборки непосредственно или косвенно через материнское растение, могут влиять на жизнеспособность семян как в идеальных условиях, так и в поле. Хотя степень зрелости семян в момент уборки и не относится к условиям внешней среды, но она оказывает влияние на жизнеспособность и размер семян, поэтому вопрос о времени уборки урожая имеет очень важное значение, особенно для культур со сложными соцветиями и в неблагоприятную погоду. Хотя сроки уборки, обеспечивающие оптимальную урожайность и жизнеспособность, можно определить эмпирическим путем,, но знание процессов развития семян от оплодотворения до полной спелости представляет большую ценность для интерпретации результатов подобных опытов. Эти знания ценны еще и потому, что влияние условий внешней среды на жизнеспособность, по-видимому, изменяется по мере развития семян. В настоящей статье сначала в общих чертах будут описаны динамика сухого вещества и влажности семян в ходе их развития и связанные с ним изменения тонкой структуры и химического состава. Затем будет рассмотрено влияние условий окружающей среды на структуру и состав семян. И, наконец, на этом фоне будет рассмотрено, как влияют на жизнеспособность семян факторы окружающей среды и срок уборки, который определяет спелость и размер семян.
Левенберг описал увеличение массы, числа клеток и ход накопления азота и фосфора у семян Phaseolus vulgaris. От цветения до созревания, т. е. в течение 6—7 недель, увеличение сухого вещества так же, как изменение содержания общего азота и фосфора в семенах, происходило логистически. В течение пяти недель после цветения прирост сырой массы происходил сходным образом, но затем она понизилась вследствие потери влаги. Деление клеток в тканях семядолей заканчивалось через 3 недели после массового цветения. Поглощение кислорода из расчета на семя происходило пропорционально сырой массе семени, достигая максимума примерно через 4 недели после начала цветения и снижаясь до очень слабой интенсивности по достижении фазы сухой спелости семян. Хоуэлл, Коллинс и Седжвик установили, что дыхание созревающих семян сои тесно связано с слажностью семян. Qio поглощения кислорода составлял 1,3—1,4, как при диффузии кислорода в водные гели, свидетельствуя о том, что дыхание был лимитировано диффузией кислорода в ткани. Карр и Скене обнаружили, в общем, такую же картину развития семян у P. vulgaris, но их данные свидетельствуют о наличии трех — пятидневной паузы в ходе логистического развития, и они подчеркивают, что Виссон и Джонс наблюдали сходную паузу в развитии семян гороха. У последнего задержка была связана со снижением количества сахарозы в расчете на одно семя, а у фасоли — с изменением соотношения скорости роста зародыша и семенной кожуры. Так как семена состоят из нескольких тканей, каждой из которых присущ свой собственный характер роста, причем фазы их могут не совпадать, можно только приблизительно считать, что общее развитие всего семени носит логистический характер. Натмен провел подробное количественное исследование развития зародышевого мешка и зародыша у озимой ржи. В течение 22 суток после оплодотворения рост зародыша протекает экспоненциально, деление клеток происходит один раз в сутки. Экспоненциальный рост прекращается, когда плод начинает высыхать. Рост и развитие семян изучали у многих других видов растений. Бренчли и Холл описали эти процессы у семян пшеницы и ячменя ; Керстинг, Штеклер и Паули — у семян сорго; Грабе — у семян Bromus и Лейнингер и Ури — у семян сафлора. Все эти исследования показали, что в целом характер роста и развития этих семян аналогичен и сходен с описанным для семян Phaseo-lus, хотя высыхание является непостоянной чертой и у некоторых видов может вызывать летальный эффект, например у Acer и Citrus. Лейнингер и Ури, Керстинг и др. обнаружили устойчивое снижение влажности созревающих семян, начиная с 80—90 /о до 10—20%. Остин, Лонгден и Хатчинсон установили, что у семян моркови после периода, в течение которого влажность снижалась до 50—60%. Перед осыпанием семян их влажность колебалась на протяжении суток с 52% утром до 25% после полудня, что фактически было связано с господствовавшим дефицитом давления водяных паров в непосредственной близости к соцветиям. В этой фазе развития, характеризующейся переменной влажностью, дальнейшее увеличение размеров зародыша прекращалось, хотя возможно, что на клеточном уровне какое-то развитие или ухудшение происходило. Мур обнаружил, что у Phaseolus такие суточные колебания влажности вызывали неравномерное набухание и сжатие тканей семядолей, приводящие к механическим повреждениям, которые, в свою очередь, могут вызвать гибель отдельных участков ткани семядолей и снижение силы проростков, что часто наблюдается у гороха. Спелые семена многих видов достигают влажности, равновесной с влажностью окружающего воздуха. Равновесная влажность семян у разных видов неодинакова, но почти не зависит от температуры. Хотя характер роста и развития отдельных семян в пределах вида или сорта бывает одинаков, время начала развития может сильно колебаться в зависимости от габитуса растения. Наблюдается также колебание параметров кривых роста отдельных семян, что частично и определяет изменчивость величины семян на одном и том же растении. Растения с крупными сложными соцветиями, например, морковь и рапс, для которых характерен длительный период цветения, образуют семена с большими колебаниями массы спелых сухих семян, тогда как у растений с более детерминированным типом развития, например у карликовых сортов гороха, эти колебания незначительны.
Изменение клеточной структуры семени во время созревания
В то время, как большая часть растительных тканей может функционировать только при влажности 80% и выше и не способна выживать при высыхании, семена отличаются тем, что выдерживают высушивание до влажности 20% или ниже, а некоторые даже до 2%, а также температуры порядка 70—100° С в течение нескольких дней, как, например, морковь, или даже недель. Семена других видов не способны прорастать, пока не пройдут период высыхания. Для того чтобы противостоять таким экстремальным воздействиям, необходимы, по-видимому, существенные биохимические и организационные изменения внутри клетки.|Клейн и Поллок исследовали изменения клеточной структуры, происходящие во время созревания семян Phaseolus lunatus. У этого вида семядоли и зародышевая ось не высыхают до тех пор, пока морфологическое развитие не достигнет стадии, обеспечивающей полноценную жизнеспособность, о которой можно судить по способности к росту невысохших зародышевых осей. Семядоли этого вида состоят в основном из паренхиматозной покровной ткани. Пока влажность ткани превышает 60%, эти клетки бывают сильно вакуолизированы и содержат хлоропласты с хорошо развитой структурой, состоящей из гран и крахмальных зерен, и полисомы, связанные с эндоплазматической сетью. По мере того как влажность становится ниже 60%, место вакуолей занимают белковые тельца, эндоплазматическая сеть становится менее заметной, и несвязанные с ней более полисомы постепенно исчезают. Структура митохондрий остается более или менее неизменной до конца периода созревания; затем они быстро теряют вытянутую форму и становятся округлыми. Самые сильные изменения претерпевают хлоропласты; они принимают форму шара или колокола с частыми впячиваниями, внутренняя мембрана теряет свою структуру, и граны исчезают. Эти изменения клеточной структуры являются, по-видимому, следствием прекращения интенсивного синтеза белка к концу фазы созревания. Вероятно, семена приобретают устойчивость к высыханию, когда структуры, "связанные с синтезом белка, деградируют и инактивируются. Следовательно, предпосылкой развития устойчивости клеток к высыханию является скорее прекращение физиологической активности, а не потеря воды, которая служит причиной инактивации семян и появления устойчивости к воздействию дальнейшего высыхания. Сходную картину Биле и Хоуэлл обнаружил у семян сои. Батроз описал изменения клеточной структуры, происходящие при развитии эндосперма у семени пшеницы. В этой ткани свободное деление клеток происходит после оплодотворения до формирования клеток, когда органеллы в ткани еще не имеют различимой структуры. По окончании формирования клеточных стенок, примерно через 2 дня после оплодотворения, клетки быстро увеличиваются в объеме, и в них становится заметна структура пластид, митохондрий, телец Гольджи и эндоплазматической сети. В ходе дальнейшего развития семени его клетки почти целиком заполняются отложениями крахмала и белка.
Биохимические изменения во время созревания семян
Изменение химического состава семян во время созревания изучали многие исследователи, нередко с целью разработки химических тестов для определения оптимальной даты уборки. В ранних исследованиях Вудмана и Энглдоу, проведенных на пшенице, было установлено, что с течением времени в семенах происходят изменения основных компонентов. В дальнейшем Дженнингс и Мор-тон подтвердили и дополнили эти данные. Мак-Кри и Ро-бертсон и их коллеги исследовали созревание семян гороха ), а Стод-дарт описал изменения некоторых компонентов, происходящие во время созревания семян четырех видов злаков. Молодые развивающиеся семена характеризуются высокой концентрацией простых соединений азота и фосфора, что связано с активным метаболизмом в их тканях. По мере созревания концентрация этих соединений, в том числе аминокислот и активных фосфо-~рильных групп, а в крахмалистых семенах — моносахаридов, снижается, а инозитфосфатов повышается. К моменту полного созревания большая часть фосфора во многих семенах представлена фитином. Так, Ирли и Детарк обнаружили, что в незрелых зернах кукурузы на долю фитина приходилось меньше 10% фосфора, а в спелых — 90%. Также в зависимости от типа семян в них возрастает содержание и концентрация крахмала, белка или жира. Скене и Карр обнаружили строгое соответствие между содержанием гиббереллина в развивающихся семенах Phaseolus vulgaris и скоростью их роста, но им не удалось установить существование причинной связи между этими двумя величинами.
Влияние условий окружающей среды на структуру и химический состав семени
Окружающие условия заметно влияют на химический состав спелых семян; его изменения в зависимости от места и года произрастания хорошо документированы, особенно для зерновых культур, у которых хлебопекарное качество пшеницы и пригодность ячменя для солодоращения сильно варьируют. Однако влияние изменения отдельных факторов окружающей среды так подробно не изучалось.
Минеральное питание
Недостаток элементов минерального питания влияет преимущественно на число формирующихся семян, но, за исключением случаев очень сильного голодания, относительно слабо воздействует на их химический состав. Применение минерального удобрения вызывает разнообразные изменения как в тканях вегетативных органов растений, так и в минеральном составе семян. Об этом влиянии можно судить по результатам опытов с песчаной культурой жерухи водной, в которых использовались питательные растворы с различным содержанием фосфора. Об остроте фосфорного голодания свидетельствуют данные об урожае растений, показывающие, что при уменьшении содержания фосфора в питательном растворе с 4 до 1 м-экв/л урожай растений снижался менее чем на 10%, а при дальнейшем снижении до 0,2 м-экв/л составлял всего лишь 10% от урожая культуры, выра-тценной при высоком уровне содержания фосфора. Обычно только острое голодание влияло на размеры и состав семян. Культуры,, выращенные на низком уровне фосфора, давали семена с пониженной концентрацией фосфора, но с повышенной азота и калия. Опыты, ведущиеся в Хусфилде, Ротамстед, где начиная с 1852 г-на делянки ежегодно вносят различные удобрения и непрерывно выращивают ячмень, хорошо демонстрируют влияние удобрений на минеральный состав и размер зерен. Хотя состав зерна варьировал не так сильно, как в опытах с песчаной культурой жерухи водной, зерно с делянок, удобрявшихся фосфором, отличалось более низкой концентрацией азота, чем зерно с соответствующих делянок, не получавших фосфора. Постоянное внесение азота и калия, азота, натрия и магния приводило к снижению содержания фосфора в зерне по сравнению с содержанием его-в зерне с делянок, получавших только фосфор. Остин и Лонгден вносили азотные, фосфорные и калийные удобрения под экспериментальные культуры семенной моркови и установили, что самое сильное влияние на состав семян оказывало внесение азота, которое привело к повышению содержания азота на 0,62—4%, но содержание фосфора и калия снизилось при этом на 0,072—0,593% и на 0,09—1,06% соответственно. Внесение 132 кг РгОб/га и 250 кг КгО/га не вызвало существенного изменения концентрации N, Р и К в семенах, хотя применение всех удобрений значительно повысило урожай семян. В вегетационных опытах, проведенных на австралийских почвах, хорошо отзывающихся на внесение фосфорных удобрений, Липсетт обнаружил, что концентрация фосфора в зерне пшеницы повысилась с 0,20% до 0,45% при внесении удобрения в количестве, эквивалентном 150 кг РгОв/га. Реакция различных сортов на этих бедных фосфором почвах была неодинакова, некоторые образовали большее число зерен на колос с более низкой концентрацией в них фосфора, чем другие. В вегетационных опытах с горохом Остин установил, что при недостатке фосфора концентрация его в семенах снижалась до 0,30%. Средняя масса сухого вещества семян с растений, испытывавших фосфорное голодание, была меньше 0,20 г/семя, и они отличались несколько более высокой концентрацией азота и калия. Сходные, в общем, результаты получил Щукальский для льна и рапса. Финни, Мейер, Смит и Фрайер установили, что опрыскивание листьев раствором мочевины влияло на концентрации белка и водорастворимого азота в зернах пшеницы. Наиболее эффективными были опрыскивания из расчета 154 кг N/ra, проводившиеся непосредственно перед цветением или сразу после него, которые вызывали повышение содержания белка в зерне до 15%, но не оказывали почти никакого действия, если проводились раньше, чем за 40 дней до цветения или после созревания зерна. Хотя при опрыскивании в ранние сроки большая часть поглощенного растениями азота превращалась в белок, качество последнего, определявшееся стандартным методом по объему хлеба, выпеченного из муки, полученной из этого зерна, зависело от срока опрыскивания. По мере созревания зерна все меньшее количество поглощенной мочевины превращалось в белок. Некорневую подкормку листа растворами мочевины применял Остин на семенных посевах полевой редьки, пытаясь нарушить отрицательную корреляцию между концентрациями азота и фосфора, наблюдавшуюся в опытах с применением удобрений под посев или пересадку. Восемь главных делянок были разделены на две половины, на одной из которых растения во время цветения 3 раза опрыскивали мочевиной, внеся, в общем, 196 кг N/га. Семена с делянок, где азотные удобрения не вносились, содержали 4,24% азота. При внесении азотных удобрений в почву содержание азота в семенах повышалось до 5,31%, при опрыскивании мочевиной —до 4,9% и при комбинации обоих способов —до 5,69%. Независимо от срока внесения удобрений это повышение сопровождалось снижением содержания в семенах фосфора, которое колебалось в этом опыте от 0,98 до 0,67%. Хьюитт, Болл-Джонс и Майлс показали, что при экстремальной недостаточности микроэлементов меди, цинка и молибдена содержание их в семенах значительно снижалось. У семян гороха, выращенного в условиях дефицита марганца, на внутренней поверхности семядолей наблюдались бурые некротические участки — симптомы, известные под названием болотная пятнистость. Это явление широко распространено в Англии и заслуживает серьезного внимания, так как влияет на пригодность гороха для переработки. Сходные симптомы недостаток марганца вызывает и у других крупносеменных бобовых культур.
Количество осадков и влажность почвы
Уже давно известно, что содержание белкового азота и качество зерна в годы с обильными осадками бывают ниже, чем в сухие годы. То же самое явление наблюдается на орошаемых участках по сравнению с богарными. Гриве и Картер установили, что в штате Юта при высокой норме полива содержание азота в семенах пшеницы, ячменя и овса снижалось, но содержание фосфора, калия, кальция и магния повышалось. По данным Шатта, содержание белка в зерне пшеницы сорта Ред Файф на поливных землях на 2,3% меньше, чем в зерне контрольной пшеницы с неполивного участка, содержащей 17,8% белка. Для выяснения вопроса о том, как влияют осадки, выпадающие на различных стадиях развития ячменя, на содержание азота в убранном зерне, Рассел и Фелькер использовали результаты 50-летних опытов на Ву-бернской опытной станции и соответствующие данные о выпадении осадков. Результаты ясно показали, что, если в мае, июне и в начале июля количество осадков было выше среднего, содержание азота в зерне понижалось, тогда как повышенное количество осадков в августе благоприятно сказывалось на содержании азота. Вопрос о механизме влияния осадков на состав зерна требует дальнейших исследований. Так, не ясно, влияют ли они на поглощение минеральных веществ корнями, на их перенос из вегетативных частей растений в семена, или на скорость или степень «заполнения» зерна углеводами и сопутствующее ему разбавление клеточных компонентов. Свенсон изучал влияние количества осадков во время уборки на качество зерна пшеницы в Канзасе. Основным результатом смачивания зерна после того, как оно достаточно высохло для уборки комбайном, является снижение средней плотности вследствие уплотнения отрубянистой оболочки и набухания всей зерновки в целом и увеличение числа зерновок с мучнистой текстурой. Смачивание не оказывало отрицательного влияния на мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы при условии, что не начиналось прорастание. Сказкин и Хван изучали влияние увлажнения на различных стадиях созревания ячменя. Воду вносили в почву или использовали для опрыскивания стеблей и листьев, или колосьев, или всего растения. Во всех случаях обработка растений в фазе молочной спелости или после нее приводила к снижению средней массы зерновки, наиболее значительному в случае опрыскивания целого растения. Хоуэлл и др. объясняли потерю массы семенами сои в сырую погоду высокой интенсивностью дыхания, сохранявшейся дольше обычного вследствие медленного высыхания семян.|В пределах 21— 37° С потери от дыхания при влажности -55% были эквивалентны 0,03—0,05% массы сухого вещества семян в час. Вымывание веществ из семян во время нахождения их в бобах играло незначительную роль в потере массы. Огава установил, что завязывание плодов у Veronica persica и Polygonum spp. резко сокращалось в результате опрыскивания цветков водой. У моркови, лука и Cancalis scdbra рыльца сохраняли восприимчивость в течение 3—4 суток после раскрытия цветков, а дождевание ухудшало опыление и последующее завязывание семян лишь в том случае, если продолжалось дольше 3— 4 суток. Солтер и Гуд составили сводку данных по влагочувстви-тельным стадиям в период развития и роста культурных растений. Они пришли к выводу, что многие зерновые и другие однолетние культуры особенно чувствительны к засухе в период развития цветочных органов. Зерновые культуры, перенесшие засуху на ранних стадиях заложения цветков, образуют ненормальные и стерильные пыльцевые зерна, и, хотя гинецеи повреждаются мало, оплодотворяется меньшее число семяпочек, и число зерен на колос уменьшается. Средняя масса семени может понизиться в результате засухи, наступившей после оплодотворения.
Температура
Экспериментальные исследования, посвященные влиянию температуры на структуру и состав семян, немногочисленны. Робертсон,, Хайкин и Вент выращивали растения гороха при различных контролируемых температурах. При постоянном фотопериоде и интенсивности света рост и развитие семян происходили гораздо быстрее при высокой температуре, чем при низкой. По-их данным, семена достигали наибольшего окончательного размера при 17° С. Общее содержание Сахаров быстро снижалось при 14° С и выше, но оставалось высоким при 10° С, однако скорость синтеза крахмала и белка была при этой температуре незначительна. Так как аналогичные определения не проводились в фазе полной спелости семян, нельзя утверждать, что существенные различия в составе, объясняемые влиянием различных температур, при которых выращивались растения, не были бы обнаружены и в сухих семенах. Хоуэлл и Картер, проводившие исследования в регулируемых условиях внешней среды, обнаружили, что содержание масла в семенах сои зависело от температуры, при которой происходило их созревание. При 21° С семена содержали 19,5% масла, в то время как при 30° С — 23,2%. Во время созревания, продолжавшегося 5 недель, растения находились при температуре 21° С днем и 18° С ночью. Выдерживание растений в начале периода созревания в течение недели при высокой температуре оказывало наиболее сильное влияние на содержание масла, повышая его на 2,4%. Жданова подвергала цветки или целые растения льна и подсолнечника воздействию низких 13—18° С и высоких 25—30° С температур. У обоих видов концентрация масла в семенах была наивысшей, если растения целиком находились при низких температурах. У льна семена достигали максимальной массы при выдерживании цветков или целых растений в условиях низких температур. У подсолнечника эти температуры не оказывали значительного влияния на массу семян. По данным Ждановой, содержание и концентрация масла в семенах быстро возрастали по мере их высыхания, но эти результаты трудно интерпретировать, так как концентрация масла приводится только как функция влажности семян. По-видимому, результаты Ждановой противоречат данным Хоуэлла и Картера по сое, но вполне возможно, что у изучавшихся видов температура по-разному влияет на массу семян и содержание в них масла. Нагато и Эбата установили, что высокая ночная температура ускоряла развитие и созревание зерновок риса, вызывая появление «меловых» зерновок. При низких ночных температурах образовывались «молочно-белые» зерновки. Высокие ночные температуры на ранних стадиях развития зерновок способствовали увеличению размеров алейроновых клеток и толщины отрубянистого слоя.
Сложные взаимоотношения между семенами, почвенной микрофлорой и почвенной средой детально еще не изучены. Имеется множество данных по влиянию температуры, воды, кислорода, света, структуры почвы и микроорганизмов на прорастание семян и укоренение многих видов растений. Они ясно показывают, что перечисленные факторы внешней среды сложным образом взаимодействуют друг с другом. Наши знания недостаточны для понимания и регулирования этих взаимодействий, но они несомненно будут пополнены в результате изучения биохимических механизмов, которые улавливают изменения окружающей среды в контролируют реакции растений. Основы этих знаний приобретаются в результате изучения механизмов действия генов, аллостерических воздействий на структуру и функцию белка, синтеза и распада специфических ферментов и пространственного разделения функций внутри клеток. Технический прогресс в сельском хозяйстве базируется на возрастающем использовании машин, заменяющих дорогой ручной труд. Эффективное использование этих машин требует единообразного развития растений, что не свойственно естественной флоре. Технологи установили, что единообразие развития растений закладывается во время прорастания семян или раньше. По этой причине большая часть прикладных исследований направлена в настоящее время на разработку «систем» посева и химические обработки, модифицирующие реакцию прорастания. Таким образом, техническая основа для немедленного применения новых кардинальных сведений о механизмах, объединяющих и регулирующих реакции прорастающего семени на окружающую его среду, уже существует.
Общие изменения массы, содержания влаги и дыхания в период развития и созревания семян
Левенберг описал увеличение массы, числа клеток и ход накопления азота и фосфора у семян Phaseolus vulgaris. От цветения до созревания, т. е. в течение 6—7 недель, увеличение сухого вещества так же, как изменение содержания общего азота и фосфора в семенах, происходило логистически. В течение пяти недель после цветения прирост сырой массы происходил сходным образом, но затем она понизилась вследствие потери влаги. Деление клеток в тканях семядолей заканчивалось через 3 недели после массового цветения. Поглощение кислорода из расчета на семя происходило пропорционально сырой массе семени, достигая максимума примерно через 4 недели после начала цветения и снижаясь до очень слабой интенсивности по достижении фазы сухой спелости семян. Хоуэлл, Коллинс и Седжвик установили, что дыхание созревающих семян сои тесно связано с слажностью семян. Qio поглощения кислорода составлял 1,3—1,4, как при диффузии кислорода в водные гели, свидетельствуя о том, что дыхание был лимитировано диффузией кислорода в ткани. Карр и Скене обнаружили, в общем, такую же картину развития семян у P. vulgaris, но их данные свидетельствуют о наличии трех — пятидневной паузы в ходе логистического развития, и они подчеркивают, что Виссон и Джонс наблюдали сходную паузу в развитии семян гороха. У последнего задержка была связана со снижением количества сахарозы в расчете на одно семя, а у фасоли — с изменением соотношения скорости роста зародыша и семенной кожуры. Так как семена состоят из нескольких тканей, каждой из которых присущ свой собственный характер роста, причем фазы их могут не совпадать, можно только приблизительно считать, что общее развитие всего семени носит логистический характер. Натмен провел подробное количественное исследование развития зародышевого мешка и зародыша у озимой ржи. В течение 22 суток после оплодотворения рост зародыша протекает экспоненциально, деление клеток происходит один раз в сутки. Экспоненциальный рост прекращается, когда плод начинает высыхать. Рост и развитие семян изучали у многих других видов растений. Бренчли и Холл описали эти процессы у семян пшеницы и ячменя ; Керстинг, Штеклер и Паули — у семян сорго; Грабе — у семян Bromus и Лейнингер и Ури — у семян сафлора. Все эти исследования показали, что в целом характер роста и развития этих семян аналогичен и сходен с описанным для семян Phaseo-lus, хотя высыхание является непостоянной чертой и у некоторых видов может вызывать летальный эффект, например у Acer и Citrus. Лейнингер и Ури, Керстинг и др. обнаружили устойчивое снижение влажности созревающих семян, начиная с 80—90 /о до 10—20%. Остин, Лонгден и Хатчинсон установили, что у семян моркови после периода, в течение которого влажность снижалась до 50—60%. Перед осыпанием семян их влажность колебалась на протяжении суток с 52% утром до 25% после полудня, что фактически было связано с господствовавшим дефицитом давления водяных паров в непосредственной близости к соцветиям. В этой фазе развития, характеризующейся переменной влажностью, дальнейшее увеличение размеров зародыша прекращалось, хотя возможно, что на клеточном уровне какое-то развитие или ухудшение происходило. Мур обнаружил, что у Phaseolus такие суточные колебания влажности вызывали неравномерное набухание и сжатие тканей семядолей, приводящие к механическим повреждениям, которые, в свою очередь, могут вызвать гибель отдельных участков ткани семядолей и снижение силы проростков, что часто наблюдается у гороха. Спелые семена многих видов достигают влажности, равновесной с влажностью окружающего воздуха. Равновесная влажность семян у разных видов неодинакова, но почти не зависит от температуры. Хотя характер роста и развития отдельных семян в пределах вида или сорта бывает одинаков, время начала развития может сильно колебаться в зависимости от габитуса растения. Наблюдается также колебание параметров кривых роста отдельных семян, что частично и определяет изменчивость величины семян на одном и том же растении. Растения с крупными сложными соцветиями, например, морковь и рапс, для которых характерен длительный период цветения, образуют семена с большими колебаниями массы спелых сухих семян, тогда как у растений с более детерминированным типом развития, например у карликовых сортов гороха, эти колебания незначительны.
Изменение клеточной структуры семени во время созревания
В то время, как большая часть растительных тканей может функционировать только при влажности 80% и выше и не способна выживать при высыхании, семена отличаются тем, что выдерживают высушивание до влажности 20% или ниже, а некоторые даже до 2%, а также температуры порядка 70—100° С в течение нескольких дней, как, например, морковь, или даже недель. Семена других видов не способны прорастать, пока не пройдут период высыхания. Для того чтобы противостоять таким экстремальным воздействиям, необходимы, по-видимому, существенные биохимические и организационные изменения внутри клетки.|Клейн и Поллок исследовали изменения клеточной структуры, происходящие во время созревания семян Phaseolus lunatus. У этого вида семядоли и зародышевая ось не высыхают до тех пор, пока морфологическое развитие не достигнет стадии, обеспечивающей полноценную жизнеспособность, о которой можно судить по способности к росту невысохших зародышевых осей. Семядоли этого вида состоят в основном из паренхиматозной покровной ткани. Пока влажность ткани превышает 60%, эти клетки бывают сильно вакуолизированы и содержат хлоропласты с хорошо развитой структурой, состоящей из гран и крахмальных зерен, и полисомы, связанные с эндоплазматической сетью. По мере того как влажность становится ниже 60%, место вакуолей занимают белковые тельца, эндоплазматическая сеть становится менее заметной, и несвязанные с ней более полисомы постепенно исчезают. Структура митохондрий остается более или менее неизменной до конца периода созревания; затем они быстро теряют вытянутую форму и становятся округлыми. Самые сильные изменения претерпевают хлоропласты; они принимают форму шара или колокола с частыми впячиваниями, внутренняя мембрана теряет свою структуру, и граны исчезают. Эти изменения клеточной структуры являются, по-видимому, следствием прекращения интенсивного синтеза белка к концу фазы созревания. Вероятно, семена приобретают устойчивость к высыханию, когда структуры, "связанные с синтезом белка, деградируют и инактивируются. Следовательно, предпосылкой развития устойчивости клеток к высыханию является скорее прекращение физиологической активности, а не потеря воды, которая служит причиной инактивации семян и появления устойчивости к воздействию дальнейшего высыхания. Сходную картину Биле и Хоуэлл обнаружил у семян сои. Батроз описал изменения клеточной структуры, происходящие при развитии эндосперма у семени пшеницы. В этой ткани свободное деление клеток происходит после оплодотворения до формирования клеток, когда органеллы в ткани еще не имеют различимой структуры. По окончании формирования клеточных стенок, примерно через 2 дня после оплодотворения, клетки быстро увеличиваются в объеме, и в них становится заметна структура пластид, митохондрий, телец Гольджи и эндоплазматической сети. В ходе дальнейшего развития семени его клетки почти целиком заполняются отложениями крахмала и белка.
Биохимические изменения во время созревания семян
Изменение химического состава семян во время созревания изучали многие исследователи, нередко с целью разработки химических тестов для определения оптимальной даты уборки. В ранних исследованиях Вудмана и Энглдоу, проведенных на пшенице, было установлено, что с течением времени в семенах происходят изменения основных компонентов. В дальнейшем Дженнингс и Мор-тон подтвердили и дополнили эти данные. Мак-Кри и Ро-бертсон и их коллеги исследовали созревание семян гороха ), а Стод-дарт описал изменения некоторых компонентов, происходящие во время созревания семян четырех видов злаков. Молодые развивающиеся семена характеризуются высокой концентрацией простых соединений азота и фосфора, что связано с активным метаболизмом в их тканях. По мере созревания концентрация этих соединений, в том числе аминокислот и активных фосфо-~рильных групп, а в крахмалистых семенах — моносахаридов, снижается, а инозитфосфатов повышается. К моменту полного созревания большая часть фосфора во многих семенах представлена фитином. Так, Ирли и Детарк обнаружили, что в незрелых зернах кукурузы на долю фитина приходилось меньше 10% фосфора, а в спелых — 90%. Также в зависимости от типа семян в них возрастает содержание и концентрация крахмала, белка или жира. Скене и Карр обнаружили строгое соответствие между содержанием гиббереллина в развивающихся семенах Phaseolus vulgaris и скоростью их роста, но им не удалось установить существование причинной связи между этими двумя величинами.
Влияние условий окружающей среды на структуру и химический состав семени
Окружающие условия заметно влияют на химический состав спелых семян; его изменения в зависимости от места и года произрастания хорошо документированы, особенно для зерновых культур, у которых хлебопекарное качество пшеницы и пригодность ячменя для солодоращения сильно варьируют. Однако влияние изменения отдельных факторов окружающей среды так подробно не изучалось.
Минеральное питание
Недостаток элементов минерального питания влияет преимущественно на число формирующихся семян, но, за исключением случаев очень сильного голодания, относительно слабо воздействует на их химический состав. Применение минерального удобрения вызывает разнообразные изменения как в тканях вегетативных органов растений, так и в минеральном составе семян. Об этом влиянии можно судить по результатам опытов с песчаной культурой жерухи водной, в которых использовались питательные растворы с различным содержанием фосфора. Об остроте фосфорного голодания свидетельствуют данные об урожае растений, показывающие, что при уменьшении содержания фосфора в питательном растворе с 4 до 1 м-экв/л урожай растений снижался менее чем на 10%, а при дальнейшем снижении до 0,2 м-экв/л составлял всего лишь 10% от урожая культуры, выра-тценной при высоком уровне содержания фосфора. Обычно только острое голодание влияло на размеры и состав семян. Культуры,, выращенные на низком уровне фосфора, давали семена с пониженной концентрацией фосфора, но с повышенной азота и калия. Опыты, ведущиеся в Хусфилде, Ротамстед, где начиная с 1852 г-на делянки ежегодно вносят различные удобрения и непрерывно выращивают ячмень, хорошо демонстрируют влияние удобрений на минеральный состав и размер зерен. Хотя состав зерна варьировал не так сильно, как в опытах с песчаной культурой жерухи водной, зерно с делянок, удобрявшихся фосфором, отличалось более низкой концентрацией азота, чем зерно с соответствующих делянок, не получавших фосфора. Постоянное внесение азота и калия, азота, натрия и магния приводило к снижению содержания фосфора в зерне по сравнению с содержанием его-в зерне с делянок, получавших только фосфор. Остин и Лонгден вносили азотные, фосфорные и калийные удобрения под экспериментальные культуры семенной моркови и установили, что самое сильное влияние на состав семян оказывало внесение азота, которое привело к повышению содержания азота на 0,62—4%, но содержание фосфора и калия снизилось при этом на 0,072—0,593% и на 0,09—1,06% соответственно. Внесение 132 кг РгОб/га и 250 кг КгО/га не вызвало существенного изменения концентрации N, Р и К в семенах, хотя применение всех удобрений значительно повысило урожай семян. В вегетационных опытах, проведенных на австралийских почвах, хорошо отзывающихся на внесение фосфорных удобрений, Липсетт обнаружил, что концентрация фосфора в зерне пшеницы повысилась с 0,20% до 0,45% при внесении удобрения в количестве, эквивалентном 150 кг РгОв/га. Реакция различных сортов на этих бедных фосфором почвах была неодинакова, некоторые образовали большее число зерен на колос с более низкой концентрацией в них фосфора, чем другие. В вегетационных опытах с горохом Остин установил, что при недостатке фосфора концентрация его в семенах снижалась до 0,30%. Средняя масса сухого вещества семян с растений, испытывавших фосфорное голодание, была меньше 0,20 г/семя, и они отличались несколько более высокой концентрацией азота и калия. Сходные, в общем, результаты получил Щукальский для льна и рапса. Финни, Мейер, Смит и Фрайер установили, что опрыскивание листьев раствором мочевины влияло на концентрации белка и водорастворимого азота в зернах пшеницы. Наиболее эффективными были опрыскивания из расчета 154 кг N/ra, проводившиеся непосредственно перед цветением или сразу после него, которые вызывали повышение содержания белка в зерне до 15%, но не оказывали почти никакого действия, если проводились раньше, чем за 40 дней до цветения или после созревания зерна. Хотя при опрыскивании в ранние сроки большая часть поглощенного растениями азота превращалась в белок, качество последнего, определявшееся стандартным методом по объему хлеба, выпеченного из муки, полученной из этого зерна, зависело от срока опрыскивания. По мере созревания зерна все меньшее количество поглощенной мочевины превращалось в белок. Некорневую подкормку листа растворами мочевины применял Остин на семенных посевах полевой редьки, пытаясь нарушить отрицательную корреляцию между концентрациями азота и фосфора, наблюдавшуюся в опытах с применением удобрений под посев или пересадку. Восемь главных делянок были разделены на две половины, на одной из которых растения во время цветения 3 раза опрыскивали мочевиной, внеся, в общем, 196 кг N/га. Семена с делянок, где азотные удобрения не вносились, содержали 4,24% азота. При внесении азотных удобрений в почву содержание азота в семенах повышалось до 5,31%, при опрыскивании мочевиной —до 4,9% и при комбинации обоих способов —до 5,69%. Независимо от срока внесения удобрений это повышение сопровождалось снижением содержания в семенах фосфора, которое колебалось в этом опыте от 0,98 до 0,67%. Хьюитт, Болл-Джонс и Майлс показали, что при экстремальной недостаточности микроэлементов меди, цинка и молибдена содержание их в семенах значительно снижалось. У семян гороха, выращенного в условиях дефицита марганца, на внутренней поверхности семядолей наблюдались бурые некротические участки — симптомы, известные под названием болотная пятнистость. Это явление широко распространено в Англии и заслуживает серьезного внимания, так как влияет на пригодность гороха для переработки. Сходные симптомы недостаток марганца вызывает и у других крупносеменных бобовых культур.
Количество осадков и влажность почвы
Уже давно известно, что содержание белкового азота и качество зерна в годы с обильными осадками бывают ниже, чем в сухие годы. То же самое явление наблюдается на орошаемых участках по сравнению с богарными. Гриве и Картер установили, что в штате Юта при высокой норме полива содержание азота в семенах пшеницы, ячменя и овса снижалось, но содержание фосфора, калия, кальция и магния повышалось. По данным Шатта, содержание белка в зерне пшеницы сорта Ред Файф на поливных землях на 2,3% меньше, чем в зерне контрольной пшеницы с неполивного участка, содержащей 17,8% белка. Для выяснения вопроса о том, как влияют осадки, выпадающие на различных стадиях развития ячменя, на содержание азота в убранном зерне, Рассел и Фелькер использовали результаты 50-летних опытов на Ву-бернской опытной станции и соответствующие данные о выпадении осадков. Результаты ясно показали, что, если в мае, июне и в начале июля количество осадков было выше среднего, содержание азота в зерне понижалось, тогда как повышенное количество осадков в августе благоприятно сказывалось на содержании азота. Вопрос о механизме влияния осадков на состав зерна требует дальнейших исследований. Так, не ясно, влияют ли они на поглощение минеральных веществ корнями, на их перенос из вегетативных частей растений в семена, или на скорость или степень «заполнения» зерна углеводами и сопутствующее ему разбавление клеточных компонентов. Свенсон изучал влияние количества осадков во время уборки на качество зерна пшеницы в Канзасе. Основным результатом смачивания зерна после того, как оно достаточно высохло для уборки комбайном, является снижение средней плотности вследствие уплотнения отрубянистой оболочки и набухания всей зерновки в целом и увеличение числа зерновок с мучнистой текстурой. Смачивание не оказывало отрицательного влияния на мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы при условии, что не начиналось прорастание. Сказкин и Хван изучали влияние увлажнения на различных стадиях созревания ячменя. Воду вносили в почву или использовали для опрыскивания стеблей и листьев, или колосьев, или всего растения. Во всех случаях обработка растений в фазе молочной спелости или после нее приводила к снижению средней массы зерновки, наиболее значительному в случае опрыскивания целого растения. Хоуэлл и др. объясняли потерю массы семенами сои в сырую погоду высокой интенсивностью дыхания, сохранявшейся дольше обычного вследствие медленного высыхания семян.|В пределах 21— 37° С потери от дыхания при влажности -55% были эквивалентны 0,03—0,05% массы сухого вещества семян в час. Вымывание веществ из семян во время нахождения их в бобах играло незначительную роль в потере массы. Огава установил, что завязывание плодов у Veronica persica и Polygonum spp. резко сокращалось в результате опрыскивания цветков водой. У моркови, лука и Cancalis scdbra рыльца сохраняли восприимчивость в течение 3—4 суток после раскрытия цветков, а дождевание ухудшало опыление и последующее завязывание семян лишь в том случае, если продолжалось дольше 3— 4 суток. Солтер и Гуд составили сводку данных по влагочувстви-тельным стадиям в период развития и роста культурных растений. Они пришли к выводу, что многие зерновые и другие однолетние культуры особенно чувствительны к засухе в период развития цветочных органов. Зерновые культуры, перенесшие засуху на ранних стадиях заложения цветков, образуют ненормальные и стерильные пыльцевые зерна, и, хотя гинецеи повреждаются мало, оплодотворяется меньшее число семяпочек, и число зерен на колос уменьшается. Средняя масса семени может понизиться в результате засухи, наступившей после оплодотворения.
Температура
Экспериментальные исследования, посвященные влиянию температуры на структуру и состав семян, немногочисленны. Робертсон,, Хайкин и Вент выращивали растения гороха при различных контролируемых температурах. При постоянном фотопериоде и интенсивности света рост и развитие семян происходили гораздо быстрее при высокой температуре, чем при низкой. По-их данным, семена достигали наибольшего окончательного размера при 17° С. Общее содержание Сахаров быстро снижалось при 14° С и выше, но оставалось высоким при 10° С, однако скорость синтеза крахмала и белка была при этой температуре незначительна. Так как аналогичные определения не проводились в фазе полной спелости семян, нельзя утверждать, что существенные различия в составе, объясняемые влиянием различных температур, при которых выращивались растения, не были бы обнаружены и в сухих семенах. Хоуэлл и Картер, проводившие исследования в регулируемых условиях внешней среды, обнаружили, что содержание масла в семенах сои зависело от температуры, при которой происходило их созревание. При 21° С семена содержали 19,5% масла, в то время как при 30° С — 23,2%. Во время созревания, продолжавшегося 5 недель, растения находились при температуре 21° С днем и 18° С ночью. Выдерживание растений в начале периода созревания в течение недели при высокой температуре оказывало наиболее сильное влияние на содержание масла, повышая его на 2,4%. Жданова подвергала цветки или целые растения льна и подсолнечника воздействию низких 13—18° С и высоких 25—30° С температур. У обоих видов концентрация масла в семенах была наивысшей, если растения целиком находились при низких температурах. У льна семена достигали максимальной массы при выдерживании цветков или целых растений в условиях низких температур. У подсолнечника эти температуры не оказывали значительного влияния на массу семян. По данным Ждановой, содержание и концентрация масла в семенах быстро возрастали по мере их высыхания, но эти результаты трудно интерпретировать, так как концентрация масла приводится только как функция влажности семян. По-видимому, результаты Ждановой противоречат данным Хоуэлла и Картера по сое, но вполне возможно, что у изучавшихся видов температура по-разному влияет на массу семян и содержание в них масла. Нагато и Эбата установили, что высокая ночная температура ускоряла развитие и созревание зерновок риса, вызывая появление «меловых» зерновок. При низких ночных температурах образовывались «молочно-белые» зерновки. Высокие ночные температуры на ранних стадиях развития зерновок способствовали увеличению размеров алейроновых клеток и толщины отрубянистого слоя.
Сложные взаимоотношения между семенами, почвенной микрофлорой и почвенной средой детально еще не изучены. Имеется множество данных по влиянию температуры, воды, кислорода, света, структуры почвы и микроорганизмов на прорастание семян и укоренение многих видов растений. Они ясно показывают, что перечисленные факторы внешней среды сложным образом взаимодействуют друг с другом. Наши знания недостаточны для понимания и регулирования этих взаимодействий, но они несомненно будут пополнены в результате изучения биохимических механизмов, которые улавливают изменения окружающей среды в контролируют реакции растений. Основы этих знаний приобретаются в результате изучения механизмов действия генов, аллостерических воздействий на структуру и функцию белка, синтеза и распада специфических ферментов и пространственного разделения функций внутри клеток. Технический прогресс в сельском хозяйстве базируется на возрастающем использовании машин, заменяющих дорогой ручной труд. Эффективное использование этих машин требует единообразного развития растений, что не свойственно естественной флоре. Технологи установили, что единообразие развития растений закладывается во время прорастания семян или раньше. По этой причине большая часть прикладных исследований направлена в настоящее время на разработку «систем» посева и химические обработки, модифицирующие реакцию прорастания. Таким образом, техническая основа для немедленного применения новых кардинальных сведений о механизмах, объединяющих и регулирующих реакции прорастающего семени на окружающую его среду, уже существует.
