Зародыш по-прежнему широко функционален, но потенциал его развития ниже максимально возможного. После отделения от материнского растения другие факторы окружающей среды, например машины для обмолота и очистки семян, сапрофитные грибы и неблагоприятные условия хранения, могут еще больше изменить потенциал развития семян. Эти факторы внешней среды продолжают действовать вплоть до момента, когда семя попадает в почву. В дополнение к его эндогенным резервам, чтобы прорасти и сформировать новое растение, семени при наличии благоприятных условий внешней среды требуется только вода и кислород. В момент, когда семя попадает в почву, оно может обладать неполным набором генетической информации, но, вероятно, что даже более. важно, оно может содержать и неполный комплект неповрежденных механизмов и строительных материалов для создания организма в соответствии с существующей генетической программой. Таким образом, реакция семени на окружающие условия может сильно измениться по сравнению с первоначальным генетическим потенциалом, причем степень этих изменений у отдельных семян в одной партии может сильно различаться. Главными факторами окружающей среды, влияющими на прорастание семян, являются вода, кислород, температура, свет, структура почвы и микроорганизмы. Структура почвы и микроорганизмы в результате колебаний температуры и снабжения кислородом и водой Находятся в состоянии непрерывного изменения. «Температура, поступление воды и кислорода с течением времени меняются; эти условия окружающей среды и их изменения в различных участках почвы могут быть неодинаковы. Меняющиеся условия внешней среды воздействуют на семена, модификация первоначального генетического потенциала которых различается в соответствии с историей отдельного семени. Поэтому не удивительно, что иногда невозможно предсказать результаты этих сложных взаимодействий и определить причины той или иной реакции семян на условия окружающей среды.
Влияние температуры на прорастание семян служит хорошим примером необходимости учитывать даже незначительные детали опыта при изучении связи между условиями окружающей среды и прорастанием. Результаты опытов Эдвардса с семенами особенно хорошо иллюстрируют некоторые основные взаимосвязи между прорастанием и температурой. Он определял прорастание по выходу корешка из семенной оболочки и подсчитывал число проросших семян через каждые 2 ч. При каждой температуре данные по проращиванию образуют типичную S-образную кривую. Все кривые сходны между собой, но их исходная точка меняется в зависимости от температуры проращивания. Такие кривые часто встречаются в литературе по всхожести семян, но нередко авторы совершенно неправильно считают, что они характеризуют скорость прорастания. В опытах Эдвардса скорость измерялась наклоном S-образных кривых Исбыла примерно одинакова при всех применявшихся температурах. Температура в основном влияла не на скорость прорастания, а на время, когда прорастание начиналось. В этом опыте семя считали проросшим, когда корешок пробивал семенную оболочку. Получив эти данные, Эдварде заканчивал подсчет всхожести, когда скорость прорастания ослабевала. Однако он признавал, что истинные кривые скорости, полученные на основе этих данных, несомненно искажены за счет медленно прорастающих семян. Это справедливо для большинства других данных по прорастанию. Эдварде считал, что медленно прорастающие семена обладали меньшей силой, и обсуждал возможность генетического отбора в популяции семян на основании скорости прорастания; однако это было бы сопряжено с существенными трудностями. Всхожесть часто определяют после того, как проростки появятся из почвы или подрастут настолько, что можно будет исследовать их строение. Однако в полном смысле слова трудно говорить о влиянии температуры на появление всходов. Появление всходов — это результат суммарного влияния времени и интенсивности прорастания плюс развитие проростка с момента выхода корешка до окончания срока наблюдения. Температура может независимо влиять на каждую из этих фаз развития. Эти аспекты прорастания изучали Эдварде, Перл и Гулл, которые измеряли рост проростков канталупы в темноте. Их данные показывают, что кривые роста гипокотиля имеют S-образную форму. Графическое изображение этих же данных в форме скоростей роста ясно показывает, что температура контролирует как максимальную скорость роста, так и время, в течение которого происходит максимальный рост. При повышении температуры каждая из этих кривых достигает максимума, а затем снижается. Экстраполяция в сторону более низких или более высоких температур должна выявить минимальную и максимальную температуры, за пределами которых рост и развитие невозможны. Минимальная, оптимальная и максимальная температуры называются «кардинальными» температурами. Однако кардинальные температуры нельзя рассматривать как абсолютные величины. Одну из причин этого можно увидеть, изобразив графически данные, приведенные на рисунке 18, чтобы показать температурный оптимум. Здесь ясно видно, что во время прорастания температурный оптимум остается в пределах 33—36° С, а минимальная и максимальная температуры зависят от времени, отведенного для испытания всхожести, поскольку при температурах выше и ниже оптимальной семена не имеют шансов прорасти, если период испытания относительно короткий. Поэтому при более длительных периодах испытания имеется возможность расширить крайние пределы, в которых может происходить прорастание. В данном случае температурный оптимум на протяжении всего-процесса прорастания остается одним и тем же. У других растений при увеличении длительности испытания оптимальная температура может сдвигаться в сторону более высокого или более низкого значения. Кроме того, температурный оптимум обычно не одинаков для различных органов проростка. В конце опыта, результаты которого изображены на рисунках 19—22, определили массу гипокотилей и корней и обнаружили, что температурный оптимум для гипокотилей составляет 30° С. Однако максимальная масса корней была получена при 20° С и снижалась по мере повышения темпера; туры. По-видимому, для корней температурный оптимум был 20 С или меньше.
Взаимосвязь температура — время
Концепция кардинальных температур основана на результатах опытов, проведенных при постоянных температурах. Но семена, прорастающие в поле, испытывают суточные колебания температуры. В правилах испытания семян начальная температура в серии перемежающихся температур точно не указывается. Элкинс, Хоуленд и Доннелли обнаружили, что для видов Vicia первая из серии чередующихся температур являлась решающей как для скорости прорастания, так и для окончательной всхожести. Этот случай также является примером замедленной реакции на температуру в противоположность обсуждавшимся ранее прямым реакциям, когда развитие растений во время экспозиции при определенной температуре находится под ее контролем. В другом случае Кнап установил, что температура проращивания влияла на последующее развитие растений Senecio vulgaris, Agrostemma githago и Galinsoga parviflpra, даже если после прорастания они выращивались при идентичных температурах. Хайкин и Ланг обнаружили сходный эффект у гороха. Поллок показал, что развитие симптомов карликовости у семян персика, не прошедших послеуборочного дозревания, в течение первых нескольких дней прорастания регулировалось температурой: при 22° С формировались почти совершенно нормальные проростки, а при 25° С карликовые. После экспонирования при критической температуре карликовость проявлялась в течение нескольких месяцев. Многие семена и проростки во время прорастания страдают от охлаждения. При этом наблюдаются следующие симптомы повреждений: а) отсутствие укоренения растений; б) замедленный рост; в) развитие морфологических аномалий после периода охлаждения. Поллок и Тул установили, что прорастающие семена лимской фасоли особенно чувствительны к температуре во время набухания. Экспозиция в начале набухания при относительно низкой температуре приводила к сильному уменьшению числа выживших семян и замедлению роста образовавшихся проростков. Сходные результаты были получены для других видов. Эти результаты подчеркивают важное значение времени экспозиции при различных условиях внешней среды для прорастания семян и развития растений. В более ранних исследованиях время как фактор окружающей среды почти совсем не принималось во внимание.
Чувствительность к температуре в зависимости от вида, происхождения и истории семян
До недавнего времени возможности исследователей, изучавших температурные зависимости, были ограничены малым числом имеющихся термостатов, поэтому число точек, которые можно было получить для построения температурных кривых, также было ограничено. Чтобы преодолеть эту трудность, некоторые исследователи для получения градиента температуры использовали металлический стержень, один конец которого нагревали, а другой охлаждали. В результате перепада температур создавался линейный градиент между двумя экстремами. На стержень помещали влажную бумагу для проращивания и с помощью плотного покрытия доводили испарение до минимума. Применив это приспособление, Эллиот и Френч показали влияние перекрещивающихся, световых и температурных градиентов на прорастание семян салата. Биггс и Ланган, работавшие с семенами персика, и Ларсен в опытах с семенами люцерны установили, что температурный оптимум для рано прораставших семян был относительно высок, в то время как для семян, прораставших позднее, он был значительно ниже. Вагнер для Plantago spp., а Томпсон для Primula spp. установили, что температурные оптимумы для семян разных видов одного рода были различны и коррелировали с местообитанием и временем прорастания семян данного вида. По данным Томпсона, послеуборочное дозревание семян Silene conoidea в условиях сухого хранения повышало их выносливость к различным температурам проращивания, особенно к более высоким. Состояние покоя можно определить как состояние, в котором семя не прорастает, даже если все условия окружающей среды, необходимые для прорастания, во всех отношениях удовлетворительны. Однако состояние покоя не полностью блокирует прорастание, а только понижает выносливость к условиям внешней среды, становясь после посева главным фактором, связывающим прорастание и укоренение растений с условиями окружающей среды. Вероятно, наиболее яркий пример «относительного» покоя был обнаружен у некоторых сортов салата, семена которых хорошо прорастают при 20° С или ниже, но впадают в состояние покоя при более высоких температурах и нуждаются для прорастания в свете. Чувствительность к температуре определяется условиями окружающей среды во время развития семени. Томпсон установил, что семена, собранные в незрелом состоянии, склонны к термическому покою, тогда как, по данным Коллера, семена, созревавшие в условиях повышенных температур, лучше выносили высокие температуры. В дополнение к относительно сложным взаимодействиям между семенами и температурой прорастания температура почвы может колебаться от места к месту, даже на относительно коротких расстояниях. Например, Шедболт, Мак-Кой и Литтл установили, что температура почвы на грядах салата на глубине 2,5 см с южной или восточной, обращенной к солнцу, стороны, была на 3—4° выше. Существуют способы регулирования температуры почвы для сельскохозяйственных целей. Там, где холодная почва является проблемой, температуру ее можно иногда значительно повысить применением асфальтовой или пластиковой мульчи. Там же, где проблемой является высокая температура почвы, ее можно снизить на 10° С с помощью полива.
Вода и кислород
Потребность растений в воде и кислороде изучать значительно труднее, чем температурные зависимости. Причиной этого, по крайней мере частично, являются сложные взаимоотношения между этими двумя факторами. Вода необходима для гидратации сухих семян и ее поддержания после начала роста. Кислород требуется для дыхательных процессов. Однако вследствие слабой растворимости кислорода в воде оба соединения конкурируют за физическое пространство вокруг семян. Таким образом, избыток воды ограничивает доступность кислорода.
Вода
Если сухое семя поместить во влажную среду, оно будет поглощать воду в три стадии:
1) начальный период быстрого поглощения;
2) период задержки, в течение которого семя поглощает мало воды;
3) второй период поглощения, связанный с развитием зародыша. Воолыпинстве работ рассматривается только начальная стадия поглощения воды семенами. Это поглощение, рассматриваемое как результат физической абсорбции воды коллоидами семян, происходит как в живых, так и в мертвых семенах.
Признание физической природы начального поглощения воды долгое время сопровождалось молчаливым предположением, что в этот период не происходит почти ничего, представляющего интерес с биологической точки зрения. В результате многие исследования по прорастанию семян начинаются на замоченных или частично набухших семенах, а об условиях, при которых эта первоначальная вода поглощалась, имеется очень мало данных. Однако, по данным Поллока и Тула, у семян лимской фасоли именно самая первая стадия поглощения воды оказалась чувствительной к температуре. Если всасывание начиналось при умеренно низкой температуре, это вызывало повреждения, проявлявшиеся во время последующего развития. Позднее Поллок определил, что критическим фактором являлась влажность семян в начале поглощения капельно-жидкой воды. Чувствительность этого процесса к температуре наблюдалась лишь в том случае, если начальная влажность семян была ниже 12—14%. Такой же результат получили Поллок, Роос и Манало для фасоли обыкновенной, Кристинсен для хлопчатника, Филлипс и Янгмен для сорго и Обен-дорф и Хоббс для сои. В семенах происходит немало других явлений, которые при низких уровнях влажности критически связаны с содержанием воды. Однако в этих случаях при оценке влажности семян необходимо помнить, что у различных семян ее нельзя сравнивать непосредственно. Различия в относительных количествах соединений, поглощающих воду, например углеводов, белков, нуклеиновых кислот, обладающих различной степенью сродства к воде, могут изменить общее содержание воды в семени, не изменяя количество воды, поглощенной каждым классом соединений. Один из наиболее примечательных примеров влияния небольших изменений содержания воды приводят Конджер, Найлан и Конзак для семян ячменя, поврежденных гамма-лучами. Они нашли, что при повышении влажности семян с 10,7 до 11% радиационные повреждения семян, гидратированных насыщенной кислородом водой, снижались с 65 до 25%. Они объясняли этот результат наличием свободной воды, обеспечившей подвижность и соответствующую реакционную способность свободных радикалов, индуцированных облучением. Избыток воды, без учета воды, связанной с клеточными компонентами, появлялся только при влажности выше 10,7%. Минетт, Белчер и О'Брайен обнаружили, что у семян ппгеницы содержание воды, равное 11,6— 11,8%, являлось критическим для распада инсектицида малатиона. Линко и Милнер установили, что при влажности 15—18% в семенах пшеницы активизировались некоторые ферменты, участвующие в обмене аминокислот. В пищевой промышленности признано важное значение ферментных реакций в продуктах из семян с низкой влажностью. Таким образом, можно сделать вывод, что химические реакции и чувствительность семян к условиям окружающей среды имеют важное значение с самого начала поглощения воды. Большую часть воды семена поглощают в капельно-жидкой форме, и опытным путем было показано, что избыток воды может быть вреден, вероятно, потому, что он препятствует поступлению кислорода. Однако в почве запас воды часто оказывается на субоптимальном уровне и может ограничивать прорастание. Коллис-Джордж и Сандс считали, что общий водный потенциал включает два компонента, имеющих важное значение для прорастания: 1) матричный потенциал и 2) осмотический потенциал. Они установили, что прорастание могло быть задержано, если матричный потенциал понижается по сравнению с потенциалом свободной воды. Однако Седли, Коллис-Джордж и Гектор обнаружили, что, если какой-либо участок семенной оболочки был влажным до понижения матричного потенциала, влияние последнего значительно ослабевало, т. е. контакт между поверхностью семени и почвенной водой имел более важное значение. В опытах с крупными семенами гороха Манохар и Хей-декер показали, что и площадь контакта, и его анатомическая локализация имели важное значение. Позднее Коллис-Джордж и Уильяме сообщали, что матричный потенциал ограничивает прорастание, влияя не на свободную энергию воды, а на изотропное эффективное напряжение в твердой части почвы. Многие исследователи изучали влияние осмотического стресса на прорастание, предполагая, что можно было бы использовать его для моделирования засушливых условий. Однако Коллис-Джордж и Сандс пришли к заключению, что осмотический и матричный потенциалы не эквивалентны, а Манахар и Хайдекер показали, что проницаемость семян для осмотических агентов настолько сложное явление, что объяснение результатов осмотических воздействий трудно связать с напряженностью водного режима почвы. В лабораторных опытах по проращиванию большинство способов обеспечения семян водой связано с использованием свободной воды. Поэтому их трудно интерпретировать в связи со снабжением семян водой в почве. Кроме того, в лабораторных условиях очень трудно избежать избытка. воды, а некоторые физиологические состояния семян характеризуются чувствительностью к воде. Когда почва в контейнерах, где проращивают семена, пересыхает и ее повторно поливают в течение опыта, семена испытывают резкий переход от недостатка воды к ее избытку. Негби, Рашкин и Коллер разработали методы изучения взаимодействия между водоснабжением и другими параметрами прорастания. В одном из них применяли «лестницу» из фильтровальной бумаги и на ней размещали семена на разной высоте над поверхностью свободной воды. В другом использовали постоянное количество воды, но в чашки Петри закладывали различное число слоев фильтровальной бумаги. Применив эти методы для проращивания семян Hirschfeldia incana, они установили, что время максимальной чувствительности семян к свету не зависело от гидратации семян, но степень чувствительности к воде определялась гидратацией или температурой в первые часы всасывания воды. Водоснабжение крупных семян осложняется еще и потому, что труднее обеспечить единообразный контакт семян с субстратом. Для уменьшения этих трудностей Поллок и Манало разработали метод, основанный на использовании песка, состоящего из частиц различного размера. Семена помещали в песок, песок и семена быстро погружали в воду, а избыток воды удаляли из контейнера, отсасывая ее снизу. Количество остающейся воды являлось функцией размера частиц песка и интенсивности отсасывания. Используя этот метод, Поллок, Рус и Манало установили, что партии семян фасоли обыкновенной различались по реакции на стрессовые условия.
Кислород
Конкурентные отношения между водой и воздухом являются следствием низкой растворимости кислорода в воде и большого различия между коэффициентами диффузии кислорода в воде и воздухе. Скорость, с которой кислород достигает митохондрии дышащих клеток, может регулировать дыхательные процессы в семени. В результате перечисленных выше причин скорость диффузии кислорода снижается с 0,205 мл/см2-с в воздухе до 6,7XЮ-7 мл/см2-с в воде. Таким образом, кроме тех ограничений, которые создают семенная оболочка и масса самого семени, доступность кислорода для дыхательных ферментов сильно уменьшается при наличии любого количества воды между воздушными пространствами в почве и семенем. Так, Омура и Хоуэлл — с 1900 до 680. Для изучения влияния кислорода и других газов на прорастание семян применяли три различных метода. Один из самых старых заключался в замачивании семян в воде, через которую продували воздух, кислород или другие газы. Было сделано много интересных наблюдений, включая тот факт, что высокие концентрации кислорода могут оказаться токсичными. Однако очень трудно интерпретировать эти данные в связи с прорастанием семян в почве, поскольку контрольные семена, размещенные на фильтровальной бумаге в атмосфере, содержавшей те же самые газы, не реагировали на замачивание. Другой метод состоял в проращивании семян на влажной фильтровальной бумаге в контейнере, где контролировали состав газовой фазы. Модификацию этого метода применяли в опытах с семенами, высеянными в почву, через которую пропускали смеси газов. Используя этот метод, Гребл и Даниельсон нашли, что независимо от насыщения почвы газами рост проростков кукурузы усиливался по мере снижения всасывающего давления почвенной влаги вплоть до насыщения почвы. В этой точке рост проростков прекращался, вероятно, вследствие падения скорости диффузии кислорода. При более низких уровнях влажности почвы снижение концентрации кислорода с 20 до 7,5% вызывало уменьшение длины корней на 20—30%. Влажность почвы ниже уровня полного насыщения отрицательно влияла на прорастание семян сои, главным образом вследствие инвазии микроорганизмами. Более новым методом является изучение скорости диффузии кислорода к платиновому микроэлектроду, который служит как бы сливом для кислорода. После этого данные по СДК сопоставляют с реакцией растений в той же почве. Применив этот метод, Венгель установил наличие корреляции между полевой всхожестью кукурузы и СДК в пределах от 8 до 40 X Ю-8 г-см-2-мин-1. Использование этого метода при изучении прорастания семян может ограничивать, вероятно, только то обстоятельство, что платиновые микроэлектроды более точно моделируют величину и форму корня, чем семени. Чувствительность к имеющемуся в наличии кислороду колеблется в зависимости от стадии прорастания. Икума и Тиман в опытах с семенами салата показали, что во время всасывания воды кислород не требуется, но для появления корешка он необходим. Унгер и Даниельсон установили, что появление корешка у кукурузы происходило в широких пределах концентрации кислорода. При полном отсутствии кислорода прорастало 85% семян, и при его давлении, равном 130 см рт. ст.— 81% семян. Однако дальнейший рост корня резко снижался, если давление кислорода было ниже давления воздуха. У многих семян сама семенная оболочка является барьером для диффузии кислорода. Она действительно может служить такой преградой между семенем и внешней средой, которая почти во всех случаях будет способствовать поддержанию внутри семени иных уровней кислорода и углекислого газа, чем в окружающей среде. Ранние работы по метаболизму растений были основаны на предположении, что ферментные системы в прорастающих семенах неизменны и что реакция семян на изменение условий окружающей среды может происходить только в результате сдвига равновесия между существующими ферментами. Теперь становится ясно, что изменения в среде, окружающей семена, могут быть причиной образования таких новых ферментов, как алкогольдегидрогеназа и лактатдегидрогеназа, и что разрыв семенной оболочки при выходе корешка способен изменить вызывающие их условия. Расширение этих исследований поможет объяснить сложные реакции прорастающих семян на окружающие их условия.
Свет
Свет стимулирует прорастание семян многих видов растений, особенно дикорастущих и таких сельскохозяйственных растений/ Как салат, табак и томаты, которые не подвергались отбору на признаки семян. В большинстве случаев в ходе реакции, протекающей с участием фитохрома, красный свет стимулирует прорастание, дальний красный ингибирует. Чувствительность различных партий семян к свету сильно различается и тесно связано с температурой прорастания. Нередко она проявляется только у семян, прорастающих при более высоких температурах. Это состояние можно рассматривать как «относительный» покои, так как семена в этом случае прорастают только в ограниченном диапазоне температур. Некоторые аспекты светочувствительности можно проиллюстрировать данными работ Каспербауера, проведенных на семенах табака. Он обнаружил, что некоторые партии семян при проращивании при температуре 20°, 25° и 30° С требовали освещения. Другие прорастали в темноте при низких температурах, но при более высоких температурах нуждались в освещении. Причем способность прорастать в темноте усиливалась с возрастом семян. Семена из партий, нуждающихся в освещении, были высеяны во влажную почву на различную глубину. Семена, находившиеся на поверхности, прорастали хорошо. С глубины 3 мм проросло небольшое число семян, по-видимому, это можно объяснить тем, что в местах, где они находились, поверхностный слой почвы был нарушен, так как с глубины более 3 мм не проросло ни одного семени. Через 30 дней была проведена культивация почвы, после которой сразу проросло большое число семян. Высеянные таким же способом семена, не обладающие чувствительностью к свету, дали всходы с глубины до 25 мм. Наследование потребности в освещении изучалось путем скрещивания отобранных чувствительных и нечувствительных к свету форм, при этом было установлено как действие генетических факторов, так и материнское влияние. экологическое значение светочувствительности совершенно очевидно., можно сделать светочувствительными путем облучения дальним красным светом. Если прорастание семян подавляется дальним красным светом, то его можно стимулировать красным светом, совершенно так же, как прорастание семян, нормально требующих освещения для прорастания. Другое наблюдение показывает, что прорастание некоторых семян, обычно требующих для прерывания покоя дозревания при низких температурах, можно стимулировать светом. Так, Блэк и Уоринг показали, что неохлажденные семена Betula pubescens обладают чувствительностью к свету, но ее можно преодолеть, охладив семена или разорвав семенную оболочку, т. е. с помощью факторов, по-видимому, увеличивающих доступ кислорода к зародышу. Тейлорсон и Хендрикс установили, что облучение семян Amaranthus retroflexus во время охлаждения красным или дальним красным светом оказывало влияние на их последующую всхожесть, по-видимому, путем воздействия на фитохромную систему. Вессон и Уоринг, изучавшие причины, вызывающие светочувствительность естественно произрастающих
Почва
Значение почвы как фактора окружающей среды во время прорастания семян и укоренения растений было давно установлено эмпирически. В последние годы в сельском хозяйстве придается большое значение точности высева и установлению густоты стояния растений, поэтому многие исследователи пытались выяснить количественную зависимость между укоренением растений и структурой почвы. Так, Хейдекер разработал тест, в котором использовал полевую всхожесть овощных культур для оценки почв и их взаимодействия с другими факторами окружающей среды, например водой. Он установил, что полевую влагоемкость почвы можно создать, либо подавая воду в силу капиллярности снизу, либо пропитывая образец почвы водой, а затем высушивая его. Однако последний способ в некоторых почвах очень сильно вредил появлению всходов, так как способствовал передвижению нестабильных почвенных частиц, которые заполняют почвенные поры, вытесняя из них воздух. Увлажнение и последующее высушивание поверхности некоторых почв приводили к образованию корки, сильно затруднявшей появление всходов. Реакция на различные типы почв зависит от вида семян, а в пределах вида — от партии семян. Разработаны методы количественного определения энергии, необходимой для выхода на поверхность механического «проростка». Мортон и Бачел установили, что энергия, требующаяся для появления проростка на поверхности почвы, изменялась в зависимости от начального уплотнения почвы, её начальной влажности и степени высыхания поверхности. Паркер и Тейлор показали, что при определенной сопротивляемости почвы натяженность почвенной влаги и глубина посева влияли на появление всходов сорго. Температура также оказывала влияние на этот процесс, но не изменяла зависимость между сопротивляемостью почвы и окончательным появлением всходов. При данной сопротивляемости почвы полевая всхожесть семян двудольного растения Cyamopsts tetragonoloba и хлопчатника была во много раз меньше, чем семян однодольного растения сорго. Тейлор, Паркер и Робертсон установили, что кислород в концентрации от 7 до 42% не изменял зависимость между сопротивляемостью почвы и полевой всхожестью семян сорго. Полевая всхожесть большинства испытывавшихся Gramineae слегка снижалась при повышении сопротивляемости почвы до 6—9 бар и падала до нуля при сопротивляемости порядка 12—18 бар. Лук, также однодольное растение, при сопротивляемости почвы в 2 бара совсем не давал всходов. Однако повышенное уплотнение почвы не всегда отрицательно влияло на развитие всходов. Работая на богаре, в условиях ограниченной влагообеспеченности, Дасберг, Хиллел и Арнон нашли, что предпосевное прикатывание снижало полевую всхожесть сорго. И, наоборот, прикатывание после посева значительно повышало выживаемость всходов в урожайность, по-видимому, вследствие снижения потерь доступной влаги.
Микроорганизмы
Самым сложным фактором окружающей среды является, вероятно, почвенная микрофлора, значение которой хорошо иллюстрируют данные по всхожести семян кукурузы. Результаты стандартных испытаний всхожести дают очень мало оснований для предсказаний полевой всхожести. Проблема заключается в том, что много семян гибнет из-за нападения почвенных микроорганизмов, особенно в холодных, сырых почвах. Для оценки вероятное появления всходов в этих условиях обычно применяют «холодный тест» семена смешивают с взятой с кукурузного поля влажной почвой, которая предположительно отличается высоким ~ патогенным потенциалом, и выдерживают в течение нескольких дней при температуре 5—10° С, после чего переносят в нормальные температурные условия для проращивания. Хотя при помощи этого теста удается успешно предсказывать относительную полевую всхожесть семян из различных партий, но стандартизировать его чрезвычайно трудно вследствие динамичной природы инокулюма в почве. При изучении прорастания семян часто не учитывают роль микроорганизмов. Так, у ячменя с периодом покоя часто бывает связано явление «водочувствительности», когда семена в среде для проращивания не прорастают в присутствии небольшого избытка воды. Габер и Роберте показали, что водочувствительность можно преодолеть путем внесения в среду для проращивания антибиотиков. Но введение только одного антибиотика не дает положительных результатов. Необходимо комбинировать антибактериальный и противогрибной агенты, что свидетельствует о наличии в почве популяции микроорганизмов, а не одного какого-либо специфического микроорганизма. Хотя почвенную микрофлору следует рассматривать как динамичную, непрерывно меняющуюся часть среды, окружающей семена, последние нельзя считать статичным объектом, ожидающим нападения. Семена выделяют в среду, где они прорастают, большие количества таких органических питательных веществ, как углеводы, аминокислоты и коэнзимы, которые изменяют активность почвенной микрофлоры и могут определять плотность популяций определенных организмов вблизи семени. Это обстоятельство может повлиять на патогенность таких организмов, как Pythium, которые вызывают довсходное выпревание. Интенсивность вымывания зависит от качества семян и условий окружающей среды во время прорастания. Например, Поллок и Тул и Поллок нашли, что количество веществ, которое теряют оси лимской фасоли, определяется качеством семян, температурой во время набухания и влажностью семян в начале поглощения воды. Но в большинстве исследований по этому вопросу основное внимание уделяется динамике микробных популяций или влиянию качества семян на вымывание питательных веществ.
Температура
Влияние температуры на прорастание семян служит хорошим примером необходимости учитывать даже незначительные детали опыта при изучении связи между условиями окружающей среды и прорастанием. Результаты опытов Эдвардса с семенами особенно хорошо иллюстрируют некоторые основные взаимосвязи между прорастанием и температурой. Он определял прорастание по выходу корешка из семенной оболочки и подсчитывал число проросших семян через каждые 2 ч. При каждой температуре данные по проращиванию образуют типичную S-образную кривую. Все кривые сходны между собой, но их исходная точка меняется в зависимости от температуры проращивания. Такие кривые часто встречаются в литературе по всхожести семян, но нередко авторы совершенно неправильно считают, что они характеризуют скорость прорастания. В опытах Эдвардса скорость измерялась наклоном S-образных кривых Исбыла примерно одинакова при всех применявшихся температурах. Температура в основном влияла не на скорость прорастания, а на время, когда прорастание начиналось. В этом опыте семя считали проросшим, когда корешок пробивал семенную оболочку. Получив эти данные, Эдварде заканчивал подсчет всхожести, когда скорость прорастания ослабевала. Однако он признавал, что истинные кривые скорости, полученные на основе этих данных, несомненно искажены за счет медленно прорастающих семян. Это справедливо для большинства других данных по прорастанию. Эдварде считал, что медленно прорастающие семена обладали меньшей силой, и обсуждал возможность генетического отбора в популяции семян на основании скорости прорастания; однако это было бы сопряжено с существенными трудностями. Всхожесть часто определяют после того, как проростки появятся из почвы или подрастут настолько, что можно будет исследовать их строение. Однако в полном смысле слова трудно говорить о влиянии температуры на появление всходов. Появление всходов — это результат суммарного влияния времени и интенсивности прорастания плюс развитие проростка с момента выхода корешка до окончания срока наблюдения. Температура может независимо влиять на каждую из этих фаз развития. Эти аспекты прорастания изучали Эдварде, Перл и Гулл, которые измеряли рост проростков канталупы в темноте. Их данные показывают, что кривые роста гипокотиля имеют S-образную форму. Графическое изображение этих же данных в форме скоростей роста ясно показывает, что температура контролирует как максимальную скорость роста, так и время, в течение которого происходит максимальный рост. При повышении температуры каждая из этих кривых достигает максимума, а затем снижается. Экстраполяция в сторону более низких или более высоких температур должна выявить минимальную и максимальную температуры, за пределами которых рост и развитие невозможны. Минимальная, оптимальная и максимальная температуры называются «кардинальными» температурами. Однако кардинальные температуры нельзя рассматривать как абсолютные величины. Одну из причин этого можно увидеть, изобразив графически данные, приведенные на рисунке 18, чтобы показать температурный оптимум. Здесь ясно видно, что во время прорастания температурный оптимум остается в пределах 33—36° С, а минимальная и максимальная температуры зависят от времени, отведенного для испытания всхожести, поскольку при температурах выше и ниже оптимальной семена не имеют шансов прорасти, если период испытания относительно короткий. Поэтому при более длительных периодах испытания имеется возможность расширить крайние пределы, в которых может происходить прорастание. В данном случае температурный оптимум на протяжении всего-процесса прорастания остается одним и тем же. У других растений при увеличении длительности испытания оптимальная температура может сдвигаться в сторону более высокого или более низкого значения. Кроме того, температурный оптимум обычно не одинаков для различных органов проростка. В конце опыта, результаты которого изображены на рисунках 19—22, определили массу гипокотилей и корней и обнаружили, что температурный оптимум для гипокотилей составляет 30° С. Однако максимальная масса корней была получена при 20° С и снижалась по мере повышения темпера; туры. По-видимому, для корней температурный оптимум был 20 С или меньше.
Взаимосвязь температура — время
Концепция кардинальных температур основана на результатах опытов, проведенных при постоянных температурах. Но семена, прорастающие в поле, испытывают суточные колебания температуры. В правилах испытания семян начальная температура в серии перемежающихся температур точно не указывается. Элкинс, Хоуленд и Доннелли обнаружили, что для видов Vicia первая из серии чередующихся температур являлась решающей как для скорости прорастания, так и для окончательной всхожести. Этот случай также является примером замедленной реакции на температуру в противоположность обсуждавшимся ранее прямым реакциям, когда развитие растений во время экспозиции при определенной температуре находится под ее контролем. В другом случае Кнап установил, что температура проращивания влияла на последующее развитие растений Senecio vulgaris, Agrostemma githago и Galinsoga parviflpra, даже если после прорастания они выращивались при идентичных температурах. Хайкин и Ланг обнаружили сходный эффект у гороха. Поллок показал, что развитие симптомов карликовости у семян персика, не прошедших послеуборочного дозревания, в течение первых нескольких дней прорастания регулировалось температурой: при 22° С формировались почти совершенно нормальные проростки, а при 25° С карликовые. После экспонирования при критической температуре карликовость проявлялась в течение нескольких месяцев. Многие семена и проростки во время прорастания страдают от охлаждения. При этом наблюдаются следующие симптомы повреждений: а) отсутствие укоренения растений; б) замедленный рост; в) развитие морфологических аномалий после периода охлаждения. Поллок и Тул установили, что прорастающие семена лимской фасоли особенно чувствительны к температуре во время набухания. Экспозиция в начале набухания при относительно низкой температуре приводила к сильному уменьшению числа выживших семян и замедлению роста образовавшихся проростков. Сходные результаты были получены для других видов. Эти результаты подчеркивают важное значение времени экспозиции при различных условиях внешней среды для прорастания семян и развития растений. В более ранних исследованиях время как фактор окружающей среды почти совсем не принималось во внимание.
Чувствительность к температуре в зависимости от вида, происхождения и истории семян
До недавнего времени возможности исследователей, изучавших температурные зависимости, были ограничены малым числом имеющихся термостатов, поэтому число точек, которые можно было получить для построения температурных кривых, также было ограничено. Чтобы преодолеть эту трудность, некоторые исследователи для получения градиента температуры использовали металлический стержень, один конец которого нагревали, а другой охлаждали. В результате перепада температур создавался линейный градиент между двумя экстремами. На стержень помещали влажную бумагу для проращивания и с помощью плотного покрытия доводили испарение до минимума. Применив это приспособление, Эллиот и Френч показали влияние перекрещивающихся, световых и температурных градиентов на прорастание семян салата. Биггс и Ланган, работавшие с семенами персика, и Ларсен в опытах с семенами люцерны установили, что температурный оптимум для рано прораставших семян был относительно высок, в то время как для семян, прораставших позднее, он был значительно ниже. Вагнер для Plantago spp., а Томпсон для Primula spp. установили, что температурные оптимумы для семян разных видов одного рода были различны и коррелировали с местообитанием и временем прорастания семян данного вида. По данным Томпсона, послеуборочное дозревание семян Silene conoidea в условиях сухого хранения повышало их выносливость к различным температурам проращивания, особенно к более высоким. Состояние покоя можно определить как состояние, в котором семя не прорастает, даже если все условия окружающей среды, необходимые для прорастания, во всех отношениях удовлетворительны. Однако состояние покоя не полностью блокирует прорастание, а только понижает выносливость к условиям внешней среды, становясь после посева главным фактором, связывающим прорастание и укоренение растений с условиями окружающей среды. Вероятно, наиболее яркий пример «относительного» покоя был обнаружен у некоторых сортов салата, семена которых хорошо прорастают при 20° С или ниже, но впадают в состояние покоя при более высоких температурах и нуждаются для прорастания в свете. Чувствительность к температуре определяется условиями окружающей среды во время развития семени. Томпсон установил, что семена, собранные в незрелом состоянии, склонны к термическому покою, тогда как, по данным Коллера, семена, созревавшие в условиях повышенных температур, лучше выносили высокие температуры. В дополнение к относительно сложным взаимодействиям между семенами и температурой прорастания температура почвы может колебаться от места к месту, даже на относительно коротких расстояниях. Например, Шедболт, Мак-Кой и Литтл установили, что температура почвы на грядах салата на глубине 2,5 см с южной или восточной, обращенной к солнцу, стороны, была на 3—4° выше. Существуют способы регулирования температуры почвы для сельскохозяйственных целей. Там, где холодная почва является проблемой, температуру ее можно иногда значительно повысить применением асфальтовой или пластиковой мульчи. Там же, где проблемой является высокая температура почвы, ее можно снизить на 10° С с помощью полива.
Вода и кислород
Потребность растений в воде и кислороде изучать значительно труднее, чем температурные зависимости. Причиной этого, по крайней мере частично, являются сложные взаимоотношения между этими двумя факторами. Вода необходима для гидратации сухих семян и ее поддержания после начала роста. Кислород требуется для дыхательных процессов. Однако вследствие слабой растворимости кислорода в воде оба соединения конкурируют за физическое пространство вокруг семян. Таким образом, избыток воды ограничивает доступность кислорода.
Вода
Если сухое семя поместить во влажную среду, оно будет поглощать воду в три стадии:
1) начальный период быстрого поглощения;
2) период задержки, в течение которого семя поглощает мало воды;
3) второй период поглощения, связанный с развитием зародыша. Воолыпинстве работ рассматривается только начальная стадия поглощения воды семенами. Это поглощение, рассматриваемое как результат физической абсорбции воды коллоидами семян, происходит как в живых, так и в мертвых семенах.
Признание физической природы начального поглощения воды долгое время сопровождалось молчаливым предположением, что в этот период не происходит почти ничего, представляющего интерес с биологической точки зрения. В результате многие исследования по прорастанию семян начинаются на замоченных или частично набухших семенах, а об условиях, при которых эта первоначальная вода поглощалась, имеется очень мало данных. Однако, по данным Поллока и Тула, у семян лимской фасоли именно самая первая стадия поглощения воды оказалась чувствительной к температуре. Если всасывание начиналось при умеренно низкой температуре, это вызывало повреждения, проявлявшиеся во время последующего развития. Позднее Поллок определил, что критическим фактором являлась влажность семян в начале поглощения капельно-жидкой воды. Чувствительность этого процесса к температуре наблюдалась лишь в том случае, если начальная влажность семян была ниже 12—14%. Такой же результат получили Поллок, Роос и Манало для фасоли обыкновенной, Кристинсен для хлопчатника, Филлипс и Янгмен для сорго и Обен-дорф и Хоббс для сои. В семенах происходит немало других явлений, которые при низких уровнях влажности критически связаны с содержанием воды. Однако в этих случаях при оценке влажности семян необходимо помнить, что у различных семян ее нельзя сравнивать непосредственно. Различия в относительных количествах соединений, поглощающих воду, например углеводов, белков, нуклеиновых кислот, обладающих различной степенью сродства к воде, могут изменить общее содержание воды в семени, не изменяя количество воды, поглощенной каждым классом соединений. Один из наиболее примечательных примеров влияния небольших изменений содержания воды приводят Конджер, Найлан и Конзак для семян ячменя, поврежденных гамма-лучами. Они нашли, что при повышении влажности семян с 10,7 до 11% радиационные повреждения семян, гидратированных насыщенной кислородом водой, снижались с 65 до 25%. Они объясняли этот результат наличием свободной воды, обеспечившей подвижность и соответствующую реакционную способность свободных радикалов, индуцированных облучением. Избыток воды, без учета воды, связанной с клеточными компонентами, появлялся только при влажности выше 10,7%. Минетт, Белчер и О'Брайен обнаружили, что у семян ппгеницы содержание воды, равное 11,6— 11,8%, являлось критическим для распада инсектицида малатиона. Линко и Милнер установили, что при влажности 15—18% в семенах пшеницы активизировались некоторые ферменты, участвующие в обмене аминокислот. В пищевой промышленности признано важное значение ферментных реакций в продуктах из семян с низкой влажностью. Таким образом, можно сделать вывод, что химические реакции и чувствительность семян к условиям окружающей среды имеют важное значение с самого начала поглощения воды. Большую часть воды семена поглощают в капельно-жидкой форме, и опытным путем было показано, что избыток воды может быть вреден, вероятно, потому, что он препятствует поступлению кислорода. Однако в почве запас воды часто оказывается на субоптимальном уровне и может ограничивать прорастание. Коллис-Джордж и Сандс считали, что общий водный потенциал включает два компонента, имеющих важное значение для прорастания: 1) матричный потенциал и 2) осмотический потенциал. Они установили, что прорастание могло быть задержано, если матричный потенциал понижается по сравнению с потенциалом свободной воды. Однако Седли, Коллис-Джордж и Гектор обнаружили, что, если какой-либо участок семенной оболочки был влажным до понижения матричного потенциала, влияние последнего значительно ослабевало, т. е. контакт между поверхностью семени и почвенной водой имел более важное значение. В опытах с крупными семенами гороха Манохар и Хей-декер показали, что и площадь контакта, и его анатомическая локализация имели важное значение. Позднее Коллис-Джордж и Уильяме сообщали, что матричный потенциал ограничивает прорастание, влияя не на свободную энергию воды, а на изотропное эффективное напряжение в твердой части почвы. Многие исследователи изучали влияние осмотического стресса на прорастание, предполагая, что можно было бы использовать его для моделирования засушливых условий. Однако Коллис-Джордж и Сандс пришли к заключению, что осмотический и матричный потенциалы не эквивалентны, а Манахар и Хайдекер показали, что проницаемость семян для осмотических агентов настолько сложное явление, что объяснение результатов осмотических воздействий трудно связать с напряженностью водного режима почвы. В лабораторных опытах по проращиванию большинство способов обеспечения семян водой связано с использованием свободной воды. Поэтому их трудно интерпретировать в связи со снабжением семян водой в почве. Кроме того, в лабораторных условиях очень трудно избежать избытка. воды, а некоторые физиологические состояния семян характеризуются чувствительностью к воде. Когда почва в контейнерах, где проращивают семена, пересыхает и ее повторно поливают в течение опыта, семена испытывают резкий переход от недостатка воды к ее избытку. Негби, Рашкин и Коллер разработали методы изучения взаимодействия между водоснабжением и другими параметрами прорастания. В одном из них применяли «лестницу» из фильтровальной бумаги и на ней размещали семена на разной высоте над поверхностью свободной воды. В другом использовали постоянное количество воды, но в чашки Петри закладывали различное число слоев фильтровальной бумаги. Применив эти методы для проращивания семян Hirschfeldia incana, они установили, что время максимальной чувствительности семян к свету не зависело от гидратации семян, но степень чувствительности к воде определялась гидратацией или температурой в первые часы всасывания воды. Водоснабжение крупных семян осложняется еще и потому, что труднее обеспечить единообразный контакт семян с субстратом. Для уменьшения этих трудностей Поллок и Манало разработали метод, основанный на использовании песка, состоящего из частиц различного размера. Семена помещали в песок, песок и семена быстро погружали в воду, а избыток воды удаляли из контейнера, отсасывая ее снизу. Количество остающейся воды являлось функцией размера частиц песка и интенсивности отсасывания. Используя этот метод, Поллок, Рус и Манало установили, что партии семян фасоли обыкновенной различались по реакции на стрессовые условия.
Кислород
Конкурентные отношения между водой и воздухом являются следствием низкой растворимости кислорода в воде и большого различия между коэффициентами диффузии кислорода в воде и воздухе. Скорость, с которой кислород достигает митохондрии дышащих клеток, может регулировать дыхательные процессы в семени. В результате перечисленных выше причин скорость диффузии кислорода снижается с 0,205 мл/см2-с в воздухе до 6,7XЮ-7 мл/см2-с в воде. Таким образом, кроме тех ограничений, которые создают семенная оболочка и масса самого семени, доступность кислорода для дыхательных ферментов сильно уменьшается при наличии любого количества воды между воздушными пространствами в почве и семенем. Так, Омура и Хоуэлл — с 1900 до 680. Для изучения влияния кислорода и других газов на прорастание семян применяли три различных метода. Один из самых старых заключался в замачивании семян в воде, через которую продували воздух, кислород или другие газы. Было сделано много интересных наблюдений, включая тот факт, что высокие концентрации кислорода могут оказаться токсичными. Однако очень трудно интерпретировать эти данные в связи с прорастанием семян в почве, поскольку контрольные семена, размещенные на фильтровальной бумаге в атмосфере, содержавшей те же самые газы, не реагировали на замачивание. Другой метод состоял в проращивании семян на влажной фильтровальной бумаге в контейнере, где контролировали состав газовой фазы. Модификацию этого метода применяли в опытах с семенами, высеянными в почву, через которую пропускали смеси газов. Используя этот метод, Гребл и Даниельсон нашли, что независимо от насыщения почвы газами рост проростков кукурузы усиливался по мере снижения всасывающего давления почвенной влаги вплоть до насыщения почвы. В этой точке рост проростков прекращался, вероятно, вследствие падения скорости диффузии кислорода. При более низких уровнях влажности почвы снижение концентрации кислорода с 20 до 7,5% вызывало уменьшение длины корней на 20—30%. Влажность почвы ниже уровня полного насыщения отрицательно влияла на прорастание семян сои, главным образом вследствие инвазии микроорганизмами. Более новым методом является изучение скорости диффузии кислорода к платиновому микроэлектроду, который служит как бы сливом для кислорода. После этого данные по СДК сопоставляют с реакцией растений в той же почве. Применив этот метод, Венгель установил наличие корреляции между полевой всхожестью кукурузы и СДК в пределах от 8 до 40 X Ю-8 г-см-2-мин-1. Использование этого метода при изучении прорастания семян может ограничивать, вероятно, только то обстоятельство, что платиновые микроэлектроды более точно моделируют величину и форму корня, чем семени. Чувствительность к имеющемуся в наличии кислороду колеблется в зависимости от стадии прорастания. Икума и Тиман в опытах с семенами салата показали, что во время всасывания воды кислород не требуется, но для появления корешка он необходим. Унгер и Даниельсон установили, что появление корешка у кукурузы происходило в широких пределах концентрации кислорода. При полном отсутствии кислорода прорастало 85% семян, и при его давлении, равном 130 см рт. ст.— 81% семян. Однако дальнейший рост корня резко снижался, если давление кислорода было ниже давления воздуха. У многих семян сама семенная оболочка является барьером для диффузии кислорода. Она действительно может служить такой преградой между семенем и внешней средой, которая почти во всех случаях будет способствовать поддержанию внутри семени иных уровней кислорода и углекислого газа, чем в окружающей среде. Ранние работы по метаболизму растений были основаны на предположении, что ферментные системы в прорастающих семенах неизменны и что реакция семян на изменение условий окружающей среды может происходить только в результате сдвига равновесия между существующими ферментами. Теперь становится ясно, что изменения в среде, окружающей семена, могут быть причиной образования таких новых ферментов, как алкогольдегидрогеназа и лактатдегидрогеназа, и что разрыв семенной оболочки при выходе корешка способен изменить вызывающие их условия. Расширение этих исследований поможет объяснить сложные реакции прорастающих семян на окружающие их условия.
Свет
Свет стимулирует прорастание семян многих видов растений, особенно дикорастущих и таких сельскохозяйственных растений/ Как салат, табак и томаты, которые не подвергались отбору на признаки семян. В большинстве случаев в ходе реакции, протекающей с участием фитохрома, красный свет стимулирует прорастание, дальний красный ингибирует. Чувствительность различных партий семян к свету сильно различается и тесно связано с температурой прорастания. Нередко она проявляется только у семян, прорастающих при более высоких температурах. Это состояние можно рассматривать как «относительный» покои, так как семена в этом случае прорастают только в ограниченном диапазоне температур. Некоторые аспекты светочувствительности можно проиллюстрировать данными работ Каспербауера, проведенных на семенах табака. Он обнаружил, что некоторые партии семян при проращивании при температуре 20°, 25° и 30° С требовали освещения. Другие прорастали в темноте при низких температурах, но при более высоких температурах нуждались в освещении. Причем способность прорастать в темноте усиливалась с возрастом семян. Семена из партий, нуждающихся в освещении, были высеяны во влажную почву на различную глубину. Семена, находившиеся на поверхности, прорастали хорошо. С глубины 3 мм проросло небольшое число семян, по-видимому, это можно объяснить тем, что в местах, где они находились, поверхностный слой почвы был нарушен, так как с глубины более 3 мм не проросло ни одного семени. Через 30 дней была проведена культивация почвы, после которой сразу проросло большое число семян. Высеянные таким же способом семена, не обладающие чувствительностью к свету, дали всходы с глубины до 25 мм. Наследование потребности в освещении изучалось путем скрещивания отобранных чувствительных и нечувствительных к свету форм, при этом было установлено как действие генетических факторов, так и материнское влияние. экологическое значение светочувствительности совершенно очевидно., можно сделать светочувствительными путем облучения дальним красным светом. Если прорастание семян подавляется дальним красным светом, то его можно стимулировать красным светом, совершенно так же, как прорастание семян, нормально требующих освещения для прорастания. Другое наблюдение показывает, что прорастание некоторых семян, обычно требующих для прерывания покоя дозревания при низких температурах, можно стимулировать светом. Так, Блэк и Уоринг показали, что неохлажденные семена Betula pubescens обладают чувствительностью к свету, но ее можно преодолеть, охладив семена или разорвав семенную оболочку, т. е. с помощью факторов, по-видимому, увеличивающих доступ кислорода к зародышу. Тейлорсон и Хендрикс установили, что облучение семян Amaranthus retroflexus во время охлаждения красным или дальним красным светом оказывало влияние на их последующую всхожесть, по-видимому, путем воздействия на фитохромную систему. Вессон и Уоринг, изучавшие причины, вызывающие светочувствительность естественно произрастающих
Почва
Значение почвы как фактора окружающей среды во время прорастания семян и укоренения растений было давно установлено эмпирически. В последние годы в сельском хозяйстве придается большое значение точности высева и установлению густоты стояния растений, поэтому многие исследователи пытались выяснить количественную зависимость между укоренением растений и структурой почвы. Так, Хейдекер разработал тест, в котором использовал полевую всхожесть овощных культур для оценки почв и их взаимодействия с другими факторами окружающей среды, например водой. Он установил, что полевую влагоемкость почвы можно создать, либо подавая воду в силу капиллярности снизу, либо пропитывая образец почвы водой, а затем высушивая его. Однако последний способ в некоторых почвах очень сильно вредил появлению всходов, так как способствовал передвижению нестабильных почвенных частиц, которые заполняют почвенные поры, вытесняя из них воздух. Увлажнение и последующее высушивание поверхности некоторых почв приводили к образованию корки, сильно затруднявшей появление всходов. Реакция на различные типы почв зависит от вида семян, а в пределах вида — от партии семян. Разработаны методы количественного определения энергии, необходимой для выхода на поверхность механического «проростка». Мортон и Бачел установили, что энергия, требующаяся для появления проростка на поверхности почвы, изменялась в зависимости от начального уплотнения почвы, её начальной влажности и степени высыхания поверхности. Паркер и Тейлор показали, что при определенной сопротивляемости почвы натяженность почвенной влаги и глубина посева влияли на появление всходов сорго. Температура также оказывала влияние на этот процесс, но не изменяла зависимость между сопротивляемостью почвы и окончательным появлением всходов. При данной сопротивляемости почвы полевая всхожесть семян двудольного растения Cyamopsts tetragonoloba и хлопчатника была во много раз меньше, чем семян однодольного растения сорго. Тейлор, Паркер и Робертсон установили, что кислород в концентрации от 7 до 42% не изменял зависимость между сопротивляемостью почвы и полевой всхожестью семян сорго. Полевая всхожесть большинства испытывавшихся Gramineae слегка снижалась при повышении сопротивляемости почвы до 6—9 бар и падала до нуля при сопротивляемости порядка 12—18 бар. Лук, также однодольное растение, при сопротивляемости почвы в 2 бара совсем не давал всходов. Однако повышенное уплотнение почвы не всегда отрицательно влияло на развитие всходов. Работая на богаре, в условиях ограниченной влагообеспеченности, Дасберг, Хиллел и Арнон нашли, что предпосевное прикатывание снижало полевую всхожесть сорго. И, наоборот, прикатывание после посева значительно повышало выживаемость всходов в урожайность, по-видимому, вследствие снижения потерь доступной влаги.
Микроорганизмы
Самым сложным фактором окружающей среды является, вероятно, почвенная микрофлора, значение которой хорошо иллюстрируют данные по всхожести семян кукурузы. Результаты стандартных испытаний всхожести дают очень мало оснований для предсказаний полевой всхожести. Проблема заключается в том, что много семян гибнет из-за нападения почвенных микроорганизмов, особенно в холодных, сырых почвах. Для оценки вероятное появления всходов в этих условиях обычно применяют «холодный тест» семена смешивают с взятой с кукурузного поля влажной почвой, которая предположительно отличается высоким ~ патогенным потенциалом, и выдерживают в течение нескольких дней при температуре 5—10° С, после чего переносят в нормальные температурные условия для проращивания. Хотя при помощи этого теста удается успешно предсказывать относительную полевую всхожесть семян из различных партий, но стандартизировать его чрезвычайно трудно вследствие динамичной природы инокулюма в почве. При изучении прорастания семян часто не учитывают роль микроорганизмов. Так, у ячменя с периодом покоя часто бывает связано явление «водочувствительности», когда семена в среде для проращивания не прорастают в присутствии небольшого избытка воды. Габер и Роберте показали, что водочувствительность можно преодолеть путем внесения в среду для проращивания антибиотиков. Но введение только одного антибиотика не дает положительных результатов. Необходимо комбинировать антибактериальный и противогрибной агенты, что свидетельствует о наличии в почве популяции микроорганизмов, а не одного какого-либо специфического микроорганизма. Хотя почвенную микрофлору следует рассматривать как динамичную, непрерывно меняющуюся часть среды, окружающей семена, последние нельзя считать статичным объектом, ожидающим нападения. Семена выделяют в среду, где они прорастают, большие количества таких органических питательных веществ, как углеводы, аминокислоты и коэнзимы, которые изменяют активность почвенной микрофлоры и могут определять плотность популяций определенных организмов вблизи семени. Это обстоятельство может повлиять на патогенность таких организмов, как Pythium, которые вызывают довсходное выпревание. Интенсивность вымывания зависит от качества семян и условий окружающей среды во время прорастания. Например, Поллок и Тул и Поллок нашли, что количество веществ, которое теряют оси лимской фасоли, определяется качеством семян, температурой во время набухания и влажностью семян в начале поглощения воды. Но в большинстве исследований по этому вопросу основное внимание уделяется динамике микробных популяций или влиянию качества семян на вымывание питательных веществ.
