В научной литературе по семенам слово «жизненность» подвергнуто табу, а слово «сила» употребляется почти исключительно в агрономическом, а не в физиологическом смысле. Силу рассматривают как свойство семян, которое обеспечивает их удовлетворительное развитие в качестве антитезы часто используют слово «слабость» и в«этом двойном смысле термин «сила» стал общепринятым. Сложности и неопределенности этого термина способствовало, вероятно, и то обстоятельство, что первое упоминание в литературе о почти эквивалентном понятии принадлежит немецкому фитопатологу Гильтнеру. Он показал, что семена зерновых культур, пораженные фузариозами, сохраняли способность к прорастанию, но появляющиеся проростки в определенных условиях температуры и влажности не могли пробиться сквозь 30—40 миллиметровый слой кирпичной крошки с диаметром частиц: 2—3 мм. Намеренно или нет он назвал эту способность Triebkraft, что является игрой слов, так как обозначает и силу побега и движущую силу. Впоследствии этот термин был принят независимо от болезнетворных факторов для обозначения способности семян не только прорастать, но и хорошо развиваться. Некоторое время этот метод испытания применяли в Германии для обозначения качества семян, обладающих способностью к прорастанию, превышающей обычную. Но когда выяснилось, что испытания семян на кирпичной крошке иногда дают даже лучшие результаты, чем стандартные испытания всхожести, этот метод частично потерял свою привлекательность, и результат его, выраженный в виде процента пробившихся проростков, был переименован в показатель на кирпичной крошке. Но понятие Triebkraft получила самостоятельную жизнь: оно было переведено на французский и английский языки как vigueur и vigour соответственно. Первоначально оно служило для обозначения силы проростков, т. е. их способности быстро и хорошо развиваться после прорастания. Однако здесь возможны возражения. Так, если сорт специально выведен как карликовый, окончательный размер растений может не иметь почти ничего общего ни с потенциальной урожайностью, если его продукция состоит из плодов или семян, а не из самого растения, ни с общим урожаем на единицу площади, где высокая густота стояния растений может компенсировать их малые размеры.
Попытки обнаружить силу семян
Вопросам силы семян посвящены в числе прочих обзоры Айзли, Мура, Линденбейна и Булата, де Темпа, Граля и Хайдекера. Эти вопросы поднимались почти в каждом отчете комиссии по испытанию силы при Международной ассоциации по семенному контролю. Однако до настоящего времени нет согласованного определения силы семян и международного метода ее оценки. Имеется ряд так называемых методов испытания семян, которые в некоторых учреждениях по контролю семян применяются в масштабах более широких, чём экспериментальные.
а) Метод кирпичной крошки, который Гильтнер и Иссен, разработали для оценки способности появляющихся проростков зерновых культур проникать через слой измельченного кирпича. В Швеции этот метод был модифицирован Фрицем здесь проростки должны преодолеть препятствие в виде слоя специальной бумаги, засыпанной песком.
б) Холодный тест применяется главным образом для семян кукурузы, чтобы выяснить способность прорастающих семян и появляющихся проростков выживать при субоптимальных температурах в условиях, характеризующихся атаками почвенных и передающихся через семена микроорганизмов.
в) Метод истощения, с помощью которого определяют способность проростков к росту до момента, когда они начали фотосинтезировать; он также применяется преимущественно для семян зерновых культур.
г) Тест на электропроводность, где определяют проницаемость клеточных мембран для электролитов.
д) Более точная интерпретация тетразольного метода испытания жизнеспособности, при котором живые клетки, обладающие депгдрогенавной активностью, окрашиваются в красный цвет, а клетки, не обладающие ею, остаются неокрашенными.
е) Стандартное испытание всхожести как таковое имеет тенденцию превратиться в испытание силы семян вследствие введения более строгих стандартов оценки проростков, которые были приняты Международной ассоциацией по семенному контролю как надежная оценка способности семян давать хорошие растения. Разнообразие этих методов испытаний является отражением многообразия смысловых оттенков, придаваемых термину «сила семян». Шурел и Айзли составили следующий список: условий, оказывающих влияние на силу семян: а) погода во время созревания и уборки; б) послеуборочная обработка семян ; в) продолжительность и особенно условия хранения; г) наличие и активность переносящихся с семенами микроорганизмов и, возможно, насекомых; д) разумное или: неразумное применение химических препаратов ; е) генетические свойства семян. Согласно Делупгу и Колдуэллу, сила семян расценивается обычно как «нечто» не поддающееся адэкватному измерению илвг отражению в стандартных испытаниях всхожести. Айзли считает, что большинство понятий о силе семян включает два параметра: 1) скорость роста и 2) устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания. Он приходит к выводу, что сила представляет собой сумму всех свойств семян, которые способствуют созданию стеблестоя в неблагоприятных полевых условиях, что в свою очередь, зависит от взаимоотношения семян и микроорганизмов; испытание силы семян представляет собой исследование, проводимое в специальных условиях окружающей среды с целью создания способа обнаружения тех отличий, которые нельзя распознать в обычных лабораторных испытаниях всхожести. Адер утверждает: «Сила означает процентное содержание семян, способных образовать проростки, нормально растущие даже в субоптимальных условиях». По мнению Булат, испытание силы семян представляет собой испытание всхожести, проводимое в неблагоприятных условиях, предназначенных для выявления и показа слабости семян. Ниб определяет силу семян или, скорее, один вид силы как сумму всех свойств, дающих возможность при прорастании в субоптимальных условиях защищаться и противостоять представляющим опасность биотическим и абиотическим факторам. Это свойство выражено в различной степени, т. е. каждый нормальный проросток обладает большей или меньшей силой. Раньше я определял силу семян как способность прорастать и создавать стеблестои в субоптимальных условиях окружающей среды. Но позднее пришел к мысли, что с научной точки зрения сила семян является неопределенным термином, который в применении к семенам означает, что они, по-видимому, могут прорастать в полевых условиях лучше, чем другие образцы семян, столь же хорошо прораставшие в лабораторных испытаниях. В более положительном смысле рассматривают силу семян Нью-тайл, определяющий ее как способность семян образовывать сильные проростки по сравнению с максимально сильными проростками данного вида в сходных условиях, и Вудсток, расценивающий ее как состояние активного хорошего здоровья и природной устойчивости семян, которые после посева обусловливают их быстрое и полное прорастание в очень широких пределах условий внешней среды. Грабе также, предпочитает сохранить термин «сила» для положительных качеств проростков, таких как повышенная скорость роста, связанная с гибридизацией и величиной семян, но приходит к определению «слабой силы проростков» как «результата ухудшения качества семян». Джерм определяет силу семян как их способность не только образовывать проростки, но и обеспечить за счет собственных ресурсов увеличение их длины и объема. Гаррисон дает краткое, строго цитологическое определение: силу проростков можно оценить по числу анафаз, обнаруженных в корне. Линднер вносит тавтологию в термин: сила семян представляет собой эффективность семян; так же определяет ее Делуш сила семян — это физиологический запас их жизненных сил. И, наконец, суммируя все это, при условии, что семя уже превратилось в проросток, Кволлс и Купер утверждают: сила проростка характеризуется обычно его массой после периода роста в данных условиях окружающей среды, количеством имеющихся запасов, скоростью, с которой они мобилизуются, и эффективностью их метаболизма — все это представляет важные аспекты роста и развития проростков. На силу семян, как бы ее ни определяли, неизбежно влияют многие факторы, рассматриваемые в различных главах этой книги. И, может быть, наиболее правильно было бы определить ее как такое состояние семени, находящегося на вершине своих потенциальных возможностей, когда все факторы, которые могут снизить его качество, отсутствуют, а те, которые создают хорошее семя, присутствуют в оптимальных пропорциях, обеспечивая удовлетворительную продуктивность в максимально широком диапазоне условий окружающей среды. Кратко силу семян можно описать с помощью таких терминов, как целостность, крепость, стойкость, приспособляемость, пластичность, способность быстро восстанавливать нормальное состояние, однако с научной точки зрения ни один из них не является приемлемым. Анализируя это понятие, можно сказать, что сила семян слагается из следующих факторов: соответствующей спелости к моменту уборки; отсутствия физиологического старения или некрозов, которые начинаются обычно с механического повреждения, но увеличиваются в размерах вследствие активности микробов, реакции самоотравления или обоих этих факторов; наличия всего, что способствует созданию хорошо функционирующего биологического апиарата, синтезирующего ферменты. Серьезный исследователь, изучающий силу семян в комплексе,? не может довольствоваться ни экологическим подходом вместо изучения вопроса с точки зрения врожденных свойств, ни коллективным подходом взамен индивидуального; и хотя партию семян часто, называют просто семя, как если бы она представляла собой единое целое, она состоит из отдельных семян, и каждое из них обладает большей или меньшей силой. Во время созревания и в течение некоторого времени после него большинство семян проходит короткий или более длинный период покоя, который представляет собой состояние в корне, отличное от отсутствия силы. Семена могут находиться в состоянии покоя потому, что они снабжены водонепроницаемыми оболочками, или содержат незрелые зародыши, или их прорастание задерживают растворимые ингибиторы. Кроме того, по данным Вежи, недавно созревшие семена многих видов находятся в таком состоянии, что могут прорасти только в очень узком диапазоне условий окружающей среды. По прошествии некоторого времени диапазон условий, в которых возможно прорастание, расширяется; именно в этом разница между первичным покоем и отсутствием силы: покой можно прервать, и вслед за этим показатели качества семян улучшаются; низкая сила неизбежно приводит к еще более низкой силе. Семена, которые прорастают в определенных условиях и не прорастают ни в каких других, даже мало отличающихся, обладают, согласно широко принятой терминологии Лакона, неустойчивой всхожестью. К сожалению, эта неустойчивость может быть обусловлена частичным покоем или старением, и иногда невозможно бывает сразу установить, почему семя не обладает стабильной всхожестью: потому что оно слишком молодо или слишком старо. В таких семенах, как у Beta vulgaris, посевная единица которых содержит водорастворимые ингибиторы прорастания и развития, возникает другая проблема: при определенной маргинальной влажности эти химические соединения могут или препятствовать прорастанию, или ингибировать развитие. В таких случаях предпосевная промывка с последующей сушкой обеспечивает более сильное развитие проростков. Следующую проблему составляют передающиеся с семенами возбудители болезней. Они представляют серьезную опасность для силы проростков и растений, но какие именно возбудители, в каком количестве и когда нападут — зависит как от их природы, так и от экологического равновесия между всеми микроорганизмами, обитающими в семенах и вокруг них. Многие возбудители болезней могут быть уничтожены непосредственно в семенах, и в случае удачи или при хорошем уходе больные семена могут дать сильные проростки. И наоборот, отсутствие в семенах возбудителей болезней отнюдь не является гарантией их силы.
Семена разделяют по диаметру, массе или плотности. Для выявления различий в силе семян массу и плотность считают более важными показателями, чем их объем, поэтому в торговле для характеристики партии семян обычно приводит данные о массе 1000 семян. Это объясняется двумя несовместимыми агрономическими соображениями: нормы высева разумнее устанавливать по числу семян, а не по массе; часто считают, что более крупные семена являются лучшим посевным материалом. Нередко крупные семена с большим «начальным капиталом» имеют по крайней мере на первых фазах развития преимущество перед более мелкими. Об этом свидетельствуют данные, полученные Ноббе в опытах с горохом. Сходные результаты были получены Шахлем по красному клеверу Скайфом и Джонсом по салату. Хьюстон установил, что у многих видов овощных культур из более крупных семян почти неизменно образуются более высокие проростки, однако в поле эти различия обычно сглаживаются в течение первых недель развития. Уильяме, Блэк и Дональд также показали, что в пределах сорта и при неограниченном обеспечении питательными веществами и водой раннее влияние массы семян на развитие проростков в течение значительного времени носит линейный характер. Однако, начиная с определенной стадии, объем созревающего семени не увеличивается, а даже может уменьшаться вследствие потери воды; масса сырого вещества может оставаться постоянной, тогда как масса сухого вещества будет все увеличиваться. Поэтому высокая плотность, вероятно, является более надежным критерием созревания семян, чем их величина. Однако Китток и Лоу в опытах с пшеницей, а Хафтон с цветной капустой показали, что при прочих равных условиях объем семени также может иметь значение. Остин и Донгден нашли, что в пределах каждого образца нормально вызревших семян моркови семена с большим диаметром обладали более высокой всхожестью и скоростью появления всходов, чем семена с меньшим диаметром. Однако величина семян может до некоторой степени являться отражением их спелости: в работе Остина и Лонгдена время уборки оказывало особенно сильное влияние на продуктивность мелких семян моркови. Хотя общая масса сырого вещества в течение периода уборки изменялась незначительно, количество запасных питательных веществ в семенах явно возрастало, а их свойства улучшались. Если уборку начинали на две недели позже, число крупных семян, способных к прорастанию, увеличивалось только на 10%, в то время как число мелких удваивалось, и образовавшиеся из них всходы обладали большей относительной скоростью роста, чем всходы из семян, имеющих такой же объем, но преждевременно убранных. Недавно Остин, Лонгден и Хатчинсон нашли, что если увеличить размер зародышей семян моркови путем их замачивания в строго определенном количестве воды и последующего подсушивания, то семена раньше прорастают, образовавшиеся из них растения лучше растут и дают более высокий урожай корнеплодов. Авторы считают, что увеличение размера зародыша в результате «писанной обработки, возможно, аналогично длительному процессу созревания, который в благоприятных климатических условиях протекает на материнском растении. Но не исключено и дополнительное влияние предварительной обработки семян, которая активирует метаболизм, о чем будет сказано ниже. Однако размер — это единственный относящийся сюда фактор, обусловленный материнским растением. Овчаров, обнаруживший резкие различия в биосинтетической активности проростков хлопчатника, развившихся из семян с различной массой, Уолли, Мак-Келл и Грин, изучавшие конкурентоспособность различных видов злаковых трав, установили, что влияние вида и даже сорта настолько сильнее влияния размера семян, что сравнение между этими категориями в значительной мере лишено смысла. Аналогичные данные были получены Мак-Даниелем. Но в пределах сорта крупные семена имеют два преимущества: образовавшиеся из них проростки обладают большей скоростью роста и при выдерживании в темноте способны достигать больших размеров. Уолли и др. пришли к выводу, что необходимыми аспектами силы роста проростков, развивающихся в темноте, являются: 1) быстрота прорастания; 2) скорость удлинения корня и побега; 3) общая эффективность использования запасных веществ эндосперма на рост проростков. Кроме того, они указывают, что между фазой начального гетеротрофного подземного роста, в течение которой проросток существует полностью за счет запасов семени, и конечной, автотрофной, т. е. фотосинтезирующей, фазой существует важная промежуточная фаза. В эта время, несмотря на начавшийся фотосинтез, сохраняется еще значительное количество запасных веществ, которые используются для усиления роста проростков на почве. Подобно Уолли и др., Фойгт и Броун, признавая возможность значения величины семени, сообщают об успехах селекции на силу проростков независимо от размера семян. Мак-Даниель анализирует влияние размера семян ячменя на силу проростков, выражающуюся величиной проростка через три дня. Он предполагает, что сила роста проростков определяется эффективностью митохондрий как одним из 212 звеньев метаболической цепи; так как удельная активность митохондрий остается постоянной в очень широком диапазоне размеров: семян, то в пределах одного сорта более крупные семена образуют-более сильные проростки. Однако активность митохондрий и, следовательно, сила проростков у одинаковых по размеру семян двух различных сортов могут быть различными. В частности, гибриды Fi проявляют большую активность и,- следовательно, образуют более сильные проростки, чем их родители. Поэтому размер семян может служить показателем их силы только в том случае, если они: строго сравнимы во всех отношениях.
Гибридная сила
До сих пор еще неизвестно, почему у семян, полученных при скрещивании инбредных линий, часто проявляется гетерозис, или гибридная сила. В этой связи представляют интерес работы Геринга с кукурузой. В его исследованиях интенсивность-поглощения кислорода на единицу массы сырого вещества у родителей и их гибридов была одинакова. Однако клетки гибрида были мельче и обладали значительно более низкой, т. е. более экономичной, интенсивностью дыхания в расчете на клетку, чем их родители.
Попытки обнаружить силу семян
Вопросам силы семян посвящены в числе прочих обзоры Айзли, Мура, Линденбейна и Булата, де Темпа, Граля и Хайдекера. Эти вопросы поднимались почти в каждом отчете комиссии по испытанию силы при Международной ассоциации по семенному контролю. Однако до настоящего времени нет согласованного определения силы семян и международного метода ее оценки. Имеется ряд так называемых методов испытания семян, которые в некоторых учреждениях по контролю семян применяются в масштабах более широких, чём экспериментальные.
а) Метод кирпичной крошки, который Гильтнер и Иссен, разработали для оценки способности появляющихся проростков зерновых культур проникать через слой измельченного кирпича. В Швеции этот метод был модифицирован Фрицем здесь проростки должны преодолеть препятствие в виде слоя специальной бумаги, засыпанной песком.
б) Холодный тест применяется главным образом для семян кукурузы, чтобы выяснить способность прорастающих семян и появляющихся проростков выживать при субоптимальных температурах в условиях, характеризующихся атаками почвенных и передающихся через семена микроорганизмов.
в) Метод истощения, с помощью которого определяют способность проростков к росту до момента, когда они начали фотосинтезировать; он также применяется преимущественно для семян зерновых культур.
г) Тест на электропроводность, где определяют проницаемость клеточных мембран для электролитов.
д) Более точная интерпретация тетразольного метода испытания жизнеспособности, при котором живые клетки, обладающие депгдрогенавной активностью, окрашиваются в красный цвет, а клетки, не обладающие ею, остаются неокрашенными.
е) Стандартное испытание всхожести как таковое имеет тенденцию превратиться в испытание силы семян вследствие введения более строгих стандартов оценки проростков, которые были приняты Международной ассоциацией по семенному контролю как надежная оценка способности семян давать хорошие растения. Разнообразие этих методов испытаний является отражением многообразия смысловых оттенков, придаваемых термину «сила семян». Шурел и Айзли составили следующий список: условий, оказывающих влияние на силу семян: а) погода во время созревания и уборки; б) послеуборочная обработка семян ; в) продолжительность и особенно условия хранения; г) наличие и активность переносящихся с семенами микроорганизмов и, возможно, насекомых; д) разумное или: неразумное применение химических препаратов ; е) генетические свойства семян. Согласно Делупгу и Колдуэллу, сила семян расценивается обычно как «нечто» не поддающееся адэкватному измерению илвг отражению в стандартных испытаниях всхожести. Айзли считает, что большинство понятий о силе семян включает два параметра: 1) скорость роста и 2) устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания. Он приходит к выводу, что сила представляет собой сумму всех свойств семян, которые способствуют созданию стеблестоя в неблагоприятных полевых условиях, что в свою очередь, зависит от взаимоотношения семян и микроорганизмов; испытание силы семян представляет собой исследование, проводимое в специальных условиях окружающей среды с целью создания способа обнаружения тех отличий, которые нельзя распознать в обычных лабораторных испытаниях всхожести. Адер утверждает: «Сила означает процентное содержание семян, способных образовать проростки, нормально растущие даже в субоптимальных условиях». По мнению Булат, испытание силы семян представляет собой испытание всхожести, проводимое в неблагоприятных условиях, предназначенных для выявления и показа слабости семян. Ниб определяет силу семян или, скорее, один вид силы как сумму всех свойств, дающих возможность при прорастании в субоптимальных условиях защищаться и противостоять представляющим опасность биотическим и абиотическим факторам. Это свойство выражено в различной степени, т. е. каждый нормальный проросток обладает большей или меньшей силой. Раньше я определял силу семян как способность прорастать и создавать стеблестои в субоптимальных условиях окружающей среды. Но позднее пришел к мысли, что с научной точки зрения сила семян является неопределенным термином, который в применении к семенам означает, что они, по-видимому, могут прорастать в полевых условиях лучше, чем другие образцы семян, столь же хорошо прораставшие в лабораторных испытаниях. В более положительном смысле рассматривают силу семян Нью-тайл, определяющий ее как способность семян образовывать сильные проростки по сравнению с максимально сильными проростками данного вида в сходных условиях, и Вудсток, расценивающий ее как состояние активного хорошего здоровья и природной устойчивости семян, которые после посева обусловливают их быстрое и полное прорастание в очень широких пределах условий внешней среды. Грабе также, предпочитает сохранить термин «сила» для положительных качеств проростков, таких как повышенная скорость роста, связанная с гибридизацией и величиной семян, но приходит к определению «слабой силы проростков» как «результата ухудшения качества семян». Джерм определяет силу семян как их способность не только образовывать проростки, но и обеспечить за счет собственных ресурсов увеличение их длины и объема. Гаррисон дает краткое, строго цитологическое определение: силу проростков можно оценить по числу анафаз, обнаруженных в корне. Линднер вносит тавтологию в термин: сила семян представляет собой эффективность семян; так же определяет ее Делуш сила семян — это физиологический запас их жизненных сил. И, наконец, суммируя все это, при условии, что семя уже превратилось в проросток, Кволлс и Купер утверждают: сила проростка характеризуется обычно его массой после периода роста в данных условиях окружающей среды, количеством имеющихся запасов, скоростью, с которой они мобилизуются, и эффективностью их метаболизма — все это представляет важные аспекты роста и развития проростков. На силу семян, как бы ее ни определяли, неизбежно влияют многие факторы, рассматриваемые в различных главах этой книги. И, может быть, наиболее правильно было бы определить ее как такое состояние семени, находящегося на вершине своих потенциальных возможностей, когда все факторы, которые могут снизить его качество, отсутствуют, а те, которые создают хорошее семя, присутствуют в оптимальных пропорциях, обеспечивая удовлетворительную продуктивность в максимально широком диапазоне условий окружающей среды. Кратко силу семян можно описать с помощью таких терминов, как целостность, крепость, стойкость, приспособляемость, пластичность, способность быстро восстанавливать нормальное состояние, однако с научной точки зрения ни один из них не является приемлемым. Анализируя это понятие, можно сказать, что сила семян слагается из следующих факторов: соответствующей спелости к моменту уборки; отсутствия физиологического старения или некрозов, которые начинаются обычно с механического повреждения, но увеличиваются в размерах вследствие активности микробов, реакции самоотравления или обоих этих факторов; наличия всего, что способствует созданию хорошо функционирующего биологического апиарата, синтезирующего ферменты. Серьезный исследователь, изучающий силу семян в комплексе,? не может довольствоваться ни экологическим подходом вместо изучения вопроса с точки зрения врожденных свойств, ни коллективным подходом взамен индивидуального; и хотя партию семян часто, называют просто семя, как если бы она представляла собой единое целое, она состоит из отдельных семян, и каждое из них обладает большей или меньшей силой. Во время созревания и в течение некоторого времени после него большинство семян проходит короткий или более длинный период покоя, который представляет собой состояние в корне, отличное от отсутствия силы. Семена могут находиться в состоянии покоя потому, что они снабжены водонепроницаемыми оболочками, или содержат незрелые зародыши, или их прорастание задерживают растворимые ингибиторы. Кроме того, по данным Вежи, недавно созревшие семена многих видов находятся в таком состоянии, что могут прорасти только в очень узком диапазоне условий окружающей среды. По прошествии некоторого времени диапазон условий, в которых возможно прорастание, расширяется; именно в этом разница между первичным покоем и отсутствием силы: покой можно прервать, и вслед за этим показатели качества семян улучшаются; низкая сила неизбежно приводит к еще более низкой силе. Семена, которые прорастают в определенных условиях и не прорастают ни в каких других, даже мало отличающихся, обладают, согласно широко принятой терминологии Лакона, неустойчивой всхожестью. К сожалению, эта неустойчивость может быть обусловлена частичным покоем или старением, и иногда невозможно бывает сразу установить, почему семя не обладает стабильной всхожестью: потому что оно слишком молодо или слишком старо. В таких семенах, как у Beta vulgaris, посевная единица которых содержит водорастворимые ингибиторы прорастания и развития, возникает другая проблема: при определенной маргинальной влажности эти химические соединения могут или препятствовать прорастанию, или ингибировать развитие. В таких случаях предпосевная промывка с последующей сушкой обеспечивает более сильное развитие проростков. Следующую проблему составляют передающиеся с семенами возбудители болезней. Они представляют серьезную опасность для силы проростков и растений, но какие именно возбудители, в каком количестве и когда нападут — зависит как от их природы, так и от экологического равновесия между всеми микроорганизмами, обитающими в семенах и вокруг них. Многие возбудители болезней могут быть уничтожены непосредственно в семенах, и в случае удачи или при хорошем уходе больные семена могут дать сильные проростки. И наоборот, отсутствие в семенах возбудителей болезней отнюдь не является гарантией их силы.
Размеры семян
Семена разделяют по диаметру, массе или плотности. Для выявления различий в силе семян массу и плотность считают более важными показателями, чем их объем, поэтому в торговле для характеристики партии семян обычно приводит данные о массе 1000 семян. Это объясняется двумя несовместимыми агрономическими соображениями: нормы высева разумнее устанавливать по числу семян, а не по массе; часто считают, что более крупные семена являются лучшим посевным материалом. Нередко крупные семена с большим «начальным капиталом» имеют по крайней мере на первых фазах развития преимущество перед более мелкими. Об этом свидетельствуют данные, полученные Ноббе в опытах с горохом. Сходные результаты были получены Шахлем по красному клеверу Скайфом и Джонсом по салату. Хьюстон установил, что у многих видов овощных культур из более крупных семян почти неизменно образуются более высокие проростки, однако в поле эти различия обычно сглаживаются в течение первых недель развития. Уильяме, Блэк и Дональд также показали, что в пределах сорта и при неограниченном обеспечении питательными веществами и водой раннее влияние массы семян на развитие проростков в течение значительного времени носит линейный характер. Однако, начиная с определенной стадии, объем созревающего семени не увеличивается, а даже может уменьшаться вследствие потери воды; масса сырого вещества может оставаться постоянной, тогда как масса сухого вещества будет все увеличиваться. Поэтому высокая плотность, вероятно, является более надежным критерием созревания семян, чем их величина. Однако Китток и Лоу в опытах с пшеницей, а Хафтон с цветной капустой показали, что при прочих равных условиях объем семени также может иметь значение. Остин и Донгден нашли, что в пределах каждого образца нормально вызревших семян моркови семена с большим диаметром обладали более высокой всхожестью и скоростью появления всходов, чем семена с меньшим диаметром. Однако величина семян может до некоторой степени являться отражением их спелости: в работе Остина и Лонгдена время уборки оказывало особенно сильное влияние на продуктивность мелких семян моркови. Хотя общая масса сырого вещества в течение периода уборки изменялась незначительно, количество запасных питательных веществ в семенах явно возрастало, а их свойства улучшались. Если уборку начинали на две недели позже, число крупных семян, способных к прорастанию, увеличивалось только на 10%, в то время как число мелких удваивалось, и образовавшиеся из них всходы обладали большей относительной скоростью роста, чем всходы из семян, имеющих такой же объем, но преждевременно убранных. Недавно Остин, Лонгден и Хатчинсон нашли, что если увеличить размер зародышей семян моркови путем их замачивания в строго определенном количестве воды и последующего подсушивания, то семена раньше прорастают, образовавшиеся из них растения лучше растут и дают более высокий урожай корнеплодов. Авторы считают, что увеличение размера зародыша в результате «писанной обработки, возможно, аналогично длительному процессу созревания, который в благоприятных климатических условиях протекает на материнском растении. Но не исключено и дополнительное влияние предварительной обработки семян, которая активирует метаболизм, о чем будет сказано ниже. Однако размер — это единственный относящийся сюда фактор, обусловленный материнским растением. Овчаров, обнаруживший резкие различия в биосинтетической активности проростков хлопчатника, развившихся из семян с различной массой, Уолли, Мак-Келл и Грин, изучавшие конкурентоспособность различных видов злаковых трав, установили, что влияние вида и даже сорта настолько сильнее влияния размера семян, что сравнение между этими категориями в значительной мере лишено смысла. Аналогичные данные были получены Мак-Даниелем. Но в пределах сорта крупные семена имеют два преимущества: образовавшиеся из них проростки обладают большей скоростью роста и при выдерживании в темноте способны достигать больших размеров. Уолли и др. пришли к выводу, что необходимыми аспектами силы роста проростков, развивающихся в темноте, являются: 1) быстрота прорастания; 2) скорость удлинения корня и побега; 3) общая эффективность использования запасных веществ эндосперма на рост проростков. Кроме того, они указывают, что между фазой начального гетеротрофного подземного роста, в течение которой проросток существует полностью за счет запасов семени, и конечной, автотрофной, т. е. фотосинтезирующей, фазой существует важная промежуточная фаза. В эта время, несмотря на начавшийся фотосинтез, сохраняется еще значительное количество запасных веществ, которые используются для усиления роста проростков на почве. Подобно Уолли и др., Фойгт и Броун, признавая возможность значения величины семени, сообщают об успехах селекции на силу проростков независимо от размера семян. Мак-Даниель анализирует влияние размера семян ячменя на силу проростков, выражающуюся величиной проростка через три дня. Он предполагает, что сила роста проростков определяется эффективностью митохондрий как одним из 212 звеньев метаболической цепи; так как удельная активность митохондрий остается постоянной в очень широком диапазоне размеров: семян, то в пределах одного сорта более крупные семена образуют-более сильные проростки. Однако активность митохондрий и, следовательно, сила проростков у одинаковых по размеру семян двух различных сортов могут быть различными. В частности, гибриды Fi проявляют большую активность и,- следовательно, образуют более сильные проростки, чем их родители. Поэтому размер семян может служить показателем их силы только в том случае, если они: строго сравнимы во всех отношениях.
Гибридная сила
До сих пор еще неизвестно, почему у семян, полученных при скрещивании инбредных линий, часто проявляется гетерозис, или гибридная сила. В этой связи представляют интерес работы Геринга с кукурузой. В его исследованиях интенсивность-поглощения кислорода на единицу массы сырого вещества у родителей и их гибридов была одинакова. Однако клетки гибрида были мельче и обладали значительно более низкой, т. е. более экономичной, интенсивностью дыхания в расчете на клетку, чем их родители.
