Определение понятия «покой» семян
В литературе природный покой иначе называют первичным, естественным, врожденным и эндогенным ; индуцированный часто называют вторичным покоем ; вынужденный — экологическим, а также индуцированным. Несмотря на разросшуюся терминологию, путаница в данном случае маловероятна; исключение составляет термин «индуцированный покой», который применялся в двух указанных выше смыслах. Но в настоящей главе я буду пользоваться терминами Харпера, так как он первый предложил исчерпывающую и четкую терминологию. Природный покой присущ новому зародышу с момента, когда он прекращает рост, оставаясь еще связанным с материнским растением. Такой покой предупреждает возможность прорастания зрелого семени как на материнском растении, так и обычно в течение некоторого времени после осыпания или уборки. Природный покой свойствен огромному большинству видов. Период природного покоя у отдельных семян с одного и того же растения обычно сильно варьирует. Очень часто распределение периодов покоя в пределах партии семян, содержавшейся в постоянных условиях окружающей среды, бывает нормальным. Хотя средний период покоя и стандартное отклонение распределения варьируют в зависимости от окружающих условий, в единственном случае, когда эти зависимости были детально исследованы, например для риса, оказалось, что коэффициент вариации постоянен. Другими словами, стандартное отклонение периодов покоя отдельных семян, выраженное в процентах от среднего периода покоя, остается постоянным. Даже чистолинейные сорта риса отличаются относительно высоким коэффициентом вариации. В некоторых случаях было показано, что на одном и том же растении образуются семена, явно различающиеся по степени природвого покоя, т. е. наблюдается прерывистое распределение периодов покоя отдельных семян. Классическим примером такого положения является Xanthium pensylvanicum. В каждой коробочке у него образуются два семени, у нижнего из которых природный покой выражен значительно слабее, чем у верхнего ). Другим примером образования двух различных типов семян служат Salsolla volkensii и Aellenia antrani, образующие хлорофильные и бесхлорофильные семена. Хлорофильные семена у обоих видов практически не обладают периодом покоя, тогда как у бесхлорофильных он продолжается значительное время. В некоторых случаях наличие различных типов семян на растениях с одной и той же генетической конституцией может быть связано с условиями окружающей среды, в которых родительское растение находилось в период формирования и созревания семян. На пример, Halogeton glomeratus на длинном дне образует бурые семена, обладающие очень глубоким покоем, а на более коротком — черные, у которых период покоя выражен гораздо слабее. Иногда существует более двух типов семян, различающихся по морфологическим признакам, что может быть связано с различной глубиной природного покоя. Вильяме и Харпер детально изучили связь между покоем и явными морфологическими отличиями, например у Chenopodium album. Они показали, что параллельно полиморфизму, обусловливающему наличие по крайней мере трех типов семян, существуют различные реакции состояния покоя. Затем было показано, что у этого вида длина дня, при которой произрастало материнское растение, заметно влияла на морфологию и покой семян; как и у упоминавшегося выше Halogeton glomeratus, при длинном дне формировались семена, характеризующиеся более глубоким покоем. Позднее Каверс и Харпер по аналогии использовали термин «полиморфизм» для описания изменений состояния покоя, непараллельных морфологическим отличиям. Обзор многих других примеров подобного полиморфизма составил Коллер ), правда, он называл это физиологической гетерогенностью. Семена, образующиеся на растении, никогда не обладают совершенно одинаковым периодом покоя: всегда наблюдается некоторая изменчивость. Для того чтобы термин «полиморфизм» сохранил свою пригодность для описания процесса прорастания семян, следует использовать его только в тех случаях, когда очевидно прерывистое распределение периодов покоя или глубины покоя. Для выявления признаков полиморфизма недостаточно показать, что, применив ту или иную обработку, семена можно разделить на две категории: в конце концов, любое испытание всхожести, которое не дает в результате 0 или 100%, разделяет семена на две различающиеся группы — прорастающие и непрорастающие. Иногда после того как семя вышло из состояния природного покоя, у него можно вызвать сходный тип покоя. Такой индуцированный, или вторичный, покой наступает, когда семена, обеспеченные водой, находятся в таких условиях, где какой-то другой фактор препятствует прорастанию. По мнению Вежи, главными факторами, вызывающими индуцированный покой, являются высокая температура и ограниченный доступ кислорода. Например, у Avena fatua покой может наступить при ограниченном доступе кислорода к зародышу, признаки этого индуцированного и первичного покоя очень сходны. У Avena ludoviciana состояние покоя можно вызвать, экспонируя набухшие семена при температуре 24,5° С или выше. Кидд показал, что покой семян Brassica nigra можно индуцировать, поместив их в атмосферу с высокой концентрацией углекислого газа. Во всех этих случаях индуцированный покой сохраняется в течение значительного периода времени; такая сохраняемость покоя после удаления ингибирующего фактора отличает индуцированный покой от вынужденного. Вынужденным покоем называют такое состояние, при котором жизнеспособные семена не прорастают в силу каких-либо ограничений в окружающей среде. Этот термин применяется главным образом для обозначения покоя семян, погребенных под слоем почвы; он снимается, как только семена выкапывают. Чтобы обосновать применение этого термина, принято считать, что адэкватная обеспеченность водой не является лимитирующим фактором, в противном случае пришлось бы распространить его на состояние сухих семян во время хранения. Термин «вынужденный покой» применялся в различных случаях к семенам, находившимся в таких условиях, как высокое содержание углекислого газа, темнота и отсутствие колебаний температуры, т. е. факторов, которые бывают особенно сильно выражены в почве. Относительное значение этих факторов будет обсуждено ниже. Существует ли функциональная зависимость между природным покоем и периодом жизнеспособности? Нередко высказывалось предположение, что чем сильнее выражен покой, тем длиннее период жизнеспособности. В своем обзоре по жизнеспособности семян Оуэн указывала, что зависимость между этими факторами является одной из самых важных проблем, требующих дальнейшего исследования. Несмотря на то, что идея о связи между покоем и жизнеспособностью высказывалась достаточно часто, подтверждающие ее экспериментальные данные очень малочисленны. В качестве примера можно привести опыты Тула Е. и Тула В. с семенами салата. Эти исследователи обнаружили, что если семена некоторых сортов салата проращивать при температуре 30° С, то они переходят в состояние покоя и не прорастают. Эти семена сравнивали с сухими. И те, и другие помещали на срок до 105 дней в атмосферу с относительной влажностью 85—90% при 30° С. Сухие семена быстро поглощали воду из воздуха и теряли жизнеспособность, в то время как набухшие, содержащие гораздо больше влаги при перенесении в подходящие условия успешно прорастали. Авторы предположили, что, пбскольку набухшие семена находились в состоянии покоя, жизненные процессы, приводящие к порче семян, были в них подавлены. На основе этого предположения можно объяснить и выживание семян в сырой почве. На другой пример обратил мое внимание-Т. А. Вилье, который наблюдал, что, если исключить воздействие холодом на влажные семена, необходимое для прерывания покоя у Fraxinus, семена сохраняют жизнеспособность не менее 6 лет, тогда как после стратификации всего лишь около трех лет. Однако какие бы предположения не вытекали из этого факта, он не свидетельствует о существовании причинной зависимости между покоем и жизнеспособностью. Попытка несколько подробнее изучить возможность существования такой зависимости была предпринята в опытах с семенами риса. Были выбраны шесть сортов, сильно различавшихся не только-по генотипам, но и по окраске и морфологии семян, что-позволяло легко распознавать их. В число исследуемых сортов входили один сорт Oryza glaberrima и пять сортов О. sativa, из которых три относились к подвиду indica и два — к подвиду japonica. Сразу после уборки семена были высушены на солнце до влажности 10— 11% и помещены в холодильник. В начале опыта семена всех шести сортов тщательно смешивали и увлажняли до 13,5%. Затем их помещали в стеклянные ампулы, которые запаивали и хранили при 27° С. Через определенные интервалы времени по одной ампуле вскрывали,, разделяли семена по сортам и определяли их всхожесть. Восходящие части кривых указывают на увеличение всхожести семян по мере их выхода из состояния покоя, а нисходящие иллюстрируют характер снижения всхожести вследствие потери жизнеспособности. Можно видеть, что хотя сорта заметно отличались по продолжительности покоя, характер снижения жизнеспособности во всех случаях был идентичен. Кроме того, приводились возражения, что в то время, как температура и влажность семян в соответствии с уравнением оказывают существенное влияние, заметно изменить период покоя можно, только варьируя температуру, поскольку влажность семян оказывает слабое влияние на продолжительность покоя у риса. Таким образом, на основании двух обстоятельств можно заключить, что по крайней мере у семян риса связь между природным покоем и периодом жизнеспособности отсутствует. Во-первых, различные генотипы заметно отличаются только по длительности периода покоя, но не периода жизнеспособности. Во-вторых, факторы окружающей среды оказывают на эти свойства различное влияние: температура действует и на скорость выхода из покоя, и на скорость снижения жизнеспособности, но значения Q\o различаются; влажность семян является важным фактором, воздействующим на снижение жизнеспособности, но на прекращение покоя она влияет очень слабо. Заключение об отсутствии функциональной связи между покоем и жизнеспособностью совпадает с точкой зрения, высказанной Бартон : «Состояние покоя зародыша также играет важную роль в прорастании и, следовательно, в испытаниях жизнеспособности, по с долговечностью непосредственно не связано». I Хотя доказательств существования функциональной связи между покоя семян и способностью сохранять жизнеспособность в течение длительного периода существует очень приблизительная корреляция. Классический опыт долгосрочного погребения семян, который Дювель заложил в 1902 г., часто цитируют как доказательство того, что дикорастущие виды обладают более-длительным периодом жизнеспособности, чем культурные формы. В этом опыте семена 107 видов дикорастущих и культурных растений были закопаны в стерилизованную почву в цветочных вазонах с пористыми глиняными крышками. Большинство семян культурных растений, сохранявших жизнеспособность 39 лет, погибло через год, тогда как семена 34 дикорастущих видов даже через 39 лет сохраняли некоторую способность к прорастанию. К сожалению, это» доказательство нельзя считать вполне удовлетворительным, так как неясно, почему не выжили семена культурных видов: вследствие Цотери жизнеспособности или потому, что проросли. Более убедительные доказательства получил Льюис, показавший, что семена культурных видов зерновых культур, злаковых трав и бобовых сохраняются хуже, чем: хранящиеся в таких же условиях семена некоторых видов сорняков. Позднее Берри установил, что при хранении в одинаковых условиях семена овсюга сохраняют жизнеспособность намного дольше, чем семена культурного овса (Avena sativa). Однако следует указать, что кажущееся наличие корреляции между покоем и жизнеспособностью у дикорастущих видов по сравнению с ее отсутствием у культурных форм, может быть, является результатом не функциональной зависимости, а давления отбора,, действующего на оба свойства дикорастущих видов, и устранения? этого давления у культурных видов. Фактически у большинства культурных растений происходит положительный отбор на отсутствие продолжительных периодов покоя.
Характер выживания семян в почве
Очевидно, что изучение факторов, влияющих на характер выживания семян в почве, не только представляет интерес с экологической точки зрения, но и может иметь практическое значение для агрономов при разработке мер борьбы с сорняками. В настоящее время установлено, что необходимым условием выживания семян является сохранение ими жизнеспособности в том смысле, но характер выживания часто значительно больше зависит от дополнительных факторов. К ним относятся потери, вызываемые нападением других почвенных организмов, но, вероятно, даже более важное значение, особенно в случаях нарушения структуры почвы, будет иметь сокращение численности популяций, происходящее при прорастании в результате снятия вынужденного покоя. В почве с ненарушенной структурой популяции семян некоторых видов могут очень долго сохранять жизнеспособность. Данные, характеризующие их долговечность, получают обычно с помощью наблюдений двух типов. Во-первых, путем долгосрочных опытов с семенами, которые помещают в почву при условиях, максимально приближенных к полевым; во-вторых, путем наблюдений за появлением сорных растений либо непосредственно на участках, которые ранее в течение многих лет не обрабатывали, а использовали в качестве постоянных лугонастбищных угодий, либо после взятия проб почвы с этих земель. В качестве примера наблюдений первого типа можно привести упоминавшийся выше опыт Дювеля, заложенный в 1902 г. Еще раньше аналогичный опыт, правда, в более искусственных условиях был заложен Билом. В этом опыте семена 20 различных дикорастущих видов были смешаны с песком, помещены в незакупоренные бутылки емкостью 0,57 л и зарыты в землю на глубину 45 см горлышками книзу во избежание заполнения их водой. Через определенные промежутки времени проводили испытания всхожести. Семена около половины всех видов полностью потеряли жизнеспособность на пятый год, однако семена 11 видов частично сохранили способность к прорастанию и через 20 лет, а двух видов — даже через 70 лет. В качестве примера наблюдений над почвой, взятой с пастбищ долголетнего пользования, можно привести следующие данные. Бренчли получил многочисленные всходы сорняков из почвы, взятой из глубоких горизонтов старых пастбищ, которые в течение 32 лет зарастали травой; среди них были всходы Polygonum avicu-lare, Atriplex patula, Papaver rhoeas и Anagallis arvensis. Приведенные данные обоих типов с очевидностью показывают, что оказавшиеся в почве семена многих дикорастущих видов способны очень долгое время оставаться жизнеспособными. Может возникнуть и такой вопрос: представляет ли почвенная среда какие-либо особые преимущества для сохранения жизнеспособности? По данным Кьера, у семян 9 из 17 видов растений после десятилетнего пребывания в почве жизнеспособность была выше, чем после десятилетнего хранения в сухих условиях. Сходные данные приводит Крокер. Однако приведенные данные отнюдь не имеют решающего значения, так как сравнения проводились не в одинаковых условиях температуры и влажности семян, поэтому этот вопрос требует дальнейшего изучения. Сохранение жизнеспособности является обязательным, хотя, безусловно, не единственным условием выживания семян в почве. До настоящего времени было известно немного работ, в которых были предприняты попытки оценить относительную значимость различных факторов, вызывающих сокращение численности популяций семян, находящихся в почве. Льюис вкратце упомянул! о том, что в одном из опытов, проведенных на Уэльской селекционной станции, было установлено, что быстрое уменьшение численности семян в различных типах почв на глубине до 25 см было обусловлено их прорастанием in situ Dgd, но детали опыта не были приведены. Изучая находящиеся в почве семена широкого круга сорных растений, Тейлорсон пришел к выводу, что главным: фактором, вызывающим уменьшение числа семян в популяции, является их прорастание, хотя нельзя также исключить и нападение патогенных грибов и насекомых. Трудности классификации потерь семян подчеркивали Ремптон и Чинг,. которые пытались применить уравнение Шафера и Чилкота к изучению семян различных злаковых трав и клевера в почве; по их мнению, особенно трудно различать понятия Dg и Dn. Шафер и Члкот провели детальный анализ семян Lolium multiflorum в Lolium регеппе, зарытых в пористых сарановых пакетах на глубину 10 см в пылеватый суглинок в Корваллисе, штат Орегон. Поверхность почвы была затем засеяна травой. Перед закапыванием было установлено, что незначительная часть семян обоих видов находится в состоянии природного покоя, жизнеспособность их составляла 96%. Пробы для анализа отбирали через; различные промежутки времени. Прорастание in situ Dgd определяли путем подсчета числа семян, наклюнувшихся в момент извлечения их из почвы. Оставшиеся семена помещали на 14 дней в условия переменных температур и освещенности для определения всхожести. Семена, проросшие во время испытания, относили к группе не спящих, по принятой терминологии их следовало бы считать находящимися в момент выкопки из почвы в состоянии вынужденного покоя. Жизнеспособность семян, не проросших во время этого испытания всхожести, определяли двумя способами: один образец проверяли тетразольным методом, а параллельный снова закладывали на проращивание после предварительной пятидневной стратификации- в 0,1% KNO3: результаты обоих способов оценки жизнеспособности совпадали. Семена, проросшие во время вторичного испытания жизнеспособности, были отнесены к спящим, но так как в момент закапывания в почву они не были спящими, по принятой терминологии их следовало бы рассматривать как находящиеся в момент выкопки из почвы в состоянии индуцированного покоя. Как указывал Шафер, эти данные согласуются с результатами наблюдений в западном Орегоне, где оба вида выращивают на семена, показавшими, что Lolium multiflorum является здесь распространенным сорняком, тогда как самосевное растение Lolium perenne встречается редко. Другой интересный анализ провел Кортни на семенах Polygonum aviculare. С точки зрения уравнения анализ был неполным, но он хорошо иллюстрирует влияние нарушения структуры почвы. Семена были зарыты в почву на глубину 5 см. В момент закапывания жизнеспособность их составляла 86%. Через год в почве с ненарушенной структурой оставалось 65% жизнеспособных семян; таким образом, жизнеспособная часть популяции сократилась на 24%; около одной трети из них было утрачено за счет появления всходов. Через два года жизнеспособность сохранили 55% первоначального количества, таким образом, дальнейшие потери составили 15% от числа жизнеспособных семян, остававшихся к началу второго года. На этом основании Кортни заключил, что: «По-видимому, большая часть утраченных семян сгнила или проросла, но проростки не достигли поверхности почвы ». В параллельном опыте, где в период с марта по декабрь почву через каждые два месяца перемешивали, число жизнеспособных семян в течение первого года сократилось с 86 до 38%; таким образом, было утрачено 56% семян, причем меньше половины из них за счет появления всходов. Через два года только 10% первоначального количества закопанных семян сохранило жизнеспособность. В этом случае около половины потерь было обусловлено появлением всходов ; остальные погибли вследствие загнивания или неспособности всходов достигнуть поверхности почвы. Детальные наблюдения над всеми видами показали, что главным фактором, приводящим к истощению популяций семян сорняков в почве, является прерывание покоя, приводящее к прорастанию, сопровождающемуся или появлением всходов, или гибелью проростков. На основании предыдущей дискуссии по вопросу о вынужденном покое можно было ожидать, что нарушение структуры почвы должно привести к стимуляции процесса прорастания семян. Впоследствии это было обнаружено Кортни для Polygonum aviculare. И хотя, по-видимому, существуют исключения, например семена Sonchus asper, Taraxacum officinale, Sagina pro-cumbens, Juncus butonius, Graphalium uliginosum, тем не менее следовало ожидать, особенно на основании уже описанных работ Вессона и Уоринга, что в целом чем сильнее взрыхлена почва, тем быстрее истощается в ней популяции семян. По данным Доукинса и Робертса, это предположение подтверждается на практике. Суммировав результаты нескольких лет работы на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире, эти авторы пришли к заключению, что число жизнеспособных семян сорняков в почве с ненарушенной структурой уменьшается за год на 22%; в почве, перекапывавшейся 2 раза в год, — на 30%; в перекапывавшейся 4 раза в год —на 36% и в почве, используемой под овощные культуры и часто подвергаемой культивации, — на 45% в год. Необходимо подчеркнуть, что, кроме описанной выше работы, имеется очень мало количественных данных по вопросу об относительном значении факторов, приводящих к истощению популяций семян в почве, которые могут быть проанализированы на основе созданной Шафером и Чилкотом и детализированной здесь модели. Тем не менее из настоящей дискуссии следует, потеря жизнеспособности Dna, по-видимому, не является главной причиной истощения популяций семян сорняков в почве. Гораздо вероятнее, что семена погибают в результате прорастания и, возможно, до некоторой степени, хотя по этому вопросу имеется мало данных, вследствие нападения вредителей. Если, используя метод доказательства от противного, допустить, что потери, обусловленные прорастанием и нападением вредителей, не имеют важного значения, форма кривой выживаемости будет зависеть от Dna, и мы вправе ожидать, что она будет относиться к тому же типу, который описан в главе 2, т. е. будет описывать отрицательное нормальное распределение частот. Данные, полученные в описанных выше классических опытах с зарытыми в почву семенами, будут тогда свидетельствовать о том, что средний период жизнеспособности при данном' типе распределения будет длинным, фактически многолетним. Однако имеющиеся данные показывают, что потенциальный период выживания, пределы которого устанавливает эта кривая выживаемости, обычно не достигается, поэтому можно сделать вывод, что потеря зависит от действия второстепенных факторов и что именно они будут определять форму кривой выживаемости. Если допустить, что вероятность попадания семян в любую из этих категорий остается из года в год более или менее постоянной, то в любой год вероятность исчезновения выжившего семени из жизнеспособной популяции останется той же самой, независимо от того, как долгоэто семя находится в почве. При этих условиях ежегодно будет исчезать одна и та же доля семян, присутствовавших в начале этого года. Кривая выживаемости фактически будет иметь форму, идентичную форме типичной кривой выживаемости бактерий или выживаемости стаканов в кафетерии, уже описанной в уравнении. В этих случаях не имеет значения, как долго просуществует бактерия или стакан, вероятность гибели или случайной поломки в каждую последующую единицу времени остается той же самой. В настоящее время проводить оценку популяций жизнеспособных семян в почве нелегко, но Роберте и его коллеги на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире получили весьма важные данные по этому вопросу. Роберте показал, что на участке под почвоочищающими овощными культурами популяция семян сорняков уменьшалась примерно в постоянной пропорции, приблизительно на 45% в год. Другими словами, кривые выживаемости описываются уравнением. Результаты этой работы подтвердили и дополнили данные Бренчли и Уоррингтона, которые изучали изменения популяций семян во время одногодичной культуры овощей на полях с различными исходными популяциями семян сорняков. И в этом случае после годичного выращивания овощей первоначальная популяция семян уменьшилась примерно наполовину. Роберте в Англии установил, что если почву часто культивировать, то за год численность популяций семян сорняков в ней сократится вдвое. Он доказал, что при такой скорости исчезновения семян сорняков почвоочищающую культуру придется выращивать примерно в течение семи лет, чтобы довести популяцию семян до 1% от ее первоначальной численности. Принимая, что первоначальная популяция в слое почвы глубиной до 15 см составляет 125 млн. семян на 1 га, через 7 лет здесь останется около 120 семян на 1 м2. Можно ожидать, что в любое время только небольшая часть из них прорастет и даст всходы, поэтому он предполагал, что популяция сорняков на этом уровне будет, по-видимому, составлять 2—3 растения на 1 м2. При такой густоте стояния сорняки не представляли бы серьезной конкуренции для культуры. Однако за исключением случаев, когда конкурентоспособность культуры настолько высока, что гарантирует слабое воспроизводство семян сорняков, возможно быстрое увеличение популяции семян. Соответственно Роберте указывал, что его анализ в известной степени экспериментально и теоретически подтверждает старую поговорку: «Один год сеять — семь лет полоть». Как упоминалось выше, Доукинс и Роберте пришли к заключению, что скорость истощения запасов семян зависит от частоты нарушения структуры почвы. Необходимо, разумеется, помнить, что в этих случаях g представляет собой константу для типичной комбинации обычных для Англии сорняков; отдельный вид сам по себе будет, вероятно, иметь свою собственную константу для каждого режима культивации почвы. Есть данные, что при частой культивации между видами сорняков можно обнаружить большие различия в скорости снижения численности находящихся в почве популяций семян, однако характер уменьшения численности любого вида сорняков для трех местностей Англии — Ротамстеда, Вобурна и Уэллсборна — достаточно хорошо совпадает.. На делянках, перекапывавшихся два и четыре раза в год, скорость уменьшения численности семян Stellaria media также была выше, чем у других видов, и на делянках, перекапывавшихся четыре раза в год, достигала 56%. Скорость уменьшения численности других видов различалась очень мало, хотя, как и следовало ожидать, на делянках, перекопанных четыре раза, число сорняков снижалось быстрее, чем на делянках, перекопанных только два раза. Но поскольку численность семян отдельных видов в этом опыте часто бывала низкой, Роберте полагал, что различиям между отдельными видами, за исключением Stellaria, не следует придавать большого значения. Основной практической целью попытки разобраться в факторах, регулирующих выживание семян в почве, является разработка эффективных мер борьбы с сорняками. На основании данных, приведенных в настоящей главе, можно заключить, что скорейшему решению этой проблемы будут способствовать два дополняющих друг друга подхода. Во-первых, требуется дальнейшая информация о количественном значении разных компонентов уравнения, регулирующих значение g в уравнении в различных условиях. Во-вторых, поскольку имеющиеся данные показывают, что самым важным фактором истощения популяций семян сорных растений в почве является прорастание ), необходимо изучать механизмы покоя, чтобы разработать методы прерывания покоя семян сорных растений в почве. Имеющиеся в настоящее время немногочисленные данные свидетельствуют о том, что семена прорастают под землей вследствие отсутствия у них вынужденного покоя, поэтому наиболее полезные результаты может дать изучение механизмов вынужденного покоя.
В литературе природный покой иначе называют первичным, естественным, врожденным и эндогенным ; индуцированный часто называют вторичным покоем ; вынужденный — экологическим, а также индуцированным. Несмотря на разросшуюся терминологию, путаница в данном случае маловероятна; исключение составляет термин «индуцированный покой», который применялся в двух указанных выше смыслах. Но в настоящей главе я буду пользоваться терминами Харпера, так как он первый предложил исчерпывающую и четкую терминологию. Природный покой присущ новому зародышу с момента, когда он прекращает рост, оставаясь еще связанным с материнским растением. Такой покой предупреждает возможность прорастания зрелого семени как на материнском растении, так и обычно в течение некоторого времени после осыпания или уборки. Природный покой свойствен огромному большинству видов. Период природного покоя у отдельных семян с одного и того же растения обычно сильно варьирует. Очень часто распределение периодов покоя в пределах партии семян, содержавшейся в постоянных условиях окружающей среды, бывает нормальным. Хотя средний период покоя и стандартное отклонение распределения варьируют в зависимости от окружающих условий, в единственном случае, когда эти зависимости были детально исследованы, например для риса, оказалось, что коэффициент вариации постоянен. Другими словами, стандартное отклонение периодов покоя отдельных семян, выраженное в процентах от среднего периода покоя, остается постоянным. Даже чистолинейные сорта риса отличаются относительно высоким коэффициентом вариации. В некоторых случаях было показано, что на одном и том же растении образуются семена, явно различающиеся по степени природвого покоя, т. е. наблюдается прерывистое распределение периодов покоя отдельных семян. Классическим примером такого положения является Xanthium pensylvanicum. В каждой коробочке у него образуются два семени, у нижнего из которых природный покой выражен значительно слабее, чем у верхнего ). Другим примером образования двух различных типов семян служат Salsolla volkensii и Aellenia antrani, образующие хлорофильные и бесхлорофильные семена. Хлорофильные семена у обоих видов практически не обладают периодом покоя, тогда как у бесхлорофильных он продолжается значительное время. В некоторых случаях наличие различных типов семян на растениях с одной и той же генетической конституцией может быть связано с условиями окружающей среды, в которых родительское растение находилось в период формирования и созревания семян. На пример, Halogeton glomeratus на длинном дне образует бурые семена, обладающие очень глубоким покоем, а на более коротком — черные, у которых период покоя выражен гораздо слабее. Иногда существует более двух типов семян, различающихся по морфологическим признакам, что может быть связано с различной глубиной природного покоя. Вильяме и Харпер детально изучили связь между покоем и явными морфологическими отличиями, например у Chenopodium album. Они показали, что параллельно полиморфизму, обусловливающему наличие по крайней мере трех типов семян, существуют различные реакции состояния покоя. Затем было показано, что у этого вида длина дня, при которой произрастало материнское растение, заметно влияла на морфологию и покой семян; как и у упоминавшегося выше Halogeton glomeratus, при длинном дне формировались семена, характеризующиеся более глубоким покоем. Позднее Каверс и Харпер по аналогии использовали термин «полиморфизм» для описания изменений состояния покоя, непараллельных морфологическим отличиям. Обзор многих других примеров подобного полиморфизма составил Коллер ), правда, он называл это физиологической гетерогенностью. Семена, образующиеся на растении, никогда не обладают совершенно одинаковым периодом покоя: всегда наблюдается некоторая изменчивость. Для того чтобы термин «полиморфизм» сохранил свою пригодность для описания процесса прорастания семян, следует использовать его только в тех случаях, когда очевидно прерывистое распределение периодов покоя или глубины покоя. Для выявления признаков полиморфизма недостаточно показать, что, применив ту или иную обработку, семена можно разделить на две категории: в конце концов, любое испытание всхожести, которое не дает в результате 0 или 100%, разделяет семена на две различающиеся группы — прорастающие и непрорастающие. Иногда после того как семя вышло из состояния природного покоя, у него можно вызвать сходный тип покоя. Такой индуцированный, или вторичный, покой наступает, когда семена, обеспеченные водой, находятся в таких условиях, где какой-то другой фактор препятствует прорастанию. По мнению Вежи, главными факторами, вызывающими индуцированный покой, являются высокая температура и ограниченный доступ кислорода. Например, у Avena fatua покой может наступить при ограниченном доступе кислорода к зародышу, признаки этого индуцированного и первичного покоя очень сходны. У Avena ludoviciana состояние покоя можно вызвать, экспонируя набухшие семена при температуре 24,5° С или выше. Кидд показал, что покой семян Brassica nigra можно индуцировать, поместив их в атмосферу с высокой концентрацией углекислого газа. Во всех этих случаях индуцированный покой сохраняется в течение значительного периода времени; такая сохраняемость покоя после удаления ингибирующего фактора отличает индуцированный покой от вынужденного. Вынужденным покоем называют такое состояние, при котором жизнеспособные семена не прорастают в силу каких-либо ограничений в окружающей среде. Этот термин применяется главным образом для обозначения покоя семян, погребенных под слоем почвы; он снимается, как только семена выкапывают. Чтобы обосновать применение этого термина, принято считать, что адэкватная обеспеченность водой не является лимитирующим фактором, в противном случае пришлось бы распространить его на состояние сухих семян во время хранения. Термин «вынужденный покой» применялся в различных случаях к семенам, находившимся в таких условиях, как высокое содержание углекислого газа, темнота и отсутствие колебаний температуры, т. е. факторов, которые бывают особенно сильно выражены в почве. Относительное значение этих факторов будет обсуждено ниже. Существует ли функциональная зависимость между природным покоем и периодом жизнеспособности? Нередко высказывалось предположение, что чем сильнее выражен покой, тем длиннее период жизнеспособности. В своем обзоре по жизнеспособности семян Оуэн указывала, что зависимость между этими факторами является одной из самых важных проблем, требующих дальнейшего исследования. Несмотря на то, что идея о связи между покоем и жизнеспособностью высказывалась достаточно часто, подтверждающие ее экспериментальные данные очень малочисленны. В качестве примера можно привести опыты Тула Е. и Тула В. с семенами салата. Эти исследователи обнаружили, что если семена некоторых сортов салата проращивать при температуре 30° С, то они переходят в состояние покоя и не прорастают. Эти семена сравнивали с сухими. И те, и другие помещали на срок до 105 дней в атмосферу с относительной влажностью 85—90% при 30° С. Сухие семена быстро поглощали воду из воздуха и теряли жизнеспособность, в то время как набухшие, содержащие гораздо больше влаги при перенесении в подходящие условия успешно прорастали. Авторы предположили, что, пбскольку набухшие семена находились в состоянии покоя, жизненные процессы, приводящие к порче семян, были в них подавлены. На основе этого предположения можно объяснить и выживание семян в сырой почве. На другой пример обратил мое внимание-Т. А. Вилье, который наблюдал, что, если исключить воздействие холодом на влажные семена, необходимое для прерывания покоя у Fraxinus, семена сохраняют жизнеспособность не менее 6 лет, тогда как после стратификации всего лишь около трех лет. Однако какие бы предположения не вытекали из этого факта, он не свидетельствует о существовании причинной зависимости между покоем и жизнеспособностью. Попытка несколько подробнее изучить возможность существования такой зависимости была предпринята в опытах с семенами риса. Были выбраны шесть сортов, сильно различавшихся не только-по генотипам, но и по окраске и морфологии семян, что-позволяло легко распознавать их. В число исследуемых сортов входили один сорт Oryza glaberrima и пять сортов О. sativa, из которых три относились к подвиду indica и два — к подвиду japonica. Сразу после уборки семена были высушены на солнце до влажности 10— 11% и помещены в холодильник. В начале опыта семена всех шести сортов тщательно смешивали и увлажняли до 13,5%. Затем их помещали в стеклянные ампулы, которые запаивали и хранили при 27° С. Через определенные интервалы времени по одной ампуле вскрывали,, разделяли семена по сортам и определяли их всхожесть. Восходящие части кривых указывают на увеличение всхожести семян по мере их выхода из состояния покоя, а нисходящие иллюстрируют характер снижения всхожести вследствие потери жизнеспособности. Можно видеть, что хотя сорта заметно отличались по продолжительности покоя, характер снижения жизнеспособности во всех случаях был идентичен. Кроме того, приводились возражения, что в то время, как температура и влажность семян в соответствии с уравнением оказывают существенное влияние, заметно изменить период покоя можно, только варьируя температуру, поскольку влажность семян оказывает слабое влияние на продолжительность покоя у риса. Таким образом, на основании двух обстоятельств можно заключить, что по крайней мере у семян риса связь между природным покоем и периодом жизнеспособности отсутствует. Во-первых, различные генотипы заметно отличаются только по длительности периода покоя, но не периода жизнеспособности. Во-вторых, факторы окружающей среды оказывают на эти свойства различное влияние: температура действует и на скорость выхода из покоя, и на скорость снижения жизнеспособности, но значения Q\o различаются; влажность семян является важным фактором, воздействующим на снижение жизнеспособности, но на прекращение покоя она влияет очень слабо. Заключение об отсутствии функциональной связи между покоем и жизнеспособностью совпадает с точкой зрения, высказанной Бартон : «Состояние покоя зародыша также играет важную роль в прорастании и, следовательно, в испытаниях жизнеспособности, по с долговечностью непосредственно не связано». I Хотя доказательств существования функциональной связи между покоя семян и способностью сохранять жизнеспособность в течение длительного периода существует очень приблизительная корреляция. Классический опыт долгосрочного погребения семян, который Дювель заложил в 1902 г., часто цитируют как доказательство того, что дикорастущие виды обладают более-длительным периодом жизнеспособности, чем культурные формы. В этом опыте семена 107 видов дикорастущих и культурных растений были закопаны в стерилизованную почву в цветочных вазонах с пористыми глиняными крышками. Большинство семян культурных растений, сохранявших жизнеспособность 39 лет, погибло через год, тогда как семена 34 дикорастущих видов даже через 39 лет сохраняли некоторую способность к прорастанию. К сожалению, это» доказательство нельзя считать вполне удовлетворительным, так как неясно, почему не выжили семена культурных видов: вследствие Цотери жизнеспособности или потому, что проросли. Более убедительные доказательства получил Льюис, показавший, что семена культурных видов зерновых культур, злаковых трав и бобовых сохраняются хуже, чем: хранящиеся в таких же условиях семена некоторых видов сорняков. Позднее Берри установил, что при хранении в одинаковых условиях семена овсюга сохраняют жизнеспособность намного дольше, чем семена культурного овса (Avena sativa). Однако следует указать, что кажущееся наличие корреляции между покоем и жизнеспособностью у дикорастущих видов по сравнению с ее отсутствием у культурных форм, может быть, является результатом не функциональной зависимости, а давления отбора,, действующего на оба свойства дикорастущих видов, и устранения? этого давления у культурных видов. Фактически у большинства культурных растений происходит положительный отбор на отсутствие продолжительных периодов покоя.
Характер выживания семян в почве
Очевидно, что изучение факторов, влияющих на характер выживания семян в почве, не только представляет интерес с экологической точки зрения, но и может иметь практическое значение для агрономов при разработке мер борьбы с сорняками. В настоящее время установлено, что необходимым условием выживания семян является сохранение ими жизнеспособности в том смысле, но характер выживания часто значительно больше зависит от дополнительных факторов. К ним относятся потери, вызываемые нападением других почвенных организмов, но, вероятно, даже более важное значение, особенно в случаях нарушения структуры почвы, будет иметь сокращение численности популяций, происходящее при прорастании в результате снятия вынужденного покоя. В почве с ненарушенной структурой популяции семян некоторых видов могут очень долго сохранять жизнеспособность. Данные, характеризующие их долговечность, получают обычно с помощью наблюдений двух типов. Во-первых, путем долгосрочных опытов с семенами, которые помещают в почву при условиях, максимально приближенных к полевым; во-вторых, путем наблюдений за появлением сорных растений либо непосредственно на участках, которые ранее в течение многих лет не обрабатывали, а использовали в качестве постоянных лугонастбищных угодий, либо после взятия проб почвы с этих земель. В качестве примера наблюдений первого типа можно привести упоминавшийся выше опыт Дювеля, заложенный в 1902 г. Еще раньше аналогичный опыт, правда, в более искусственных условиях был заложен Билом. В этом опыте семена 20 различных дикорастущих видов были смешаны с песком, помещены в незакупоренные бутылки емкостью 0,57 л и зарыты в землю на глубину 45 см горлышками книзу во избежание заполнения их водой. Через определенные промежутки времени проводили испытания всхожести. Семена около половины всех видов полностью потеряли жизнеспособность на пятый год, однако семена 11 видов частично сохранили способность к прорастанию и через 20 лет, а двух видов — даже через 70 лет. В качестве примера наблюдений над почвой, взятой с пастбищ долголетнего пользования, можно привести следующие данные. Бренчли получил многочисленные всходы сорняков из почвы, взятой из глубоких горизонтов старых пастбищ, которые в течение 32 лет зарастали травой; среди них были всходы Polygonum avicu-lare, Atriplex patula, Papaver rhoeas и Anagallis arvensis. Приведенные данные обоих типов с очевидностью показывают, что оказавшиеся в почве семена многих дикорастущих видов способны очень долгое время оставаться жизнеспособными. Может возникнуть и такой вопрос: представляет ли почвенная среда какие-либо особые преимущества для сохранения жизнеспособности? По данным Кьера, у семян 9 из 17 видов растений после десятилетнего пребывания в почве жизнеспособность была выше, чем после десятилетнего хранения в сухих условиях. Сходные данные приводит Крокер. Однако приведенные данные отнюдь не имеют решающего значения, так как сравнения проводились не в одинаковых условиях температуры и влажности семян, поэтому этот вопрос требует дальнейшего изучения. Сохранение жизнеспособности является обязательным, хотя, безусловно, не единственным условием выживания семян в почве. До настоящего времени было известно немного работ, в которых были предприняты попытки оценить относительную значимость различных факторов, вызывающих сокращение численности популяций семян, находящихся в почве. Льюис вкратце упомянул! о том, что в одном из опытов, проведенных на Уэльской селекционной станции, было установлено, что быстрое уменьшение численности семян в различных типах почв на глубине до 25 см было обусловлено их прорастанием in situ Dgd, но детали опыта не были приведены. Изучая находящиеся в почве семена широкого круга сорных растений, Тейлорсон пришел к выводу, что главным: фактором, вызывающим уменьшение числа семян в популяции, является их прорастание, хотя нельзя также исключить и нападение патогенных грибов и насекомых. Трудности классификации потерь семян подчеркивали Ремптон и Чинг,. которые пытались применить уравнение Шафера и Чилкота к изучению семян различных злаковых трав и клевера в почве; по их мнению, особенно трудно различать понятия Dg и Dn. Шафер и Члкот провели детальный анализ семян Lolium multiflorum в Lolium регеппе, зарытых в пористых сарановых пакетах на глубину 10 см в пылеватый суглинок в Корваллисе, штат Орегон. Поверхность почвы была затем засеяна травой. Перед закапыванием было установлено, что незначительная часть семян обоих видов находится в состоянии природного покоя, жизнеспособность их составляла 96%. Пробы для анализа отбирали через; различные промежутки времени. Прорастание in situ Dgd определяли путем подсчета числа семян, наклюнувшихся в момент извлечения их из почвы. Оставшиеся семена помещали на 14 дней в условия переменных температур и освещенности для определения всхожести. Семена, проросшие во время испытания, относили к группе не спящих, по принятой терминологии их следовало бы считать находящимися в момент выкопки из почвы в состоянии вынужденного покоя. Жизнеспособность семян, не проросших во время этого испытания всхожести, определяли двумя способами: один образец проверяли тетразольным методом, а параллельный снова закладывали на проращивание после предварительной пятидневной стратификации- в 0,1% KNO3: результаты обоих способов оценки жизнеспособности совпадали. Семена, проросшие во время вторичного испытания жизнеспособности, были отнесены к спящим, но так как в момент закапывания в почву они не были спящими, по принятой терминологии их следовало бы рассматривать как находящиеся в момент выкопки из почвы в состоянии индуцированного покоя. Как указывал Шафер, эти данные согласуются с результатами наблюдений в западном Орегоне, где оба вида выращивают на семена, показавшими, что Lolium multiflorum является здесь распространенным сорняком, тогда как самосевное растение Lolium perenne встречается редко. Другой интересный анализ провел Кортни на семенах Polygonum aviculare. С точки зрения уравнения анализ был неполным, но он хорошо иллюстрирует влияние нарушения структуры почвы. Семена были зарыты в почву на глубину 5 см. В момент закапывания жизнеспособность их составляла 86%. Через год в почве с ненарушенной структурой оставалось 65% жизнеспособных семян; таким образом, жизнеспособная часть популяции сократилась на 24%; около одной трети из них было утрачено за счет появления всходов. Через два года жизнеспособность сохранили 55% первоначального количества, таким образом, дальнейшие потери составили 15% от числа жизнеспособных семян, остававшихся к началу второго года. На этом основании Кортни заключил, что: «По-видимому, большая часть утраченных семян сгнила или проросла, но проростки не достигли поверхности почвы ». В параллельном опыте, где в период с марта по декабрь почву через каждые два месяца перемешивали, число жизнеспособных семян в течение первого года сократилось с 86 до 38%; таким образом, было утрачено 56% семян, причем меньше половины из них за счет появления всходов. Через два года только 10% первоначального количества закопанных семян сохранило жизнеспособность. В этом случае около половины потерь было обусловлено появлением всходов ; остальные погибли вследствие загнивания или неспособности всходов достигнуть поверхности почвы. Детальные наблюдения над всеми видами показали, что главным фактором, приводящим к истощению популяций семян сорняков в почве, является прерывание покоя, приводящее к прорастанию, сопровождающемуся или появлением всходов, или гибелью проростков. На основании предыдущей дискуссии по вопросу о вынужденном покое можно было ожидать, что нарушение структуры почвы должно привести к стимуляции процесса прорастания семян. Впоследствии это было обнаружено Кортни для Polygonum aviculare. И хотя, по-видимому, существуют исключения, например семена Sonchus asper, Taraxacum officinale, Sagina pro-cumbens, Juncus butonius, Graphalium uliginosum, тем не менее следовало ожидать, особенно на основании уже описанных работ Вессона и Уоринга, что в целом чем сильнее взрыхлена почва, тем быстрее истощается в ней популяции семян. По данным Доукинса и Робертса, это предположение подтверждается на практике. Суммировав результаты нескольких лет работы на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире, эти авторы пришли к заключению, что число жизнеспособных семян сорняков в почве с ненарушенной структурой уменьшается за год на 22%; в почве, перекапывавшейся 2 раза в год, — на 30%; в перекапывавшейся 4 раза в год —на 36% и в почве, используемой под овощные культуры и часто подвергаемой культивации, — на 45% в год. Необходимо подчеркнуть, что, кроме описанной выше работы, имеется очень мало количественных данных по вопросу об относительном значении факторов, приводящих к истощению популяций семян в почве, которые могут быть проанализированы на основе созданной Шафером и Чилкотом и детализированной здесь модели. Тем не менее из настоящей дискуссии следует, потеря жизнеспособности Dna, по-видимому, не является главной причиной истощения популяций семян сорняков в почве. Гораздо вероятнее, что семена погибают в результате прорастания и, возможно, до некоторой степени, хотя по этому вопросу имеется мало данных, вследствие нападения вредителей. Если, используя метод доказательства от противного, допустить, что потери, обусловленные прорастанием и нападением вредителей, не имеют важного значения, форма кривой выживаемости будет зависеть от Dna, и мы вправе ожидать, что она будет относиться к тому же типу, который описан в главе 2, т. е. будет описывать отрицательное нормальное распределение частот. Данные, полученные в описанных выше классических опытах с зарытыми в почву семенами, будут тогда свидетельствовать о том, что средний период жизнеспособности при данном' типе распределения будет длинным, фактически многолетним. Однако имеющиеся данные показывают, что потенциальный период выживания, пределы которого устанавливает эта кривая выживаемости, обычно не достигается, поэтому можно сделать вывод, что потеря зависит от действия второстепенных факторов и что именно они будут определять форму кривой выживаемости. Если допустить, что вероятность попадания семян в любую из этих категорий остается из года в год более или менее постоянной, то в любой год вероятность исчезновения выжившего семени из жизнеспособной популяции останется той же самой, независимо от того, как долгоэто семя находится в почве. При этих условиях ежегодно будет исчезать одна и та же доля семян, присутствовавших в начале этого года. Кривая выживаемости фактически будет иметь форму, идентичную форме типичной кривой выживаемости бактерий или выживаемости стаканов в кафетерии, уже описанной в уравнении. В этих случаях не имеет значения, как долго просуществует бактерия или стакан, вероятность гибели или случайной поломки в каждую последующую единицу времени остается той же самой. В настоящее время проводить оценку популяций жизнеспособных семян в почве нелегко, но Роберте и его коллеги на Национальной научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире получили весьма важные данные по этому вопросу. Роберте показал, что на участке под почвоочищающими овощными культурами популяция семян сорняков уменьшалась примерно в постоянной пропорции, приблизительно на 45% в год. Другими словами, кривые выживаемости описываются уравнением. Результаты этой работы подтвердили и дополнили данные Бренчли и Уоррингтона, которые изучали изменения популяций семян во время одногодичной культуры овощей на полях с различными исходными популяциями семян сорняков. И в этом случае после годичного выращивания овощей первоначальная популяция семян уменьшилась примерно наполовину. Роберте в Англии установил, что если почву часто культивировать, то за год численность популяций семян сорняков в ней сократится вдвое. Он доказал, что при такой скорости исчезновения семян сорняков почвоочищающую культуру придется выращивать примерно в течение семи лет, чтобы довести популяцию семян до 1% от ее первоначальной численности. Принимая, что первоначальная популяция в слое почвы глубиной до 15 см составляет 125 млн. семян на 1 га, через 7 лет здесь останется около 120 семян на 1 м2. Можно ожидать, что в любое время только небольшая часть из них прорастет и даст всходы, поэтому он предполагал, что популяция сорняков на этом уровне будет, по-видимому, составлять 2—3 растения на 1 м2. При такой густоте стояния сорняки не представляли бы серьезной конкуренции для культуры. Однако за исключением случаев, когда конкурентоспособность культуры настолько высока, что гарантирует слабое воспроизводство семян сорняков, возможно быстрое увеличение популяции семян. Соответственно Роберте указывал, что его анализ в известной степени экспериментально и теоретически подтверждает старую поговорку: «Один год сеять — семь лет полоть». Как упоминалось выше, Доукинс и Роберте пришли к заключению, что скорость истощения запасов семян зависит от частоты нарушения структуры почвы. Необходимо, разумеется, помнить, что в этих случаях g представляет собой константу для типичной комбинации обычных для Англии сорняков; отдельный вид сам по себе будет, вероятно, иметь свою собственную константу для каждого режима культивации почвы. Есть данные, что при частой культивации между видами сорняков можно обнаружить большие различия в скорости снижения численности находящихся в почве популяций семян, однако характер уменьшения численности любого вида сорняков для трех местностей Англии — Ротамстеда, Вобурна и Уэллсборна — достаточно хорошо совпадает.. На делянках, перекапывавшихся два и четыре раза в год, скорость уменьшения численности семян Stellaria media также была выше, чем у других видов, и на делянках, перекапывавшихся четыре раза в год, достигала 56%. Скорость уменьшения численности других видов различалась очень мало, хотя, как и следовало ожидать, на делянках, перекопанных четыре раза, число сорняков снижалось быстрее, чем на делянках, перекопанных только два раза. Но поскольку численность семян отдельных видов в этом опыте часто бывала низкой, Роберте полагал, что различиям между отдельными видами, за исключением Stellaria, не следует придавать большого значения. Основной практической целью попытки разобраться в факторах, регулирующих выживание семян в почве, является разработка эффективных мер борьбы с сорняками. На основании данных, приведенных в настоящей главе, можно заключить, что скорейшему решению этой проблемы будут способствовать два дополняющих друг друга подхода. Во-первых, требуется дальнейшая информация о количественном значении разных компонентов уравнения, регулирующих значение g в уравнении в различных условиях. Во-вторых, поскольку имеющиеся данные показывают, что самым важным фактором истощения популяций семян сорных растений в почве является прорастание ), необходимо изучать механизмы покоя, чтобы разработать методы прерывания покоя семян сорных растений в почве. Имеющиеся в настоящее время немногочисленные данные свидетельствуют о том, что семена прорастают под землей вследствие отсутствия у них вынужденного покоя, поэтому наиболее полезные результаты может дать изучение механизмов вынужденного покоя.
