В настоящей статье будут рассмотрены способы определения жизнеспособности семян, предназначенных для производства сельскохозяйственной продукции, а специальные случаи промышленной переработки семян не рассматриваются. В очень редких случаях мы будем касаться вопросов, связанных с семенами древесных пород. Результаты испытаний всхожести используются как для определения пригодности партии семян для посева, так и для сравнительной оценки различных партий, что необходимо для торговли семенами. В первом случае испытания должны обеспечить реальную оценку пригодности семян для полевых посевов; во втором случае они должны быть полностью стандартизированы и воспроизводимы в узких пределах при повторных испытаниях. Наиболее часто используемый тест демонстрирует способность популяции семян давать растения в поле, при этом их помещают в лаборатории в условия, оптимальные для прорастания. Способность полученных проростков развиваться в нормальные растения оценивают затем на основании тщательного исследования их корневой системы и побегов. Веллингтон проследил возникновение и развитие этого типа испытаний из правил, намеченных Ноббе в 1876 г., и показал, что промышленная концепция испытаний, в основе которой лежит воспроизводимость результатов, постепенно пришла в согласие с сельскохозяйственной концепцией, в которой подчеркивается необходимость наилучшей оценки посевных качеств семян. Это было достигнуто в значительной мере благодаря принятию стандартных способов оценки проростков, включающих согласованные определения нормальных и ненормальных проростков на основании развития их важнейших структур, включенных в Международные правила определения качества семян. Разработан также ряд косвенных методов определения жизнеспособности, большинство из которых основано на исследовании метаболической активности семян. Обзор развития этих методов смотрите у Холмса и Бартон. Из всех испытаний этого типа наиболее широко применяется обработка семян солями тетразола. В растворе эти соли бесцветны, но в живой ткани ферменты из группы дегидрогеназ восстанавливают их до формазана — соединения красного цвета, стабильного и не способного к диффузии. Оценка жизнеспособности основана на исследовании распределения окрашенных и неокрашенных участков зародыша.
Какой бы метод определения ни применялся, он может быть использован для испытания только очень небольшой доли популяции, которую требуется оценить. Семена какой-либо культуры редко бывают чистыми, так что для получения материала для испытаний их необходимо сортировать. Поэтому, если требуется получить сравнимые и воспроизводимые результаты, следует применять точные методы отбора образцов, и вся процедура отбора семян должна быть строго стандартизирована. Методика отбора образцов семян указана в качестве обязательной в Международных правилах определения качества семян и включена в законодательство многих стран! Муллен обрисовал в общих чертах правила и ряд возникающих практических проблем. Наиболее широко используемое оборудование описано в Сельскохозяйственном справочнике США № 30. Партии семян никогда не бывают совершенно однородными; неизбежную изменчивость семян нельзя полностью преодолеть в процессе их уборки, очистки и обработки. Дальнейшее разделение материала может произойти при затаривании и последующем использовании семян, и жизнеспособность может быть снижена в результате механических повреждений, неравномерного распределения влажности во время, хранения или неравномерной обработки пестицидами. Чтобы получить достаточно характерный образец для испытаний, первичные пробы следует отбирать из достаточного числа контейнеров, с разной глубины и из различных горизонтов. Если образцы отбирают из струи, например, семяочистительной машины, проба должна охватывать все поперечное сечение струи, и первичные пробы следует отбирать с интервалами в течение всего процесса очистки. В семяочистительные системы можно встроить автоматические пробоотборники, которые дают удовлетворительные результаты, если отвечают заданным условиям. Образец, отбираемый из насыпи, слишком велик для испытания, поэтому для получения точных рабочих образцов применяют специальные лабораторные метод. С этой целью можно использовать ряд механических делителей, в том числе почвенных и центробежных, действие которых основано на смешивании семян и последующем непрерывном делении их пополам вплоть до получения рабочего образца требуемого размера. Для лабораторных испытаний всхожести конечную операцию отбора образцов и посев можно объединить, применив вакуумную сеялку. Она состоит из плоской пластинки, в которой на равных расстояниях друг от друга просверлен ряд отверстий; пластинка укреплена над полой головкой, присоединенной к источнику вакуума и снабженной клапаном, позволяющим по желанию включать и выключать вакуум. Семена рассыпают по пластинке так, чтобы они закрыли всю ее поверхность, и включают вакуум; семена, расположенные над отверстиями, удерживаются на пластинке, а остальные можно стряхнуть. Опрокинув пластинку над почвой, приготовленной для посева, и выключив вакуум, добиваются размещения требуемого числа семян на субстрате. Многие образцы содержат примеси в виде семян сорняков и "других видов культурных растений. Жизнеспособность этого материала может иметь значение для оценки степени засорения посева культуры, но обычно это не представляется возможным вследствие малого количества таких семян в образце. Поэтому такие примеси и другие включения удаляют из образца до отбора навески для испытания всхожести. Отличить примеси обычно нетрудно но встречаются более сложные случаи, например при наличии битых, незрелых, недоразвитых или больных семян. Решение о том, следует ли включать такие семена в пробу, может сильно повлиять на результаты испытаний всхожести. Общие положения указаны как обязательные в Международных правилах определения качества семян. Они основаны на принципе, что следует испытывать любые семена, которые предположительно способны прорасти. Поэтому очень мелкие, сморщенные, незрелые и проросшие семена, включают, но цветки злаковых трав без зерновок отбрасывают.) Для обеспечения единообразного толкования неизбежен некоторый элемент произвольности: включают только битые семена и зерновки, длина которых составляет больше половины их исходного размера, не пытаясь определять присутствие в них зародыша; клубочки или части клубочков Beta испытываются независимо от того, содержат они плоды или нет, но при условии, что они не проходят сквозь сито с отверстиями 1,5X20 мм. Подробное описание структур, которые классифицируют как чистые семена и включают поэтому в результаты испытания всхожести, опубликовано для семян всех родов культурных растений.
Лабораторное испытание всхожести
Результат лабораторного испытания всхожести показывает процент семян, давших проростки, способные образовать нормальное растение при проращивании в стандартизированных условиях субстрата, влажности и его надежность для определения как посевной ценности, так и воспроизводимости для промышленных целей зависит от степени поддержания условий среды, окружающей семена, на уровне, оптимальном для быстрого и дружного появления всходов и развития проростков до стадии, на котором их состояние может быть правильно оценено. Основные условия окружающей среды, пригодные для прорастания семян, включают соответствующее водоснабжение и подходящие температуру и газовый состав атмосферы. Они могут быть неодинаковы для различных видов и определяются как условиями, господствовавшими во время формирования семян, так и наследственными факторами. По-видимому, семена культурных растений более однородны физиологически и генетически, чем семена дикорастущих растений; партия семян собирается обычно из одного урожая, так как селекция сортов культурных растений и современные методы семеноводства благоприятствуют стабильности и однородности материала. Тем не менее в пределах одного образца требования отдельных семян к условиям прорастания могут быть неодинаковы, например в результате различий в степени зрелости семян, взятых с разных растений или из разных положений на одном и том же растении; реакция отдельных семян на обработку и хранение также может быть неодинакова. Оптимальные условия для различных стадий прорастания и развития проростков не идентичны; поэтому, хотя и можно было бы разработать программу изменения условий среды в соответствии с требованиями отдельных стадий, к популяции семян она была бы неприложима, так как прорастание семян не синхронизировано. Таким образом, можно создавать условия, наиболее благоприятные только для большинства семян в образце и, вероятно, оказывающие минимальное лимитирующее действие на каждую из промежуточных стадий. Практически условия, благоприятные для прорастания данного отдельного вида, необходимо подбирать заблаговременно, поскольку при стандартных испытаниях семян не может быть и речи об экспериментальном определении условий, оптимальных для каждого образца. Задача заключается в нахождении таких условий, которые обеспечат максимально быструю и дружную всхожесть семян большинства образцов одного и того же вида.
Субстрат
Естественные почвы различаются по структуре, химическому и биологическому составу. Хотя можно спорить и доказывать, что испытания на почве, проводимые в условиях, более близких к тем, в которых окажутся семена после посева в поле, дадут более достоверные результаты, но потеря воспроизводимости и невозможность получать сравнимые цифры для различных партий семян сводят на нет любое преимущество. Искусственные среды значительно легче стандартизировать. При испытаниях семян., в качестве субстрата широко используется бумага, которая. особенно удобна для проращивания мелких семян и семян, которым для прорастания может понадобиться свет. Она должна обладать рыхлой пористой структурой и не иметь дефектов и примесей, которые могут повлиять на ее качество, или токсических веществ, способных повредить корни появляющихся проростков. Она должна быть свободной от грибов и бактерий, которые могут помешать росту и развитию проростков стерилизация может оказаться необходимой, но не следует применять для этой цели химикаты, которые могут подавить развитие болезнетворных организмов как на семенах, так и в субстрате. Текстура должна быть такой, чтобы проростки развивались на поверхности бумаги, не врастая в нее, и были ясно видны при оценке. Бумага должна быть прочной при увлажнении и достаточно толстой для обеспечения соответствующей влажности. Отдельные листы и вся поверхность каждого листа должны отличаться высокой однородностью. Подробные спецификации включены в Международные правила определения качества семян. Семена, которым требуется свет, раскладывают на поверхности влажной бумаги и помещают либо в копенгагенский аппарат в котором семена снабжаются водой в течение всего периода испытаний при помощи фитиля, опущенного в резервуар, либо в термостат. Так как прорастание зависит от поглощения воды из субстрата, интенсивно отдающего воду в атмосферу, над открытой поверхностью семян необходимо поддерживать высокую относительную влажность. С этой целью в копенгагенском аппарате подвергаемые испытанию семена покрывают колоколом или стеклянной крышкой, а в термостатах для повышения относительной влажности помещают лотки с водой или применяют автоматические увлажнители. Семена, не нуждающиеся специально в освещении, также можно раскладывать на поверхности бумаги или помещать между сложенными листами бумаги: при этом способе большая часть поверхности семян соприкасается с влажной средой. Чтобы предупредить высыхание сложенной бумаги, ее можно помещать в конверты, или между слоями полиэтиленовой пленки. В третьем методе, обычно применяемом для более крупных семян, используют бумажные рулоны. После посева семян на влажную бумагу ее свертывают в рулон и устанавливают вертикально или в слегка наклоненном положении. Преимуществ» этого метода заключается в том, что корни могут расти прямо вниз в соответствии с реакцией геотропизма, что препятствует переплетению корней, которое наблюдается при горизонтальном положении бумаги, если семена разложены близко друг к другу. Бумажные субстраты создают благоприятные условия для развития и распространения находящихся на семенах грибов, которые-могут отрицательно влиять на рост проростков. Оценка проростков может быть затруднена в тех случаях, когда неизвестно, является! ли источником инфекции семя, жизнеспособность которого оценивается, или другое семя. При использовании сложенной бумаги этот вопрос носит обычно более острый характер, чем при размещении семян на поверхности бумаги; однако он может быть частично решен путем увеличения расстояния между семенами, удаления при промежуточных учетах зараженных и явно мертвых семян, а во время более длительных испытаний путем переноса не-проросших семян через определённые промежутки времени на чистую бумагу. На песке грибы развиваются хуже. Проростки, развивающиеся на искусственных субстратах, обычно легко оценивать, но иногда они могут быть повреждены химикалиями или патогенными и сапрофитными грибами или иметь физиологические дефекты, которые не всегда очевидны. Использование искусственных сред может способствовать выявлению таких семян, а замена их почвой или компостом в качестве субстрата в стандартных лабораторных условиях может обеспечить более точное отражение возможного поведения семян в поле. Обработка семян фунгицидами и инсектицидами часто является причиной токсичности субстрата для проростков, выращиваемых на песке или на бумаге, но эту опасность можно уменьшить, высевая семена в поле или на лабораторной среде, содержащей почву. В тканях проростков конских бобов во время лабораторных испытаний иногда развиваются заметные черные поражения. Однако это состояние проявляется слабее, если песчаный субстрат заменить компостом Джона Иннеса для горшочков или патентованным беспочвенным компостом. При наличии сомнений в оценке проростков, выращенных на искусственных средах, испытания можно повторить на компосте; тогда проростки можно вырастить до более поздней стадии, на которой легче определить состояние их органов. Пределы температур, при которых достигается полная всхожесть, зависят от возраста семяп н с увеличепием возраста обычно расширяются; регулярное чередование температур оказывается иногда более эффективным, чем постоянная температура. Оба эти явления, вероятно, обусловлены состоянием покоя, значение которого в испытаниях всхожести будет рассмотрено ниже. При выборе температурного режима в лаборатории учитывают, как эта температура влияет не только на прорастание семян, но и па развитие грибов. Фриц показал, что проращивание непротравленных семян хлебных злаков при температурах, оптимальных для прорастания обеззараженных семян, может привести к снижению их способности к прорастанию в результате активности паразитических грибов. Соответствующие температуры для каждого из важнейших видов сельскохозяйственных культур и древесных пород указаны в Международных правилах определения качества семян. Для точного контроля температуры требуется специальное оборудование, из которого чаще всего применяются термостаты и водяные бани. Помимо испытания семян, термостаты используются для многих других целей, поэтому среди них можно обнаружить бесчисленное количество различных моделей. Для создания стандартных условий прорастания семян Оомен и Коппе разработали спецификацию на автоматическую камеру-термостат, устраняющую необходимость в ежедневном обслуживании и поливе. В нее вмонтирован регулятор температуры воздуха, обеспечивающий поддержание на всей контролируемой площади в течение многих дней постоянной температуры в пределах от 10 до 35° С с отклонением ± 1 %. При необходимости чередования температур переход от высокой температуры к низкой и наоборот должен осуществляться в течение 30 мин; постоянная температура устанавливается в течение 1 ч. Влажность воздуха должна быть возможно более высокой и не опускаться ниже 90%, а движение воздуха очень слабым, чтобы предупредить высыхание семян. Однократная смена воздуха в течение дня считается достаточной. Освещенность на уровне семян должна быть равномерной и составлять от 750 до 1250 лк. Конденсация влаги недопустима. Было испытано и обсуждено четыре варианта этой конструкции, отвечающих описанным условиям. Копенгагенский аппарат был сконструирован специально для проращивания семян. Он состоит из ванны с водой, температуру которой можно регулировать с помощью терморегуляторов. Семена раскладывают на бумаге, которую помещают на металлическую или стеклянную пластинку, подвешенную над ванной; верхний конец бумаги или ватный фитиль закладывают под семенное ложе, а нижний погружают в воду. Влажность субстрата можно регулировать, изменяя уровень воды в ванне и таким образом увеличивая или уменьшая расстояние между водой и семенным ложем. Вокруг семян поддерживают высокую влажность, закрывая всю ванну прозрачной крышкой или устанавливая стеклянные колокола над отдельными повторностями. Аппарат можно помещать как на естественном дневном, так и на искусственном свету, причем последнему следует отдать предпочтение, особенно при проращивании светочувствительных семян, например мятлика и салата. Рекомендуется применять флуоресцентные трубки с высокой эмиссией в красной части спектра, стимулирующей прорастание. Одним из недостатков стандартного копенгагенского аппарата является отсутствие непосредственного контроля температуры на семенном ложе, которое находится под влиянием температуры не только воды, но и помещения, где ее также необходимо регулировать. В настоящее время созданы улучшенные модели, в которых можно быстро изменять температуру вокруг семян. Томсон встроил панели из восстановленной древесной массы, внутри которых разместил электрические нагревательные элементы на панелях размещали бумажные субстраты. Ферхей и Овераа вместо обычных стеклянных или металлических пластинок применяли полые пластины, по которым циркулировала вода для нагрева и охлаждения. Маршалл уменьшил количество воды, температуру которой требовалось регулировать, разместив для ускорения переноса тепла небольшие лотки с водой, каждый из которых обеспечивал влагой четыре повторности одного испытания, на центральных пластинах стандартного нагревателя. Проростки развивались лучше, когда при посеве семена размещали таким образом, что главная ось зародыша располагалась вертикальное.Описана также установка для проращивания семян райграса между листами бумаги на вертикальной стеклянной пластинке, предназначенная для определения наличия флуоресцирующих веществ в корнях проростков. При проведении большого числа испытаний в качестве камер для проращивания семян можно использовать целые комнаты с контролируемой температурой, влажностью и освещением. Точный контроль этих факторов на больших площадях требует решения более сложных проблем, чем те, которые возникают при использовании камер-термостатов; для этой цели применяли различные методы. Брандт описал почти полностью автоматизированную систему для испытания всхожести.
Отбор образцов и подготовка семян
Какой бы метод определения ни применялся, он может быть использован для испытания только очень небольшой доли популяции, которую требуется оценить. Семена какой-либо культуры редко бывают чистыми, так что для получения материала для испытаний их необходимо сортировать. Поэтому, если требуется получить сравнимые и воспроизводимые результаты, следует применять точные методы отбора образцов, и вся процедура отбора семян должна быть строго стандартизирована. Методика отбора образцов семян указана в качестве обязательной в Международных правилах определения качества семян и включена в законодательство многих стран! Муллен обрисовал в общих чертах правила и ряд возникающих практических проблем. Наиболее широко используемое оборудование описано в Сельскохозяйственном справочнике США № 30. Партии семян никогда не бывают совершенно однородными; неизбежную изменчивость семян нельзя полностью преодолеть в процессе их уборки, очистки и обработки. Дальнейшее разделение материала может произойти при затаривании и последующем использовании семян, и жизнеспособность может быть снижена в результате механических повреждений, неравномерного распределения влажности во время, хранения или неравномерной обработки пестицидами. Чтобы получить достаточно характерный образец для испытаний, первичные пробы следует отбирать из достаточного числа контейнеров, с разной глубины и из различных горизонтов. Если образцы отбирают из струи, например, семяочистительной машины, проба должна охватывать все поперечное сечение струи, и первичные пробы следует отбирать с интервалами в течение всего процесса очистки. В семяочистительные системы можно встроить автоматические пробоотборники, которые дают удовлетворительные результаты, если отвечают заданным условиям. Образец, отбираемый из насыпи, слишком велик для испытания, поэтому для получения точных рабочих образцов применяют специальные лабораторные метод. С этой целью можно использовать ряд механических делителей, в том числе почвенных и центробежных, действие которых основано на смешивании семян и последующем непрерывном делении их пополам вплоть до получения рабочего образца требуемого размера. Для лабораторных испытаний всхожести конечную операцию отбора образцов и посев можно объединить, применив вакуумную сеялку. Она состоит из плоской пластинки, в которой на равных расстояниях друг от друга просверлен ряд отверстий; пластинка укреплена над полой головкой, присоединенной к источнику вакуума и снабженной клапаном, позволяющим по желанию включать и выключать вакуум. Семена рассыпают по пластинке так, чтобы они закрыли всю ее поверхность, и включают вакуум; семена, расположенные над отверстиями, удерживаются на пластинке, а остальные можно стряхнуть. Опрокинув пластинку над почвой, приготовленной для посева, и выключив вакуум, добиваются размещения требуемого числа семян на субстрате. Многие образцы содержат примеси в виде семян сорняков и "других видов культурных растений. Жизнеспособность этого материала может иметь значение для оценки степени засорения посева культуры, но обычно это не представляется возможным вследствие малого количества таких семян в образце. Поэтому такие примеси и другие включения удаляют из образца до отбора навески для испытания всхожести. Отличить примеси обычно нетрудно но встречаются более сложные случаи, например при наличии битых, незрелых, недоразвитых или больных семян. Решение о том, следует ли включать такие семена в пробу, может сильно повлиять на результаты испытаний всхожести. Общие положения указаны как обязательные в Международных правилах определения качества семян. Они основаны на принципе, что следует испытывать любые семена, которые предположительно способны прорасти. Поэтому очень мелкие, сморщенные, незрелые и проросшие семена, включают, но цветки злаковых трав без зерновок отбрасывают.) Для обеспечения единообразного толкования неизбежен некоторый элемент произвольности: включают только битые семена и зерновки, длина которых составляет больше половины их исходного размера, не пытаясь определять присутствие в них зародыша; клубочки или части клубочков Beta испытываются независимо от того, содержат они плоды или нет, но при условии, что они не проходят сквозь сито с отверстиями 1,5X20 мм. Подробное описание структур, которые классифицируют как чистые семена и включают поэтому в результаты испытания всхожести, опубликовано для семян всех родов культурных растений.
Лабораторное испытание всхожести
Результат лабораторного испытания всхожести показывает процент семян, давших проростки, способные образовать нормальное растение при проращивании в стандартизированных условиях субстрата, влажности и его надежность для определения как посевной ценности, так и воспроизводимости для промышленных целей зависит от степени поддержания условий среды, окружающей семена, на уровне, оптимальном для быстрого и дружного появления всходов и развития проростков до стадии, на котором их состояние может быть правильно оценено. Основные условия окружающей среды, пригодные для прорастания семян, включают соответствующее водоснабжение и подходящие температуру и газовый состав атмосферы. Они могут быть неодинаковы для различных видов и определяются как условиями, господствовавшими во время формирования семян, так и наследственными факторами. По-видимому, семена культурных растений более однородны физиологически и генетически, чем семена дикорастущих растений; партия семян собирается обычно из одного урожая, так как селекция сортов культурных растений и современные методы семеноводства благоприятствуют стабильности и однородности материала. Тем не менее в пределах одного образца требования отдельных семян к условиям прорастания могут быть неодинаковы, например в результате различий в степени зрелости семян, взятых с разных растений или из разных положений на одном и том же растении; реакция отдельных семян на обработку и хранение также может быть неодинакова. Оптимальные условия для различных стадий прорастания и развития проростков не идентичны; поэтому, хотя и можно было бы разработать программу изменения условий среды в соответствии с требованиями отдельных стадий, к популяции семян она была бы неприложима, так как прорастание семян не синхронизировано. Таким образом, можно создавать условия, наиболее благоприятные только для большинства семян в образце и, вероятно, оказывающие минимальное лимитирующее действие на каждую из промежуточных стадий. Практически условия, благоприятные для прорастания данного отдельного вида, необходимо подбирать заблаговременно, поскольку при стандартных испытаниях семян не может быть и речи об экспериментальном определении условий, оптимальных для каждого образца. Задача заключается в нахождении таких условий, которые обеспечат максимально быструю и дружную всхожесть семян большинства образцов одного и того же вида.
Субстрат
Естественные почвы различаются по структуре, химическому и биологическому составу. Хотя можно спорить и доказывать, что испытания на почве, проводимые в условиях, более близких к тем, в которых окажутся семена после посева в поле, дадут более достоверные результаты, но потеря воспроизводимости и невозможность получать сравнимые цифры для различных партий семян сводят на нет любое преимущество. Искусственные среды значительно легче стандартизировать. При испытаниях семян., в качестве субстрата широко используется бумага, которая. особенно удобна для проращивания мелких семян и семян, которым для прорастания может понадобиться свет. Она должна обладать рыхлой пористой структурой и не иметь дефектов и примесей, которые могут повлиять на ее качество, или токсических веществ, способных повредить корни появляющихся проростков. Она должна быть свободной от грибов и бактерий, которые могут помешать росту и развитию проростков стерилизация может оказаться необходимой, но не следует применять для этой цели химикаты, которые могут подавить развитие болезнетворных организмов как на семенах, так и в субстрате. Текстура должна быть такой, чтобы проростки развивались на поверхности бумаги, не врастая в нее, и были ясно видны при оценке. Бумага должна быть прочной при увлажнении и достаточно толстой для обеспечения соответствующей влажности. Отдельные листы и вся поверхность каждого листа должны отличаться высокой однородностью. Подробные спецификации включены в Международные правила определения качества семян. Семена, которым требуется свет, раскладывают на поверхности влажной бумаги и помещают либо в копенгагенский аппарат в котором семена снабжаются водой в течение всего периода испытаний при помощи фитиля, опущенного в резервуар, либо в термостат. Так как прорастание зависит от поглощения воды из субстрата, интенсивно отдающего воду в атмосферу, над открытой поверхностью семян необходимо поддерживать высокую относительную влажность. С этой целью в копенгагенском аппарате подвергаемые испытанию семена покрывают колоколом или стеклянной крышкой, а в термостатах для повышения относительной влажности помещают лотки с водой или применяют автоматические увлажнители. Семена, не нуждающиеся специально в освещении, также можно раскладывать на поверхности бумаги или помещать между сложенными листами бумаги: при этом способе большая часть поверхности семян соприкасается с влажной средой. Чтобы предупредить высыхание сложенной бумаги, ее можно помещать в конверты, или между слоями полиэтиленовой пленки. В третьем методе, обычно применяемом для более крупных семян, используют бумажные рулоны. После посева семян на влажную бумагу ее свертывают в рулон и устанавливают вертикально или в слегка наклоненном положении. Преимуществ» этого метода заключается в том, что корни могут расти прямо вниз в соответствии с реакцией геотропизма, что препятствует переплетению корней, которое наблюдается при горизонтальном положении бумаги, если семена разложены близко друг к другу. Бумажные субстраты создают благоприятные условия для развития и распространения находящихся на семенах грибов, которые-могут отрицательно влиять на рост проростков. Оценка проростков может быть затруднена в тех случаях, когда неизвестно, является! ли источником инфекции семя, жизнеспособность которого оценивается, или другое семя. При использовании сложенной бумаги этот вопрос носит обычно более острый характер, чем при размещении семян на поверхности бумаги; однако он может быть частично решен путем увеличения расстояния между семенами, удаления при промежуточных учетах зараженных и явно мертвых семян, а во время более длительных испытаний путем переноса не-проросших семян через определённые промежутки времени на чистую бумагу. На песке грибы развиваются хуже. Проростки, развивающиеся на искусственных субстратах, обычно легко оценивать, но иногда они могут быть повреждены химикалиями или патогенными и сапрофитными грибами или иметь физиологические дефекты, которые не всегда очевидны. Использование искусственных сред может способствовать выявлению таких семян, а замена их почвой или компостом в качестве субстрата в стандартных лабораторных условиях может обеспечить более точное отражение возможного поведения семян в поле. Обработка семян фунгицидами и инсектицидами часто является причиной токсичности субстрата для проростков, выращиваемых на песке или на бумаге, но эту опасность можно уменьшить, высевая семена в поле или на лабораторной среде, содержащей почву. В тканях проростков конских бобов во время лабораторных испытаний иногда развиваются заметные черные поражения. Однако это состояние проявляется слабее, если песчаный субстрат заменить компостом Джона Иннеса для горшочков или патентованным беспочвенным компостом. При наличии сомнений в оценке проростков, выращенных на искусственных средах, испытания можно повторить на компосте; тогда проростки можно вырастить до более поздней стадии, на которой легче определить состояние их органов. Пределы температур, при которых достигается полная всхожесть, зависят от возраста семяп н с увеличепием возраста обычно расширяются; регулярное чередование температур оказывается иногда более эффективным, чем постоянная температура. Оба эти явления, вероятно, обусловлены состоянием покоя, значение которого в испытаниях всхожести будет рассмотрено ниже. При выборе температурного режима в лаборатории учитывают, как эта температура влияет не только на прорастание семян, но и па развитие грибов. Фриц показал, что проращивание непротравленных семян хлебных злаков при температурах, оптимальных для прорастания обеззараженных семян, может привести к снижению их способности к прорастанию в результате активности паразитических грибов. Соответствующие температуры для каждого из важнейших видов сельскохозяйственных культур и древесных пород указаны в Международных правилах определения качества семян. Для точного контроля температуры требуется специальное оборудование, из которого чаще всего применяются термостаты и водяные бани. Помимо испытания семян, термостаты используются для многих других целей, поэтому среди них можно обнаружить бесчисленное количество различных моделей. Для создания стандартных условий прорастания семян Оомен и Коппе разработали спецификацию на автоматическую камеру-термостат, устраняющую необходимость в ежедневном обслуживании и поливе. В нее вмонтирован регулятор температуры воздуха, обеспечивающий поддержание на всей контролируемой площади в течение многих дней постоянной температуры в пределах от 10 до 35° С с отклонением ± 1 %. При необходимости чередования температур переход от высокой температуры к низкой и наоборот должен осуществляться в течение 30 мин; постоянная температура устанавливается в течение 1 ч. Влажность воздуха должна быть возможно более высокой и не опускаться ниже 90%, а движение воздуха очень слабым, чтобы предупредить высыхание семян. Однократная смена воздуха в течение дня считается достаточной. Освещенность на уровне семян должна быть равномерной и составлять от 750 до 1250 лк. Конденсация влаги недопустима. Было испытано и обсуждено четыре варианта этой конструкции, отвечающих описанным условиям. Копенгагенский аппарат был сконструирован специально для проращивания семян. Он состоит из ванны с водой, температуру которой можно регулировать с помощью терморегуляторов. Семена раскладывают на бумаге, которую помещают на металлическую или стеклянную пластинку, подвешенную над ванной; верхний конец бумаги или ватный фитиль закладывают под семенное ложе, а нижний погружают в воду. Влажность субстрата можно регулировать, изменяя уровень воды в ванне и таким образом увеличивая или уменьшая расстояние между водой и семенным ложем. Вокруг семян поддерживают высокую влажность, закрывая всю ванну прозрачной крышкой или устанавливая стеклянные колокола над отдельными повторностями. Аппарат можно помещать как на естественном дневном, так и на искусственном свету, причем последнему следует отдать предпочтение, особенно при проращивании светочувствительных семян, например мятлика и салата. Рекомендуется применять флуоресцентные трубки с высокой эмиссией в красной части спектра, стимулирующей прорастание. Одним из недостатков стандартного копенгагенского аппарата является отсутствие непосредственного контроля температуры на семенном ложе, которое находится под влиянием температуры не только воды, но и помещения, где ее также необходимо регулировать. В настоящее время созданы улучшенные модели, в которых можно быстро изменять температуру вокруг семян. Томсон встроил панели из восстановленной древесной массы, внутри которых разместил электрические нагревательные элементы на панелях размещали бумажные субстраты. Ферхей и Овераа вместо обычных стеклянных или металлических пластинок применяли полые пластины, по которым циркулировала вода для нагрева и охлаждения. Маршалл уменьшил количество воды, температуру которой требовалось регулировать, разместив для ускорения переноса тепла небольшие лотки с водой, каждый из которых обеспечивал влагой четыре повторности одного испытания, на центральных пластинах стандартного нагревателя. Проростки развивались лучше, когда при посеве семена размещали таким образом, что главная ось зародыша располагалась вертикальное.Описана также установка для проращивания семян райграса между листами бумаги на вертикальной стеклянной пластинке, предназначенная для определения наличия флуоресцирующих веществ в корнях проростков. При проведении большого числа испытаний в качестве камер для проращивания семян можно использовать целые комнаты с контролируемой температурой, влажностью и освещением. Точный контроль этих факторов на больших площадях требует решения более сложных проблем, чем те, которые возникают при использовании камер-термостатов; для этой цели применяли различные методы. Брандт описал почти полностью автоматизированную систему для испытания всхожести.
