Решение о сроках уборки урожая семян носит обычно компромиссный характер, поскольку при этом учитываются погодные условия как в прошлом, так и ожидаемые, наличие машин и рабочей силы, а также степень зрелости культуры. При уборке некоторых культур, особенно злаковых трав и Beta, возможны большие потери в результате осыпания спелых семян перед уборкой или во время нее. Потерь частично можно избежать, проводя уборку до полного «озревания всех семян, но в этом случае доля незрелых семян с потенциально низкой жизнеспособностью может возрасти до недопустимого с хозяйственной точки зрения уровня. Спелость семян, находящая обычно отражение в их средней массе или размерах, служила предметом многочисленных исследований. Но влияние условий окружающей среды на жизнеспособность и продуктивность семян так же, как на их структуру и химический состав, изучено значительно менее полно. В дальнейшем изложении «процент всхожести» при отсутствии другого определения обозначает процент семян или зародышей, которые, будучи высеяны в благоприятных условиях температуры, влажности и освещения, дают совершенно нормальные проростки. Условия испытаний здесь не описываются, но упоминаемые авторы обычно использовали условия, близкие к установленным правилами Международной ассоциации по семенному контролю. «Процент жизнеспособности» означает процент семян, которые при высеве в произвольных условиях в поле или в почву или в компост в теплице образуют нормальные полноценные проростки. Термины «полевая» или «компостная всхожесть» будут использоваться здесь для обозначения процента жизнеспособности, определяемого в поле или на компосте в теплице.
Практически все исследования показывают, что семена достигают лолной способности к прорастанию, а также жизнеспособности не раньше, чем достигнут полной спелости, определяемой по прекращению нарастания массы сухого вещества. Исключения из этого правила наблюдаются при неблагоприятных погодных условиях, вызывающих повреждение семян. Мороз, избыточное количество осадков или засуха могут различными путями приводить к снижению их жизнеспособности. Много исследований было проведено на семенах кукурузы. В Манитобе Уоркер, пытаясь определить, достигают ли семена полной всхожести и жизнеспособности раньше наступления полной спелости, которой часто предшествует гибель от мороза, проводил уборку растений сахарной кукурузы сорта Голден Бентам Бербанка через 13—55 дней после выметывания столбиков. Результаты показали, что начиная от выметывания столбиков масса семян и соответственно их лабораторная и полевая всхожесть с возрастом изменялись, достигая наивысшего уровня к моменту, когда масса семян составляет 70% максимальной, после чего заметного увеличения или уменьшения этих показателей не наблюдается. Однако Ранг и Нин в аналогичных опытах установили, что в неблагоприятных холодных условиях всхожесть семян достигает максимума на 5 недель позже, чем в условиях, близких к оптимальным. Калпеппер и Мун также отмечали существенное различие между лабораторной и полевой всхожестью семян и то обстоятельство, что из мелких несозревших семян развивались гораздо более мелкие проростки, чем из спелых семян. Спрэг установил, что всхожесть незрелых высушенных семян значительно менее изменчива, чем всхожесть таких же семян, не подвергавшихся сушке. Ц0н предположил, что в процессе сушки происходят благоприятные необратимые изменения. Однако Клейн и Поллок, изучавшие изменения клеточной структуры семян Phaseolus lunatus во время высыхания, показали, что характерные изменения клеточной структуры происходят раньше, чем семена приобретут устойчивость к последующему высушиванию. Возможно, что именно эти изменения, а не само по себе высыхание, благотворно влияют на последующую всхожесть. Хотя масса семян в пределах початка кукурузы сильно варьирует, Белл обнаружил, что семена одного из сортов сахарной кукурузы независимо от их положения в початке имели 5 зародышевых листочков и что эта стадия развития наступала значительно раньше, чем семена достигали окончательной «ухой массы. Было проведено несколько исследований с семенами злаковых т:рав. Мак-Алистер собирал семена видов Agropyron, Bromus, Elymus и Stipa в четырех фазах созревания — предмолочной, молочной, восковой и полной спелости. Полевую всхожесть определяли на опытных посевах, проводившихся с интервалами в течение 58 месяцев после сбора семян. Жизнеспособность семян всех родов, кроме Bromus, убранных раньше фазы восковой спелости, была ниже, особенно после хранения, чем у семян, убранных в фазе полной спелости. Жизнеспособность очень незрелых семян Bromus первоначально была практически равна жизнеспособности спелых семян, и даже после 58 месяцев хранения жизнеспособность семян, убранных в -фазе молочной спелости, не отличалась от жизнеспособности спелых семян. Нибон и Кремер, исследовавшие семена пяти видов злаковых трав, сортировали их по величине. Средняя масса самых крупных семян в партии примерно вдвое превышала массу самых мелких семян. У всех пяти видов образцы каждой фракции были высеяны в почву в теплице. Самые крупные в партии семена дали наилучшие результаты по всем показателям: число дней до появления 50% всходов, окончательная полевая всхожесть, высота проростков и сырая масса. В аналогичных опытах с десятью видами злаковых трав Китток и Паттерсон обнаружили, что в пределах каждого вида корреляция между полевой всхожестью через 3 недели и массой семян составила 0,98. Роглер установил, что у Agropyron deser-torum полевая всхожесть семян с различной массой при посеве на глубину вплоть до 5 см была почти одинакова. Но при глубине посева свыше 6 см появление всходов тесно коррелировало со средней массой семян. Блэк опубликовал обзор работ по влиянию величины семян бобовых трав, преимущественно мелкосеменных видов из родов Trifolium Melilotus и Medicago. По данным почти всех просмотренных им работ, крупные семена в пределах вида и партии, как и у злаковых трав, отличались лучшей полевой всхожестью, особенно при глубокой заделке. Исключение из этого общего правила отметил Мур, обнаруживший, что полевая всхожесть самых крупных семян яз образца Trifolium incarnatum, разделенного по величине на 5 классов, была ниже, чем у более мелких семян, при любой глубине посева. Причину этого явления Мур не уточнил, но, возможно, оно было обусловлено генетической аномалией или механическим повреждением во время уборки, которое могло оказать на крупные семена более сильное воздействие, чем на мелкие, как это отмечалось для семян Phaseolus '. Хьюстон также обнаружил, что в промышленных партиях семян полевой редьки самые крупные семена обладали более низкой лабораторной и полевой всхожестью, чем семена промежуточных размеров. Такой результат мог быть следствием механического повреждения, поскольку для эффективного выделения семян из стручков при обмолоте требуются высокая скорость молотильного барабана и точная установка деки, и семена легко повреждаются, особенно если и стручки и семена очень сухие. Как и у злаковых трав, масса семян определяет нижний предел глубины посева в данных условиях, и в период раннего вегетативного роста величина проростка коррелирует с массой семян. Исследуя влияние величины и спелости семян моркови на их всхожесть, Остин и Лонгден убирали семена в различных фазах спелости. Семена каждого сбора разделяли по величине на четыре класса и определяли лабораторную и полевую всхожесть. Типичные результаты некоторых из этих опытов приведены в таблице 22. Они показывают, что у семян каждого срока сбора по мере увеличения их массы лабораторная и еще в большей степени полевая всхожесть повышается. В пределах каждого класса семян их масса колебалась слабо, но лабораторная и посевная всхожесть семян, собранных раньше, была ниже, чем собранных позднее, причем эта зависимость сильнее проявлялась в классах более мелких семян, включавпмгх семена с соцветий более высокого порядка, которые цвели позднее центрального и были, таким образом, «моложе». Отсутствие способности продуцировать жизнеспособные семена будет, очевидно, ограничивать распространение вида. Так, возможно, что лук не встречается в Англии в диком состоянии вследствие его неспособности ежегодно давать хорошие семена. Остин показал, что ежегодные различия в погодных условиях во время созревания обусловливают изменчивость массы семян, всхожести и полевой всхожести, пропорционально, гораздо более сильную, что подтверждает тот факт, что в Англии при созревании лука в поле обычно не образуются семена, отвечающие товарным требованиям. У крупносеменных двудольных видов спелость семян оказывает, по-видимому, такое же влияние, как у мелкосеменных. Инуэ и Суд-зуки убирали семена Phaseolus vulgaris с 15-го по 35-й день после цветения. Всхожесть их постепенно возрастала с 0% У семян, собранных через 15 дней, до 100% У семян, собранных в фазе полной спелости., Значительное увеличение массы семян наблюдалось в тех случаях, когда растения убирали через 20 дней после цветения, т. е. задолго до полной спелости семян, и они развивались на высыхающих растениях; всхожесть таких семян составляла почти 100%. Сходные данные получили Колев и Георгиев на соцветиях Allium porrum, убранных раньше, чем семена достигли полной спелости. Эти авторы установили, что чем длиннее стебель, несущий соцветие, тем больше окончательная средняя масса семян. Результаты исследования мясистых плодов показывают, что сбор и извлечение семян раньше полного созревания плодов оказывают отрицательное влияние на их жизнеспособность. Кохран установил, что компостная всхожесть семян, извлеченных из 30-дневных плодов перца, составляла 5—6%. Полевая всхожесть семян, выделенных из плодов, собранных в том же возрасте, но хранившихся затем в течение 30 дней, была 95%, а семян, выделенных из полностью созревших 60-дневных плодов, составляла 92%. Керр {58) установил, что, если плоды томатов достигали хотя бы стадии зеленой зрелости, созревание слабо влияло на всхожесть семян, пока плоды не перезревали. Влияние величины семян на развитие растений и урожай изучали на многих видах, поэтому здесь мы ограничимся только констатацией общих выводов из этих работ. Относительная скорость роста проростков почти никогда не зависит от массы семени или зародыша. Гипотеза, предложенная ранее для объяснения явления гетерозиса у растений и связывающая эффект гетерозиса с первоначальными различиями в величине зародыша, не была подтверждена последующими исследованиями. Если более крупный размер зародыша являлся единственным или главным преимуществом гибридов, у которых проявлялся гетерозис, наибольшая разница между массой семян гибридов и средней массой семян родительских форм находилась бы в том же соотношении, что и масса их зародышей. Однако для семян таких гибридов типична высокая относительная скорость роста, превышающая среднюю скорость роста семян родительских форм, и, таким образом, любые первоначальные различия в величине зародышей имеют тенденцию абсолютно и пропорционально увеличиваться. Многие исследования, например Лаквилла и Хатчера на томатах и Райтера на Pirius, показали, что внутри близкородственных таксономических групп никакой корреляции между врожденной силой, которую можно рассматривать как относительную скорость развития в течение фазы экспоненциального роста, и массой зародыша или семени не существует. Таким образом, отбор в потомстве на силу на основе величины семян совершенно неэффективен. V Многие исследования, особенно работы Блэка, показали, что в условиях конкуренции или в лимитирующих условиях окружающей среды и когда генетические отличия не ограничены величиной семян, растения, развившиеся из крупных семян, будучи крупнее растений из мелких семян, конкурируют друг с другом или начинают ощущать лимитирующее воздействие окружающей среды раньше, чем растения, развивающиеся из мелких семян. Поэтому в подобных ситуациях относительные преимущества крупных семян со временем уменьшаются и в конце концов совершенно стираются по мере приближения урожаев к асимптотической величине. Спелость семян не всегда связана с их размером. Полевая и лабораторная всхожесть мелких семян повышается в соответствии со сроком уборки, за исключением самого позднего срока. В пределах одного класса по размеру влияние степени спелости семян на массу растения проявлялось через 6 недель после посева для семян всех размеров и было того же порядка, что и влияние размера. Так же как и воздействие размеров семени, влияние спелости с возрастом культуры постепенно исчезает.
Влияние минерального питания
Озанн и Ашер указывали, что количество калия в семенах устанавливает тот предел, до которого проростки могут развиваться на искусственной среде без калия. У 21 изученного вида большая часть колебаний в содержании калия была обусловлена скорее колебаниями размера самих семян, изменявшегося в пределе 80Х104 раза, чем различиями в концентрации калия, которая менялась в 3,4 раза. Виды растений, у которых масса семян составляла только 0,2 мг, могли проникать в песок, не содержащий калия, лишь на глубину 3—4 см, в то время как растения из семян массой 150 мг проникали в него не менее чем на 90 см. Кригель установил, что нормальные семена Trifolium subterraneum страдали от недостатка кальция, если не получали его более 7 дней, фосфора — 10 дней, азота — 14 дней и калия — более 21 дня. Отсюда ясно, что семена, испытывающие недостаток минеральных элементов, окажутся в невыгодном положении по сравнению с нормальными, особенно на ранних стадиях развития, если не будут высеяны на соответствующую питательную среду. По-видимому, Харрис i был одним из первых, кто изучал влияние дефицита питательных веществ на продуктивность семян. Он выращивал три чистые линии Phaseolus vulgaris на поле, которое давало «умеренно высокие урожаи», и на поле, которое давало «хорошие всходы, но все растения были чрезвычайно малы». Оба поля обрабатывали одинаково, но Харрис не приписывал разницу в развитии растений отсутствию каких-либо питательных веществ. Семена с растений, выращивавшихся на неплодородном поле в течение одного или двух поколений, образовывали растения, которые на поле, «служившем для сравнения», устойчиво давали несколько меньшее число бобов на растение, чем растения из семян, полученных на плодородном поле. Дальнейшие исследования касались в основном последствий недостатка отдельных минеральных элементов. Но, как уже указывалось выше, недостаток одного элемента вызывал обычно корреляционные изменения концентрации не только того элемента, содержание которого должно было меняться в ходе опыта, но и других элементов, вследствие чего часто было трудно связать воздействия на жизнеспособность и развитие проростков с различиями в содержании одного этого элемента в семени. Азот. Уильяме, Хилл-Коттингем и Уильяме показали, что азот, внесенный летом предыдущего года под молодые яблони, заметно улучшал «качество» цветков по сравнению с теми, которые не получали азота в этот срок. Рыльца удобренных растений сохраняли восприимчивость дольше, чем рыльца неудобренных контрольных растений. После опыления пыльцевые трубки с одинаковой скоростью прорастали на рыльцах обоих типов растений. Перекрестное опыление контрольных растений давало хорошие результаты только до второго дня после цветения, а оплодотворение происходило примерно на 6—7 дней позднее, когда пыльцевые трубки достигали яйцевого аппарата. У удобренных растений опыление было успешным до 6-го дня после цветения. После оплодотворения зародышевый мешок и семяпочка у удобренных растений развивались быстрее. В цветках контрольных растений большая часть явно оплодотворенных яйцеклеток не развивалась в плодах в нормальные зародыши. В полевых опытах с сахарной свеклой Снеддон обнаружил, что в плодах определенного класса по величине число проросших зародышей на плод было значительно ниже на делянках, получивших 260 кг N/ra, чем в плодах с контрольных делянок, не получавших азотных удобрений. Сходные результаты получил Толмен. Скотт установил, что азотные удобрения, внесенные под семенники, понижали всхожесть семян сахарной свеклы только в годы с поздним созреванием урожая. Азот задерживал созревание урожая, и поэтому семена с удобренных азотом делянок к моменту уборки были менее спелыми, чем семена с делянок, получавших меньше азота или совсем его не получавших. Таким образом, снижение всхожести явилось проявлением эффекта спелости, вызванного азотом. У Beta на всхожесть семян влияют ингибиторы, присутствующие в перисперме; темный цвет семян связан с высоким уровнем содержания ингибиторов. Автор этой главы заметил, что плоды с растений, выращенных при высоком содержании азота, были темнее, чем с растений, выращенных при низком содержании азота, и, возможно, что эффекты, которые наблюдали Снеддон, Толмен и Скотт, являлись результатом воздействия азота на содержание ингибиторов прорастания в плодах. Харрингтон получал семена различных видов в условиях острого азотного голодания. Растения, подвергнутые азотному голоданию, давали очень низкие урожаи семян по сравнению с контрольными растениями, причем большая часть семян оказалась ненормальной. Однако всхожесть нормальных семян с голодавших и контрольных растений была одинакова. Фокс и Альбрехт собирали образцы пшеницы, выращенной в Небраске, и обнаружили, что семена с высоким содержанием сыpoгo белка быстрее прорастали и давали всходы, причем образовавшиеся проростки были более мощные и зеленые, чем полученные из семян с низким содержанием белка. В этом опыте, где семена высевали в песок на глубину 7,5 см, полевая всхожесть высокобелковых семян составила 91 %, а низкобелковых — 86 %. В год, менее благоприятный для производства семян, повышение содержания сырого белка с 10 до 15%, полученное в результате опрыскивания мочевиной, снижало полевую всхожесть семян. В другом опыте, проведенном в том же году, аналогичное повышение содержания сырого белка, вызванное внесением в почву аммиачной селитры, никакого влияния на полевую всхожесть не оказало. Фосфор. Некоторые исследователи указывают на важное значение запасов фосфора в семенах для получения мощных проростков. Ни у одного из видов, изученных Харрингтоном, уровень фосфорного питания родительских растений не оказывал влияния на всхожесть. Но в опытах с жерухой Остин обнаружил, что свежеубранные семена с растений, испытывавших недостаток в фосфоре, отличались более низкой скоростью прорастания и меньшей конечной всхожестью, чем семена с нормальных растений. У семян в возрасте более двух месяцев или у семян, дозревавших во время хранения во влажном состоянии при 20° С, такие различия не были отмечены. Остин, Биречки и Влодковского и Остина показывают, что при посеве в среды, бедные фосфором, семена с низким содержанием фосфора образуют более мелкие растения, чем нормальные семена. Типичные результаты таких опытов приведены в таблице 24. При выращивании растений на средах с высоким содержанием фосфора различия обычно невелики и недостоверны, по-видимому, потому, что растения используют содержащиеся в семенах запасы фосфора только в течение очень короткого времени. Однако при полевом посеве в почву, не отзывавшуюся обычно на фосфорные удобрения, семена, бедные фосфором, давали более мелкие растения и более низкие урожаи гороха, чем контрольные. В этих опытах для получения семян с таким низким содержанием фосфора, чтобы получить разницу в росте, пришлось использовать питательные растворы, содержащие только 5—10% оптимального количества фосфора, и мало вероятно, чтобы при промышленном получении семена испытывали столь острый дефицит фосфора. Среди 16 товарных образцов семян гороха сорта Дарк Скиннед Перфекшн Остин обнаружил только один, содержавший менее 0,4%Р, т. е. концентрацию, при дальнейшем понижении которой семена следовало признать неполноценными. Однако Липсетт сообщал, что в Австралии 20 типичных образцов пшеницы с участков, бедных фосфором, содержали в среднем только 0,25% Р. Дозы удобрений, обеспечивавшие оптимальные урожаи, повысили концентрацию фосфора только примерно до 0,3—0,35%; для повышения концентрации до 0,4% потребовалось внести 150 кг РгОв/га - Таким образом, в районах, где почвы бедны фосфором, вероятно, было бы выгодно выращивать семена на участках, богатых фосфором, для обеспечения высокого содержания в них этого элемента. Калий. Харрингтон установил, что растения Capsicum frutes-cens, испытавшие острое калийное голодание, образовывали большое количество ненормальных семян с темноокрашенными зародышами и семенными оболочками. Как нормальные, так и ненормальные семена с таких растений имели более низкую всхожесть и быстрее теряли жизнеспособность во время хранения, чем семена с контрольных растений. По данным Ивата и Егучи, семена растений Brassica chinensis с умеренно низким содержанием калия не уступали по качеству семенам нормальных растений. Другие элементы. Недостаточность микроэлементов вызывает, особенно у крупносемянных видов, характерные повреждения семян, которые при определенных условиях могут привести к снижению их жизнеспособности. Леггат установил, что семена гороха, собранные с участка, в почве которого недоставало, бора, казались совершенно нормальными, но при проращивании на песке образовывали проростки с бледными и чахлыми зародышевыми почками, не имеющими нормального изгиба. Однако добавление в песок следов бора обеспечило развитие из бедных бором семян проростков с совершенно нормальными почечками. Кокс и Рейд объясняли повреждения семян арахиса недостатком кальция и бора. Недостаток каждого из этих элементов вызывал появление характерных симптомов, но чаще всего они наблюдаются одновременно. Недостаток молибдена у растений, по крайней мере у таких крупносеменных, как Phaseolus vulgaris, экспериментально вызвать трудно, потому что семена содержат его в количествах, обеспечивающих развитие нескольких поколений растений. Но при культивировании на средах без молибдена семена, бедные этим элементом, образуют более слабые растения, чем нормальные семена. Сходные результаты получили Хыотт, Болл-Джонс и Майлс, изучавшие недостаточность меди, цинка и молибдена. Итон установил, что бедные серой семена Helianthus annus, содержащие ее в количестве, составляющем около 40% от содержания этого элемента в нормальных семенах, при выращивании на песке, образуют более мелкие растения на среде как с нормальным содержанием серы, так и без нее.
Влияние температуры
Температура, при которой происходит созревание семян, может различным образом влиять на их последующую продуктивность. У зерновых культур низкая температура в период созревания семян может полностью или частично удовлетворить их потребность в яровизации. I Грегори и Парвис {40) выдерживали колосья озимой ржи Петкус в течение 24 суток при 1—1,5° С, в то время как остальная часть растения находилась при более высокой температуре. Колосья, подвергнутые такому воздействию в середине периода созревания, а затем нормально завершившие этот процесс, оказались яровизированными. Костюченко и Зарубайло выращивали семена нескольких сортов озимой пшеницы в двух пунктах Советского Союза, расположенных на 67° и 40° с. ш. Семена были собраны и, как яровизированные, так и неяровизированные, высеяны на широте 67°. К сентябрю растения, развившиеся из неяровизированных семян, на широте 40° еще только кустились, в то время как растения с участка на широте 67° цвели. Яровизированные семена с участка на широте 67° находились в это время в фазе восковой спелости, тогда как семена растений, выращенных на широте 40°, только достигали фазы молочной спелости. Риддел и Гриве в разные годы выращивали в Пардыо, штат Индиана, отзывающийся на яровизацию позднеспелый сорт яровой пшеницы Уорден и обнаружили, что реакция растений, выращенных из этих семян, на яровизацию не была постоянной. По-видимому, причина этих изменений заключалась в том, что потребность в яровизации, необходимой для максимально быстрого развития, частично удовлетворялась во время созревания семян, причем степень удовлетворения этой потребности в разные годы была неодинакова. Различия в скорости развития удалось полностью снять, применив 60-дневный период яровизации при О—2° С. Швабе установил, что скорость развития озимой ржи Петкус, измеряемая числом дней до массового цветения, постепенно уменьшалась по мере того, как температура в период формирования и созревания семян снижалась с 16° до 9° С. Разъяровизации не происходило, если семена высыхали при температуре 20—35° С на последних стадиях созревания или во время хранения в течение трех лет. Таким образом, озимая рожь, являющаяся, вероятно, типичным представителем хлебных злаков, большинство из которых нуждается в яровизации, восприимчива к ней в течение некоторого периода, продолжающегося до промежуточной стадии созревания семян и начинающегося, возможно, со стадии мейоза или оплодотворения. I У представителей многих родов Rosaceae зародыши достигают анатомической зрелости при опадении лепестков, но для нормального развития проростков требуется период дозревания при низких температурах' ^ Семена персика прорастают без такой стратификации, но образуют карликовые, искривленные проростки. Баак показал, что у черешни в годы раннего цветения развитие зародыша в семени до уборки плодов достигает более высокой степени, чем в годы позднего цветения. Фон Абраме и Ханд показали, что потребность гибридов Rosa в стратификации зависела от средней температуры в течение 30 7 дней, предшествующих уборке. В течение пяти лет подряд уборку проводили 1 ноября, причем потребность интактных семян в стратификации в годы с теплым сентябрем была меньше, чем в годы с холодным. Фон Абраме и Ханд не приводят никаких подробностей относительно степени развития зародышей в разные годы, если она была различна, это объясняло бы неодинаковую потребность семян в стратификации. У некоторых видов растений температура во время озревания может влиять на глубину или продолжительность послеуборочного покоя семян или на пределы условий окружающей среды, в которых он проявляется. Наиболее известным примером является салат установил, что всхожесть незрелых семян этого сорта в темноте при 25° С составляла только 7%. На рассеянном дневном свету при 15—20°С она повышалась до 81%. Всхожесть спелых семян в темноте составляла 44% при 25° С и 92% при 10—15° С. На свету при 15—20° С она достигала 98%. В настоящее время известно, что свет действует на эти семена через посредство обратимого фоточувствительного пигмента— фитохрома. Произошла ли уже в спелом семени реакция, катализируемая или «включаемая» дальней красной формой фитохрома, или в ней отпадает надобность, или по мере созревания семян происходят какие-то изменения в самой фитохромной системе, окончательно еще не установлено. Коллер изучал влияние окружающей среды во время созревания семян салата сорта Гранд Рапиде на их всхожесть. У семян, созревших при высокой температуре, после созревания и хранения в течение не менее месяца состояние покоя при проращивании в темноте при 20° С было выражено слабее, чем у семян, созревших при более низкой температуре. Аналогичное, но противоположно направленное действие температуры наблюдается у семян Anagallis arvensis, нуждающихся в свете для прорастания при 25° С. Грант Липп и Баллар показали, что семена, созревшие при 20/15° С, в течение десяти недель после уборки почти полностью находились в состоянии покоя. Среди семян, созревших при 25/20° С, покоящихся семян было гораздо меньше, а среди созревших при 30/25° С их не было совсем. Прорастание зерен пшеницы в колосьях — одно из явлений, которое может частично предопределяться температурой во время созревания. Ван Доббен, Крамер, Пост и Уилтен установили, что высокая температура на ранних стадиях созревания уменьшала склонность зерен к прорастанию. Лауде сообщает о влиянии высокой температуры на период покоя семян Bromus. Если растения в фазе проростков выдерживали в течение 3—5 ч при высокой температуре или в течение 1—3 недель при 32° С, то на них формировались семена, послеуборочный период покоя которых составлял от трех до шести месяцев. При большей продолжительности теплового стресса глубина покоя увеличивалась. Стерне показал, что, если семена Plantago aristata созревали при 22° С, скорость развития проростков из этих семян была значительно выше, чем у проростков из семян, созревших при 15° С. Этот эффект нельзя было приписать послеуборочному покою или любому воздействию температуры на величину спелого семени. Различия в развитии сохранялись не менее 120 дней. Во время созревания семян кукурузы температуры ниже 0° С могут вызвать их повреждение вследствие промерзания Россман установил, что степень повреждения зависела от типа семян, так как изменение в одном гене вызывает заметные различия в чувствительности. Восприимчивость того или иного генотипа к повреждению зависела от фазы спелости семян, хорошим показателем которой служила их влажность. Промораживание семян с влажностью 40% в течение 8 ч при —6° С приводило к сильным повреждениям; всхожесть на песке и средняя масса проростков были ниже, чем у непромороженных контрольных семян. Более эзотерический температурный эффект описал Хайкин для семян гороха сортов Уника и L5. При выращивании растений в регулируемых условиях окружающей среды, при постоянной дневной и ночной температуре, скорость роста, выраженная в миллиметрах в день, в последующих поколениях снижалась. Этот эффект был получен при постоянных температурах 10°, 17° и 20° С и достигал максимума через три поколения. Не удалось добиться немедленного возвращения к нормальному состоянию путем выращивания растений в среде с переменной температурой; оно было восстановлено только через 2—3 поколения. Природа этого явления, вероятно, совершенно отлична от природы других описанных здесь температурных эффектов, поскольку оно наследуется в течение нескольких поколений. Оно может быть обусловлено постепенным накоплением и уменьшением количества передающихся с семенами цитоплазматических частиц или вируса или изменением, сходным с описанным Дюрраном для льна, но ни эти, ни иные предположения, по-видимому, не исследовались.
Влияние фотопериода
Лона установил, что фотопериод, при котором семена Chenopo-dium amaranticolor созревали на родительском растении, оказывал влияние на их последующую всхожесть. У семян, созревших на длинном дне, семенные оболочки были значительно толще, чем у семян, созревавших на коротком дне. При проращивании семена с толстыми оболочками легко впитывали воду, но лишь небольшая часть зародышей оказывалась способной разорвать ненормально толстую семенную оболочку. Обработка оболочек крепкой серной кислотой настолько размягчала их, что прорастание становилось возможным. При температурах 25—28° С этот эффект длинного дня был выражен более отчетливо, чем при 15—16° С. У Cheno-podium polyspermum наблюдалось до некоторой степени сходное состояние покоя, обусловленное толщиной семенной оболочки, развитие которой находилось под фотопериодическим контролем. Всхожесть семян крестоцветного растения Diplotaxis Harra и бобового Ononis sicula также зависит от фотопериода, при котором они созревали на родительских растениях. Семенам D. Harra для прорастания необходим свет. У семян, созревших на родительском растении в условиях длинного дня, потребность в свете значительно выше, чем у семян, созревших на коротком дне. Эта чувствительность к свету, по-видимому, связана с фитохромной системой. Семена О. sicula испытывают совершенно иное воздействие. По данным Эвенари, Коллера и Гуттермана, если семена остаются на растении до полного созревания, их семенные оболочки становятся в высокой степени непроницаемыми для воды, и эта непроницаемость сохраняется в течение 80—90 дней после замачивания семян при 20° С. При созревании на длинном дне семена достигают полной спелости до естественного растрескивания плодов, в то время как на коротком дне плоды раскрываются раньше их полного созревания, и в этом случае непроницаемые семенные оболочки не развиваются. Во всех перечисленных случаях фотопериод в основном влиял на ткани материнского растения, связанные с зародышем, а не на сам зародыш. Кроме того, что семя несет в себе генетическую информацию, оно в самом широком смысле является наследником всех влияний, которые оказывали на него условия окружающей среды до посева. Изменение условий окружающей среды в период развития семени, если оно не является экстремальным, понвидимому, очень слабо влияет на жизнеспособность семян большинства видов растений при условии, что процесс созревания не прерывается преждевременной уборкой. У видов дикорастущих растений такая устойчивость во время созревания к изменению условий окружающей среды способствует их выживанию. У многих видов, особенно произрастающих в суровых условиях, например в пустынях, развились механизмы, управляющие покоем и обеспечивающие распределение прорастания во времени, вследствие чего по крайней мере часть семян прорастает в условиях, благоприятных для выживания проростков. Механизмы управления покоем семян обычно не подвержены влиянию условий среды, окружающей материнское растение, и обеспечивают возможность прорастания семян только в благоприятных условиях. Относительно небольшое число исключений из этого правила относится, вероятно, к тем случаям, когда для выживания вида экологически желательно, чтобы состояние покоя возникало лишь при созревании семян в определенное время года. У видов культурных растений, которые нормально ежегодно размножаются семенами, будет происходить бессознательный отбор на отсутствие покоя, за исключением тех случаев, когда это состояние необходимо для предупреждения преждевременного прорастания и ухудшения семян во время созревания на растениях. Поэтому среда, окружающая материнское растение, почти не влияет на покой семян. Исключение могут составить относительно недавно введенные в культуру бобовые травы, твердость семян которых зависит от воздействия среды, окружающей материнское растение, и степени спелости семян в момент уборки. Однако линии одного вида сильно различаются по частоте встречаемости твердых семян, и в связи с этим существует, очевидно, возможность исключить этот признак у новых сортов с помощью соответствующих методов селекции. Возможно, что у более старых сортов это уже произошло в результате бессознательного отбора. Сходным путем происходит, вероятно, отбор, исключающий генотипы, подвергающиеся сильному влиянию материнского растения, так как это обстоятельство должно приводить к нежелательной изменчивости продуктивности. Однако тщательные испытания показали, что даже у лучших селекционных сортов пшеницы не всегда удается полностью избежать подобного влияния. Следовательно, значительного улучшения урожайности можно ожидать только в том случае, если понятны причины влияния материнского растения и принята соответствующая программа селекции., обеспечивающая получение желаемых реакций. Величину семян и их спелость, которые могут служить важным источником изменения жизнеспособности, влияющего на укоренение и урожайность культур, в известных пределах можно регулировать изменением способов уборки. Хотя для некоторых культур, где товарным урожаем являются сами семена, оптимальные способы уборки установлены опытным путем, при производстве семян многих других культур, особенно овощных, этим вопросам уделялось мало внимания. У культур этого типа селекция на крупносемянность не проводилась, так как она не является решающим признаком, хотя обычно этот признак желателен. Известно, что размер семян очень хорошо наследуется, и таким образом, имеется возможность улучшения этих культур путем селекции на крупность, семян. Дефицит минеральных веществ встречается у семян довольно редко, и еще реже он оказывает влияние на урожайность. Легко выявить условия, которые могут привести к образованию семян с дефицитом минеральных веществ и, следовательно, принять соответствующие меры, позволяющие предотвратить это явление и его возможные последствия. Имеется очень мало данных о том, какое содержание азотных и фосфорных соединений и минеральных элементов в семенах является оптимальным для последующего развития и роста проростков. Однако результаты Финни и др., Фокса и Альбрехта показывают, что количества азота, превышающие нормальное, не оказывают благоприятного действия. По неопубликованным данным автора, семена можно замочить в растворах минеральных солей, где они поглотят значительные количества азота, фосфора, калия и кальция, после чего, их можно высушить, не причинив сколько-нибудь заметного вреда, но не доказано, что такая обработка принесет пользу. В Советской научной литературе имеется много данных о положительном влиянии замачивания семян в растворах солей микроэлементов на их последующую продуктивность, но они не подтверждаются в работах исследователей других стран. Исследования последних лет показали, что субгербицидные дозы симазина s-триазина) могут повысить содержание и концентрацию белка у видов как устойчивых, так и чувствительных к этому гербициду. По данным Фокса и Альбрехта, величина проростков, образовавшихся из семян пшеницы, связана с содержанием в них сырого белка. Следовательно, семена растений, обработанных симазином, при условии отсутствия в них вредных концентраций этого препарата, могут обладать преимуществом перед нормальными семенами, для которых характерна более низкая концентрация белка. У многих видов влияние преждевременной уборки на жизнеспособность семян можно успешно связать с имеющимися данными об их эмбриогенезе и развитии. Но лишь в немногих исследованиях по вопросу о влиянии условий внешней среды до уборки урожая на жизнеспособность семян можно найти данные о том, меняется ли с возрастом чувствительность семян к воздействию окружающей среды и на какой стадии семя или предшествующие его формированию ткани становятся чувствительными к этому воздействию. Последующие исследования будут представлять несомненный интерес, если в них будет установлена связь между временем и продолжительностью воздействия внешней среды, с одной стороны, и эмбриогенезом и процессами развития, происходящими в течение этого воздействия, — с другой. В литературе имеется много соответствующах материалов по эмбриогенезу растений, которыми можно руководствоваться в дальнейших работах этого типа. В настоящем обзоре не обсуждался один из самых важных аспектов влияния среды,'окружающей материнское растение, на жизнеспособность семян, а именно влияние болезней семенных культур,, многие из которых передаются с семенами. Почти каждой культуре присуща одна или большее число болезней, передающихся с семенами и способных оказывать очень опасное воздействие на жизнеспособность семян. Частота распространения этих заболеваний, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, в значительной мере определяется условиями среды, в которой произрастает материнское растение. Хотя современные системные фунгициды и бактерициды могут уменьшать вред, наносимый некоторыми из болезней, они, вероятно, остаются важной причиной неконтролируемой изменчивости жизнеспособности семян, на которую воздействует среда, окружающая материнское растение.
Влияние спелости и величины семян
Практически все исследования показывают, что семена достигают лолной способности к прорастанию, а также жизнеспособности не раньше, чем достигнут полной спелости, определяемой по прекращению нарастания массы сухого вещества. Исключения из этого правила наблюдаются при неблагоприятных погодных условиях, вызывающих повреждение семян. Мороз, избыточное количество осадков или засуха могут различными путями приводить к снижению их жизнеспособности. Много исследований было проведено на семенах кукурузы. В Манитобе Уоркер, пытаясь определить, достигают ли семена полной всхожести и жизнеспособности раньше наступления полной спелости, которой часто предшествует гибель от мороза, проводил уборку растений сахарной кукурузы сорта Голден Бентам Бербанка через 13—55 дней после выметывания столбиков. Результаты показали, что начиная от выметывания столбиков масса семян и соответственно их лабораторная и полевая всхожесть с возрастом изменялись, достигая наивысшего уровня к моменту, когда масса семян составляет 70% максимальной, после чего заметного увеличения или уменьшения этих показателей не наблюдается. Однако Ранг и Нин в аналогичных опытах установили, что в неблагоприятных холодных условиях всхожесть семян достигает максимума на 5 недель позже, чем в условиях, близких к оптимальным. Калпеппер и Мун также отмечали существенное различие между лабораторной и полевой всхожестью семян и то обстоятельство, что из мелких несозревших семян развивались гораздо более мелкие проростки, чем из спелых семян. Спрэг установил, что всхожесть незрелых высушенных семян значительно менее изменчива, чем всхожесть таких же семян, не подвергавшихся сушке. Ц0н предположил, что в процессе сушки происходят благоприятные необратимые изменения. Однако Клейн и Поллок, изучавшие изменения клеточной структуры семян Phaseolus lunatus во время высыхания, показали, что характерные изменения клеточной структуры происходят раньше, чем семена приобретут устойчивость к последующему высушиванию. Возможно, что именно эти изменения, а не само по себе высыхание, благотворно влияют на последующую всхожесть. Хотя масса семян в пределах початка кукурузы сильно варьирует, Белл обнаружил, что семена одного из сортов сахарной кукурузы независимо от их положения в початке имели 5 зародышевых листочков и что эта стадия развития наступала значительно раньше, чем семена достигали окончательной «ухой массы. Было проведено несколько исследований с семенами злаковых т:рав. Мак-Алистер собирал семена видов Agropyron, Bromus, Elymus и Stipa в четырех фазах созревания — предмолочной, молочной, восковой и полной спелости. Полевую всхожесть определяли на опытных посевах, проводившихся с интервалами в течение 58 месяцев после сбора семян. Жизнеспособность семян всех родов, кроме Bromus, убранных раньше фазы восковой спелости, была ниже, особенно после хранения, чем у семян, убранных в фазе полной спелости. Жизнеспособность очень незрелых семян Bromus первоначально была практически равна жизнеспособности спелых семян, и даже после 58 месяцев хранения жизнеспособность семян, убранных в -фазе молочной спелости, не отличалась от жизнеспособности спелых семян. Нибон и Кремер, исследовавшие семена пяти видов злаковых трав, сортировали их по величине. Средняя масса самых крупных семян в партии примерно вдвое превышала массу самых мелких семян. У всех пяти видов образцы каждой фракции были высеяны в почву в теплице. Самые крупные в партии семена дали наилучшие результаты по всем показателям: число дней до появления 50% всходов, окончательная полевая всхожесть, высота проростков и сырая масса. В аналогичных опытах с десятью видами злаковых трав Китток и Паттерсон обнаружили, что в пределах каждого вида корреляция между полевой всхожестью через 3 недели и массой семян составила 0,98. Роглер установил, что у Agropyron deser-torum полевая всхожесть семян с различной массой при посеве на глубину вплоть до 5 см была почти одинакова. Но при глубине посева свыше 6 см появление всходов тесно коррелировало со средней массой семян. Блэк опубликовал обзор работ по влиянию величины семян бобовых трав, преимущественно мелкосеменных видов из родов Trifolium Melilotus и Medicago. По данным почти всех просмотренных им работ, крупные семена в пределах вида и партии, как и у злаковых трав, отличались лучшей полевой всхожестью, особенно при глубокой заделке. Исключение из этого общего правила отметил Мур, обнаруживший, что полевая всхожесть самых крупных семян яз образца Trifolium incarnatum, разделенного по величине на 5 классов, была ниже, чем у более мелких семян, при любой глубине посева. Причину этого явления Мур не уточнил, но, возможно, оно было обусловлено генетической аномалией или механическим повреждением во время уборки, которое могло оказать на крупные семена более сильное воздействие, чем на мелкие, как это отмечалось для семян Phaseolus '. Хьюстон также обнаружил, что в промышленных партиях семян полевой редьки самые крупные семена обладали более низкой лабораторной и полевой всхожестью, чем семена промежуточных размеров. Такой результат мог быть следствием механического повреждения, поскольку для эффективного выделения семян из стручков при обмолоте требуются высокая скорость молотильного барабана и точная установка деки, и семена легко повреждаются, особенно если и стручки и семена очень сухие. Как и у злаковых трав, масса семян определяет нижний предел глубины посева в данных условиях, и в период раннего вегетативного роста величина проростка коррелирует с массой семян. Исследуя влияние величины и спелости семян моркови на их всхожесть, Остин и Лонгден убирали семена в различных фазах спелости. Семена каждого сбора разделяли по величине на четыре класса и определяли лабораторную и полевую всхожесть. Типичные результаты некоторых из этих опытов приведены в таблице 22. Они показывают, что у семян каждого срока сбора по мере увеличения их массы лабораторная и еще в большей степени полевая всхожесть повышается. В пределах каждого класса семян их масса колебалась слабо, но лабораторная и посевная всхожесть семян, собранных раньше, была ниже, чем собранных позднее, причем эта зависимость сильнее проявлялась в классах более мелких семян, включавпмгх семена с соцветий более высокого порядка, которые цвели позднее центрального и были, таким образом, «моложе». Отсутствие способности продуцировать жизнеспособные семена будет, очевидно, ограничивать распространение вида. Так, возможно, что лук не встречается в Англии в диком состоянии вследствие его неспособности ежегодно давать хорошие семена. Остин показал, что ежегодные различия в погодных условиях во время созревания обусловливают изменчивость массы семян, всхожести и полевой всхожести, пропорционально, гораздо более сильную, что подтверждает тот факт, что в Англии при созревании лука в поле обычно не образуются семена, отвечающие товарным требованиям. У крупносеменных двудольных видов спелость семян оказывает, по-видимому, такое же влияние, как у мелкосеменных. Инуэ и Суд-зуки убирали семена Phaseolus vulgaris с 15-го по 35-й день после цветения. Всхожесть их постепенно возрастала с 0% У семян, собранных через 15 дней, до 100% У семян, собранных в фазе полной спелости., Значительное увеличение массы семян наблюдалось в тех случаях, когда растения убирали через 20 дней после цветения, т. е. задолго до полной спелости семян, и они развивались на высыхающих растениях; всхожесть таких семян составляла почти 100%. Сходные данные получили Колев и Георгиев на соцветиях Allium porrum, убранных раньше, чем семена достигли полной спелости. Эти авторы установили, что чем длиннее стебель, несущий соцветие, тем больше окончательная средняя масса семян. Результаты исследования мясистых плодов показывают, что сбор и извлечение семян раньше полного созревания плодов оказывают отрицательное влияние на их жизнеспособность. Кохран установил, что компостная всхожесть семян, извлеченных из 30-дневных плодов перца, составляла 5—6%. Полевая всхожесть семян, выделенных из плодов, собранных в том же возрасте, но хранившихся затем в течение 30 дней, была 95%, а семян, выделенных из полностью созревших 60-дневных плодов, составляла 92%. Керр {58) установил, что, если плоды томатов достигали хотя бы стадии зеленой зрелости, созревание слабо влияло на всхожесть семян, пока плоды не перезревали. Влияние величины семян на развитие растений и урожай изучали на многих видах, поэтому здесь мы ограничимся только констатацией общих выводов из этих работ. Относительная скорость роста проростков почти никогда не зависит от массы семени или зародыша. Гипотеза, предложенная ранее для объяснения явления гетерозиса у растений и связывающая эффект гетерозиса с первоначальными различиями в величине зародыша, не была подтверждена последующими исследованиями. Если более крупный размер зародыша являлся единственным или главным преимуществом гибридов, у которых проявлялся гетерозис, наибольшая разница между массой семян гибридов и средней массой семян родительских форм находилась бы в том же соотношении, что и масса их зародышей. Однако для семян таких гибридов типична высокая относительная скорость роста, превышающая среднюю скорость роста семян родительских форм, и, таким образом, любые первоначальные различия в величине зародышей имеют тенденцию абсолютно и пропорционально увеличиваться. Многие исследования, например Лаквилла и Хатчера на томатах и Райтера на Pirius, показали, что внутри близкородственных таксономических групп никакой корреляции между врожденной силой, которую можно рассматривать как относительную скорость развития в течение фазы экспоненциального роста, и массой зародыша или семени не существует. Таким образом, отбор в потомстве на силу на основе величины семян совершенно неэффективен. V Многие исследования, особенно работы Блэка, показали, что в условиях конкуренции или в лимитирующих условиях окружающей среды и когда генетические отличия не ограничены величиной семян, растения, развившиеся из крупных семян, будучи крупнее растений из мелких семян, конкурируют друг с другом или начинают ощущать лимитирующее воздействие окружающей среды раньше, чем растения, развивающиеся из мелких семян. Поэтому в подобных ситуациях относительные преимущества крупных семян со временем уменьшаются и в конце концов совершенно стираются по мере приближения урожаев к асимптотической величине. Спелость семян не всегда связана с их размером. Полевая и лабораторная всхожесть мелких семян повышается в соответствии со сроком уборки, за исключением самого позднего срока. В пределах одного класса по размеру влияние степени спелости семян на массу растения проявлялось через 6 недель после посева для семян всех размеров и было того же порядка, что и влияние размера. Так же как и воздействие размеров семени, влияние спелости с возрастом культуры постепенно исчезает.
Влияние минерального питания
Озанн и Ашер указывали, что количество калия в семенах устанавливает тот предел, до которого проростки могут развиваться на искусственной среде без калия. У 21 изученного вида большая часть колебаний в содержании калия была обусловлена скорее колебаниями размера самих семян, изменявшегося в пределе 80Х104 раза, чем различиями в концентрации калия, которая менялась в 3,4 раза. Виды растений, у которых масса семян составляла только 0,2 мг, могли проникать в песок, не содержащий калия, лишь на глубину 3—4 см, в то время как растения из семян массой 150 мг проникали в него не менее чем на 90 см. Кригель установил, что нормальные семена Trifolium subterraneum страдали от недостатка кальция, если не получали его более 7 дней, фосфора — 10 дней, азота — 14 дней и калия — более 21 дня. Отсюда ясно, что семена, испытывающие недостаток минеральных элементов, окажутся в невыгодном положении по сравнению с нормальными, особенно на ранних стадиях развития, если не будут высеяны на соответствующую питательную среду. По-видимому, Харрис i был одним из первых, кто изучал влияние дефицита питательных веществ на продуктивность семян. Он выращивал три чистые линии Phaseolus vulgaris на поле, которое давало «умеренно высокие урожаи», и на поле, которое давало «хорошие всходы, но все растения были чрезвычайно малы». Оба поля обрабатывали одинаково, но Харрис не приписывал разницу в развитии растений отсутствию каких-либо питательных веществ. Семена с растений, выращивавшихся на неплодородном поле в течение одного или двух поколений, образовывали растения, которые на поле, «служившем для сравнения», устойчиво давали несколько меньшее число бобов на растение, чем растения из семян, полученных на плодородном поле. Дальнейшие исследования касались в основном последствий недостатка отдельных минеральных элементов. Но, как уже указывалось выше, недостаток одного элемента вызывал обычно корреляционные изменения концентрации не только того элемента, содержание которого должно было меняться в ходе опыта, но и других элементов, вследствие чего часто было трудно связать воздействия на жизнеспособность и развитие проростков с различиями в содержании одного этого элемента в семени. Азот. Уильяме, Хилл-Коттингем и Уильяме показали, что азот, внесенный летом предыдущего года под молодые яблони, заметно улучшал «качество» цветков по сравнению с теми, которые не получали азота в этот срок. Рыльца удобренных растений сохраняли восприимчивость дольше, чем рыльца неудобренных контрольных растений. После опыления пыльцевые трубки с одинаковой скоростью прорастали на рыльцах обоих типов растений. Перекрестное опыление контрольных растений давало хорошие результаты только до второго дня после цветения, а оплодотворение происходило примерно на 6—7 дней позднее, когда пыльцевые трубки достигали яйцевого аппарата. У удобренных растений опыление было успешным до 6-го дня после цветения. После оплодотворения зародышевый мешок и семяпочка у удобренных растений развивались быстрее. В цветках контрольных растений большая часть явно оплодотворенных яйцеклеток не развивалась в плодах в нормальные зародыши. В полевых опытах с сахарной свеклой Снеддон обнаружил, что в плодах определенного класса по величине число проросших зародышей на плод было значительно ниже на делянках, получивших 260 кг N/ra, чем в плодах с контрольных делянок, не получавших азотных удобрений. Сходные результаты получил Толмен. Скотт установил, что азотные удобрения, внесенные под семенники, понижали всхожесть семян сахарной свеклы только в годы с поздним созреванием урожая. Азот задерживал созревание урожая, и поэтому семена с удобренных азотом делянок к моменту уборки были менее спелыми, чем семена с делянок, получавших меньше азота или совсем его не получавших. Таким образом, снижение всхожести явилось проявлением эффекта спелости, вызванного азотом. У Beta на всхожесть семян влияют ингибиторы, присутствующие в перисперме; темный цвет семян связан с высоким уровнем содержания ингибиторов. Автор этой главы заметил, что плоды с растений, выращенных при высоком содержании азота, были темнее, чем с растений, выращенных при низком содержании азота, и, возможно, что эффекты, которые наблюдали Снеддон, Толмен и Скотт, являлись результатом воздействия азота на содержание ингибиторов прорастания в плодах. Харрингтон получал семена различных видов в условиях острого азотного голодания. Растения, подвергнутые азотному голоданию, давали очень низкие урожаи семян по сравнению с контрольными растениями, причем большая часть семян оказалась ненормальной. Однако всхожесть нормальных семян с голодавших и контрольных растений была одинакова. Фокс и Альбрехт собирали образцы пшеницы, выращенной в Небраске, и обнаружили, что семена с высоким содержанием сыpoгo белка быстрее прорастали и давали всходы, причем образовавшиеся проростки были более мощные и зеленые, чем полученные из семян с низким содержанием белка. В этом опыте, где семена высевали в песок на глубину 7,5 см, полевая всхожесть высокобелковых семян составила 91 %, а низкобелковых — 86 %. В год, менее благоприятный для производства семян, повышение содержания сырого белка с 10 до 15%, полученное в результате опрыскивания мочевиной, снижало полевую всхожесть семян. В другом опыте, проведенном в том же году, аналогичное повышение содержания сырого белка, вызванное внесением в почву аммиачной селитры, никакого влияния на полевую всхожесть не оказало. Фосфор. Некоторые исследователи указывают на важное значение запасов фосфора в семенах для получения мощных проростков. Ни у одного из видов, изученных Харрингтоном, уровень фосфорного питания родительских растений не оказывал влияния на всхожесть. Но в опытах с жерухой Остин обнаружил, что свежеубранные семена с растений, испытывавших недостаток в фосфоре, отличались более низкой скоростью прорастания и меньшей конечной всхожестью, чем семена с нормальных растений. У семян в возрасте более двух месяцев или у семян, дозревавших во время хранения во влажном состоянии при 20° С, такие различия не были отмечены. Остин, Биречки и Влодковского и Остина показывают, что при посеве в среды, бедные фосфором, семена с низким содержанием фосфора образуют более мелкие растения, чем нормальные семена. Типичные результаты таких опытов приведены в таблице 24. При выращивании растений на средах с высоким содержанием фосфора различия обычно невелики и недостоверны, по-видимому, потому, что растения используют содержащиеся в семенах запасы фосфора только в течение очень короткого времени. Однако при полевом посеве в почву, не отзывавшуюся обычно на фосфорные удобрения, семена, бедные фосфором, давали более мелкие растения и более низкие урожаи гороха, чем контрольные. В этих опытах для получения семян с таким низким содержанием фосфора, чтобы получить разницу в росте, пришлось использовать питательные растворы, содержащие только 5—10% оптимального количества фосфора, и мало вероятно, чтобы при промышленном получении семена испытывали столь острый дефицит фосфора. Среди 16 товарных образцов семян гороха сорта Дарк Скиннед Перфекшн Остин обнаружил только один, содержавший менее 0,4%Р, т. е. концентрацию, при дальнейшем понижении которой семена следовало признать неполноценными. Однако Липсетт сообщал, что в Австралии 20 типичных образцов пшеницы с участков, бедных фосфором, содержали в среднем только 0,25% Р. Дозы удобрений, обеспечивавшие оптимальные урожаи, повысили концентрацию фосфора только примерно до 0,3—0,35%; для повышения концентрации до 0,4% потребовалось внести 150 кг РгОв/га - Таким образом, в районах, где почвы бедны фосфором, вероятно, было бы выгодно выращивать семена на участках, богатых фосфором, для обеспечения высокого содержания в них этого элемента. Калий. Харрингтон установил, что растения Capsicum frutes-cens, испытавшие острое калийное голодание, образовывали большое количество ненормальных семян с темноокрашенными зародышами и семенными оболочками. Как нормальные, так и ненормальные семена с таких растений имели более низкую всхожесть и быстрее теряли жизнеспособность во время хранения, чем семена с контрольных растений. По данным Ивата и Егучи, семена растений Brassica chinensis с умеренно низким содержанием калия не уступали по качеству семенам нормальных растений. Другие элементы. Недостаточность микроэлементов вызывает, особенно у крупносемянных видов, характерные повреждения семян, которые при определенных условиях могут привести к снижению их жизнеспособности. Леггат установил, что семена гороха, собранные с участка, в почве которого недоставало, бора, казались совершенно нормальными, но при проращивании на песке образовывали проростки с бледными и чахлыми зародышевыми почками, не имеющими нормального изгиба. Однако добавление в песок следов бора обеспечило развитие из бедных бором семян проростков с совершенно нормальными почечками. Кокс и Рейд объясняли повреждения семян арахиса недостатком кальция и бора. Недостаток каждого из этих элементов вызывал появление характерных симптомов, но чаще всего они наблюдаются одновременно. Недостаток молибдена у растений, по крайней мере у таких крупносеменных, как Phaseolus vulgaris, экспериментально вызвать трудно, потому что семена содержат его в количествах, обеспечивающих развитие нескольких поколений растений. Но при культивировании на средах без молибдена семена, бедные этим элементом, образуют более слабые растения, чем нормальные семена. Сходные результаты получили Хыотт, Болл-Джонс и Майлс, изучавшие недостаточность меди, цинка и молибдена. Итон установил, что бедные серой семена Helianthus annus, содержащие ее в количестве, составляющем около 40% от содержания этого элемента в нормальных семенах, при выращивании на песке, образуют более мелкие растения на среде как с нормальным содержанием серы, так и без нее.
Влияние температуры
Температура, при которой происходит созревание семян, может различным образом влиять на их последующую продуктивность. У зерновых культур низкая температура в период созревания семян может полностью или частично удовлетворить их потребность в яровизации. I Грегори и Парвис {40) выдерживали колосья озимой ржи Петкус в течение 24 суток при 1—1,5° С, в то время как остальная часть растения находилась при более высокой температуре. Колосья, подвергнутые такому воздействию в середине периода созревания, а затем нормально завершившие этот процесс, оказались яровизированными. Костюченко и Зарубайло выращивали семена нескольких сортов озимой пшеницы в двух пунктах Советского Союза, расположенных на 67° и 40° с. ш. Семена были собраны и, как яровизированные, так и неяровизированные, высеяны на широте 67°. К сентябрю растения, развившиеся из неяровизированных семян, на широте 40° еще только кустились, в то время как растения с участка на широте 67° цвели. Яровизированные семена с участка на широте 67° находились в это время в фазе восковой спелости, тогда как семена растений, выращенных на широте 40°, только достигали фазы молочной спелости. Риддел и Гриве в разные годы выращивали в Пардыо, штат Индиана, отзывающийся на яровизацию позднеспелый сорт яровой пшеницы Уорден и обнаружили, что реакция растений, выращенных из этих семян, на яровизацию не была постоянной. По-видимому, причина этих изменений заключалась в том, что потребность в яровизации, необходимой для максимально быстрого развития, частично удовлетворялась во время созревания семян, причем степень удовлетворения этой потребности в разные годы была неодинакова. Различия в скорости развития удалось полностью снять, применив 60-дневный период яровизации при О—2° С. Швабе установил, что скорость развития озимой ржи Петкус, измеряемая числом дней до массового цветения, постепенно уменьшалась по мере того, как температура в период формирования и созревания семян снижалась с 16° до 9° С. Разъяровизации не происходило, если семена высыхали при температуре 20—35° С на последних стадиях созревания или во время хранения в течение трех лет. Таким образом, озимая рожь, являющаяся, вероятно, типичным представителем хлебных злаков, большинство из которых нуждается в яровизации, восприимчива к ней в течение некоторого периода, продолжающегося до промежуточной стадии созревания семян и начинающегося, возможно, со стадии мейоза или оплодотворения. I У представителей многих родов Rosaceae зародыши достигают анатомической зрелости при опадении лепестков, но для нормального развития проростков требуется период дозревания при низких температурах' ^ Семена персика прорастают без такой стратификации, но образуют карликовые, искривленные проростки. Баак показал, что у черешни в годы раннего цветения развитие зародыша в семени до уборки плодов достигает более высокой степени, чем в годы позднего цветения. Фон Абраме и Ханд показали, что потребность гибридов Rosa в стратификации зависела от средней температуры в течение 30 7 дней, предшествующих уборке. В течение пяти лет подряд уборку проводили 1 ноября, причем потребность интактных семян в стратификации в годы с теплым сентябрем была меньше, чем в годы с холодным. Фон Абраме и Ханд не приводят никаких подробностей относительно степени развития зародышей в разные годы, если она была различна, это объясняло бы неодинаковую потребность семян в стратификации. У некоторых видов растений температура во время озревания может влиять на глубину или продолжительность послеуборочного покоя семян или на пределы условий окружающей среды, в которых он проявляется. Наиболее известным примером является салат установил, что всхожесть незрелых семян этого сорта в темноте при 25° С составляла только 7%. На рассеянном дневном свету при 15—20°С она повышалась до 81%. Всхожесть спелых семян в темноте составляла 44% при 25° С и 92% при 10—15° С. На свету при 15—20° С она достигала 98%. В настоящее время известно, что свет действует на эти семена через посредство обратимого фоточувствительного пигмента— фитохрома. Произошла ли уже в спелом семени реакция, катализируемая или «включаемая» дальней красной формой фитохрома, или в ней отпадает надобность, или по мере созревания семян происходят какие-то изменения в самой фитохромной системе, окончательно еще не установлено. Коллер изучал влияние окружающей среды во время созревания семян салата сорта Гранд Рапиде на их всхожесть. У семян, созревших при высокой температуре, после созревания и хранения в течение не менее месяца состояние покоя при проращивании в темноте при 20° С было выражено слабее, чем у семян, созревших при более низкой температуре. Аналогичное, но противоположно направленное действие температуры наблюдается у семян Anagallis arvensis, нуждающихся в свете для прорастания при 25° С. Грант Липп и Баллар показали, что семена, созревшие при 20/15° С, в течение десяти недель после уборки почти полностью находились в состоянии покоя. Среди семян, созревших при 25/20° С, покоящихся семян было гораздо меньше, а среди созревших при 30/25° С их не было совсем. Прорастание зерен пшеницы в колосьях — одно из явлений, которое может частично предопределяться температурой во время созревания. Ван Доббен, Крамер, Пост и Уилтен установили, что высокая температура на ранних стадиях созревания уменьшала склонность зерен к прорастанию. Лауде сообщает о влиянии высокой температуры на период покоя семян Bromus. Если растения в фазе проростков выдерживали в течение 3—5 ч при высокой температуре или в течение 1—3 недель при 32° С, то на них формировались семена, послеуборочный период покоя которых составлял от трех до шести месяцев. При большей продолжительности теплового стресса глубина покоя увеличивалась. Стерне показал, что, если семена Plantago aristata созревали при 22° С, скорость развития проростков из этих семян была значительно выше, чем у проростков из семян, созревших при 15° С. Этот эффект нельзя было приписать послеуборочному покою или любому воздействию температуры на величину спелого семени. Различия в развитии сохранялись не менее 120 дней. Во время созревания семян кукурузы температуры ниже 0° С могут вызвать их повреждение вследствие промерзания Россман установил, что степень повреждения зависела от типа семян, так как изменение в одном гене вызывает заметные различия в чувствительности. Восприимчивость того или иного генотипа к повреждению зависела от фазы спелости семян, хорошим показателем которой служила их влажность. Промораживание семян с влажностью 40% в течение 8 ч при —6° С приводило к сильным повреждениям; всхожесть на песке и средняя масса проростков были ниже, чем у непромороженных контрольных семян. Более эзотерический температурный эффект описал Хайкин для семян гороха сортов Уника и L5. При выращивании растений в регулируемых условиях окружающей среды, при постоянной дневной и ночной температуре, скорость роста, выраженная в миллиметрах в день, в последующих поколениях снижалась. Этот эффект был получен при постоянных температурах 10°, 17° и 20° С и достигал максимума через три поколения. Не удалось добиться немедленного возвращения к нормальному состоянию путем выращивания растений в среде с переменной температурой; оно было восстановлено только через 2—3 поколения. Природа этого явления, вероятно, совершенно отлична от природы других описанных здесь температурных эффектов, поскольку оно наследуется в течение нескольких поколений. Оно может быть обусловлено постепенным накоплением и уменьшением количества передающихся с семенами цитоплазматических частиц или вируса или изменением, сходным с описанным Дюрраном для льна, но ни эти, ни иные предположения, по-видимому, не исследовались.
Влияние фотопериода
Лона установил, что фотопериод, при котором семена Chenopo-dium amaranticolor созревали на родительском растении, оказывал влияние на их последующую всхожесть. У семян, созревших на длинном дне, семенные оболочки были значительно толще, чем у семян, созревавших на коротком дне. При проращивании семена с толстыми оболочками легко впитывали воду, но лишь небольшая часть зародышей оказывалась способной разорвать ненормально толстую семенную оболочку. Обработка оболочек крепкой серной кислотой настолько размягчала их, что прорастание становилось возможным. При температурах 25—28° С этот эффект длинного дня был выражен более отчетливо, чем при 15—16° С. У Cheno-podium polyspermum наблюдалось до некоторой степени сходное состояние покоя, обусловленное толщиной семенной оболочки, развитие которой находилось под фотопериодическим контролем. Всхожесть семян крестоцветного растения Diplotaxis Harra и бобового Ononis sicula также зависит от фотопериода, при котором они созревали на родительских растениях. Семенам D. Harra для прорастания необходим свет. У семян, созревших на родительском растении в условиях длинного дня, потребность в свете значительно выше, чем у семян, созревших на коротком дне. Эта чувствительность к свету, по-видимому, связана с фитохромной системой. Семена О. sicula испытывают совершенно иное воздействие. По данным Эвенари, Коллера и Гуттермана, если семена остаются на растении до полного созревания, их семенные оболочки становятся в высокой степени непроницаемыми для воды, и эта непроницаемость сохраняется в течение 80—90 дней после замачивания семян при 20° С. При созревании на длинном дне семена достигают полной спелости до естественного растрескивания плодов, в то время как на коротком дне плоды раскрываются раньше их полного созревания, и в этом случае непроницаемые семенные оболочки не развиваются. Во всех перечисленных случаях фотопериод в основном влиял на ткани материнского растения, связанные с зародышем, а не на сам зародыш. Кроме того, что семя несет в себе генетическую информацию, оно в самом широком смысле является наследником всех влияний, которые оказывали на него условия окружающей среды до посева. Изменение условий окружающей среды в период развития семени, если оно не является экстремальным, понвидимому, очень слабо влияет на жизнеспособность семян большинства видов растений при условии, что процесс созревания не прерывается преждевременной уборкой. У видов дикорастущих растений такая устойчивость во время созревания к изменению условий окружающей среды способствует их выживанию. У многих видов, особенно произрастающих в суровых условиях, например в пустынях, развились механизмы, управляющие покоем и обеспечивающие распределение прорастания во времени, вследствие чего по крайней мере часть семян прорастает в условиях, благоприятных для выживания проростков. Механизмы управления покоем семян обычно не подвержены влиянию условий среды, окружающей материнское растение, и обеспечивают возможность прорастания семян только в благоприятных условиях. Относительно небольшое число исключений из этого правила относится, вероятно, к тем случаям, когда для выживания вида экологически желательно, чтобы состояние покоя возникало лишь при созревании семян в определенное время года. У видов культурных растений, которые нормально ежегодно размножаются семенами, будет происходить бессознательный отбор на отсутствие покоя, за исключением тех случаев, когда это состояние необходимо для предупреждения преждевременного прорастания и ухудшения семян во время созревания на растениях. Поэтому среда, окружающая материнское растение, почти не влияет на покой семян. Исключение могут составить относительно недавно введенные в культуру бобовые травы, твердость семян которых зависит от воздействия среды, окружающей материнское растение, и степени спелости семян в момент уборки. Однако линии одного вида сильно различаются по частоте встречаемости твердых семян, и в связи с этим существует, очевидно, возможность исключить этот признак у новых сортов с помощью соответствующих методов селекции. Возможно, что у более старых сортов это уже произошло в результате бессознательного отбора. Сходным путем происходит, вероятно, отбор, исключающий генотипы, подвергающиеся сильному влиянию материнского растения, так как это обстоятельство должно приводить к нежелательной изменчивости продуктивности. Однако тщательные испытания показали, что даже у лучших селекционных сортов пшеницы не всегда удается полностью избежать подобного влияния. Следовательно, значительного улучшения урожайности можно ожидать только в том случае, если понятны причины влияния материнского растения и принята соответствующая программа селекции., обеспечивающая получение желаемых реакций. Величину семян и их спелость, которые могут служить важным источником изменения жизнеспособности, влияющего на укоренение и урожайность культур, в известных пределах можно регулировать изменением способов уборки. Хотя для некоторых культур, где товарным урожаем являются сами семена, оптимальные способы уборки установлены опытным путем, при производстве семян многих других культур, особенно овощных, этим вопросам уделялось мало внимания. У культур этого типа селекция на крупносемянность не проводилась, так как она не является решающим признаком, хотя обычно этот признак желателен. Известно, что размер семян очень хорошо наследуется, и таким образом, имеется возможность улучшения этих культур путем селекции на крупность, семян. Дефицит минеральных веществ встречается у семян довольно редко, и еще реже он оказывает влияние на урожайность. Легко выявить условия, которые могут привести к образованию семян с дефицитом минеральных веществ и, следовательно, принять соответствующие меры, позволяющие предотвратить это явление и его возможные последствия. Имеется очень мало данных о том, какое содержание азотных и фосфорных соединений и минеральных элементов в семенах является оптимальным для последующего развития и роста проростков. Однако результаты Финни и др., Фокса и Альбрехта показывают, что количества азота, превышающие нормальное, не оказывают благоприятного действия. По неопубликованным данным автора, семена можно замочить в растворах минеральных солей, где они поглотят значительные количества азота, фосфора, калия и кальция, после чего, их можно высушить, не причинив сколько-нибудь заметного вреда, но не доказано, что такая обработка принесет пользу. В Советской научной литературе имеется много данных о положительном влиянии замачивания семян в растворах солей микроэлементов на их последующую продуктивность, но они не подтверждаются в работах исследователей других стран. Исследования последних лет показали, что субгербицидные дозы симазина s-триазина) могут повысить содержание и концентрацию белка у видов как устойчивых, так и чувствительных к этому гербициду. По данным Фокса и Альбрехта, величина проростков, образовавшихся из семян пшеницы, связана с содержанием в них сырого белка. Следовательно, семена растений, обработанных симазином, при условии отсутствия в них вредных концентраций этого препарата, могут обладать преимуществом перед нормальными семенами, для которых характерна более низкая концентрация белка. У многих видов влияние преждевременной уборки на жизнеспособность семян можно успешно связать с имеющимися данными об их эмбриогенезе и развитии. Но лишь в немногих исследованиях по вопросу о влиянии условий внешней среды до уборки урожая на жизнеспособность семян можно найти данные о том, меняется ли с возрастом чувствительность семян к воздействию окружающей среды и на какой стадии семя или предшествующие его формированию ткани становятся чувствительными к этому воздействию. Последующие исследования будут представлять несомненный интерес, если в них будет установлена связь между временем и продолжительностью воздействия внешней среды, с одной стороны, и эмбриогенезом и процессами развития, происходящими в течение этого воздействия, — с другой. В литературе имеется много соответствующах материалов по эмбриогенезу растений, которыми можно руководствоваться в дальнейших работах этого типа. В настоящем обзоре не обсуждался один из самых важных аспектов влияния среды,'окружающей материнское растение, на жизнеспособность семян, а именно влияние болезней семенных культур,, многие из которых передаются с семенами. Почти каждой культуре присуща одна или большее число болезней, передающихся с семенами и способных оказывать очень опасное воздействие на жизнеспособность семян. Частота распространения этих заболеваний, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, в значительной мере определяется условиями среды, в которой произрастает материнское растение. Хотя современные системные фунгициды и бактерициды могут уменьшать вред, наносимый некоторыми из болезней, они, вероятно, остаются важной причиной неконтролируемой изменчивости жизнеспособности семян, на которую воздействует среда, окружающая материнское растение.
