b]Морфология семян и характер механических повреждений[/b]
Большинство механических повреждений довольно трудно обнаружить. Испытания, обычно применяемые для выявления механических повреждений, представляют собой осмотр поверхностей поврежденных семян и структуры проростка в опытах по проращиванию. Менее явные повреждения семенных оболочек можно сделать заметными с помощью йода, зеленой малахитовой краски, метиленовой сини или других красителей. Для семян люцерны Кобб и Джонс предложили тщательно исследовать каждое семя со всех сторон при 10-кратном увеличении и ярком освещении. Метод, предложенный Коббом и Джонсом для свежесобранных семян люцерны, позволяет лишь весьма приблизительно оценивать внутренние повреждения. Например, Манн утверждал, что на основании произвольной схемы классификация семян по степени, природе или характеру повреждений семенной оболочки невозможно предсказать число ненормальных проростков при проращивании семян красного клевера. Он установил, что семена, на которых при рассматривании в трехкратную ручную лупу не было отмечено никаких явных повреждений, дали только в 2 раза меньшее количество ненормальных проростков, чем семена, на которых повреждения были ясно заметны. Поскольку образцы семян красного клевера, изученные Манном, происходили, по-видимому, из более влажной части США, чем семена люцерны, изучавшиеся Коббом и Джонсом, некоторые наблюдения Манна можно, вероятно, объяснить внутренними дефектами. Изучение раздавленных зародышей и проростков, деформированных проростков, рубцов на тканях зерновки, степени инфекции и т. п. в опытах по проращиванию позволяет более точно оценивать механические повреждения, чем осмотр зародышей через семенные оболочки. Но инфекции и заживления, наблюдаемые в опытах по проращиванию, часто маскируют многочисленные механические повреждения. Симптомы механического повреждения в стандартных опытах по проращиванию очень разнообразны. К ним относятся отделение семенных структур, трещины в них, деформация структур, рубцы на тканях, инфекции, остановка роста, неодинаковое расположение семядолей, ненормальное сжатие или расщепление семядолей или другие аномалии гипокотиля и первичных корешков. Поврежденные корешки часто бывают карликовыми и скрученными, а их кончики— тупыми и вялыми. Пониженная жизнеспособность и ненормальности прорастания семян и начального роста проростков также могут быть следствием повреждений. Булат рассматривает эти и другие аномалии в свете своих наблюдений в опытах с тетразолом. Рентгеновский метод, которым пользовался Комра, также позволяет обнаружить внутренние повреждения, связанные с немедленной или преждевременной потерей жизнеспособности. Поскольку этот метод выявляет повреждения отдельных органов зародыша, он имеет некоторые преимущества по сравнению с тетразольным методом. В спорных случаях для разделения семян на жизнеспособные и нежизнеспособные необходимо применять различные методы диагностики, но для практических целей такая высокая точность часто не нужна. Тетразольный метод оказался чрезвычайно полезным для выявления механических повреждений и выяснения их природы. Красная окраска, появляющаяся во время испытаний, позволяет выявить различные состояния зародыша, что невозможно сделать на неокрашенных семенах. После окраски тетразолом ткани здорового зародыша приобретают нормальный карминово-красный оттенок, в то время как свежеповрежденные, но живые ткани становятся темно-красными. Сильно поврежденные ткани остаются белыми или приобретают ненормальную, темную, коричнево-красную зернистую окраску. Ткани, пострадавшие от ушибов и вмятин, становятся слабыми, легко впитывают воду и портятся от ее избытка. Характер окраски дает много полезных указаний для обнаружения механических или иных повреждений и оценки их опасности. Нередко в тетразольных опытах зародыши окрашиваются нормально, но семена не прорастают из-за наличия опасных трещин, расположенных на одной или нескольких эмбриональных структурах. Другие аспекты тетразольных испытаний обсуждают Делуш, Стилл Распет и Лиенхард. Тетразольный метод заслуживает внимания, как специальный метод, применяемый для обнаружения внутренних механических повреждений, влияющих как на силу семян, так и на их жизнеспособность. Данные, полученные на его основе, могут быть полезны при объяснении причин поведения семян в других опытах. Жизнеспособность нельзя четко отделить от силы или здоровья зародыша. Снижение силы или жизненности обычно отражает различные уровни развития одних и тех же процессов ухудшения семян. В силу этой зависимости данные по испытанию силы семян полезны как предупреждение о приближении потери жизнеспособности в результате механических повреждений и других причин. В испытания силы семян обычно вводят неблагоприятные условия окружающей среды, ускоряющие снижение жизнеспособности. По своей природе большинство испытаний силы семян не позволяет отделить последствия механического повреждения от других форм порчи семян. Местоположение, форма, величина и природа отдельных семенных структур объясняют широкие различия в частоте и степени опасности травм, вызываемых ударами. На схематическом изображении семени ломкой фасоли и зерновки кукурузы показаны важнейшие структуры, присущие большинству семян. С точки зрения возможности повреждений от ударов особое внимание следует обратить на положение зародышевого корня семени ломкой фасоли и почечек кукурузы по отношению к поверхности семени. Повреждения зародышевых корешков или мест соединения корешка и семядолей у бобовых культур часто являются причиной потери здоровья и жизнеспособности зародыша. У чрезмерно сухих семян эти органы особенно легко обламываются. Трещины на корешках иногда захватывают только часть их диаметра. Такие умеренные повреждения часто хорошо заживают, и из семян развиваются нормальные проростки. Сегменты корешка с глубокими трещинами настолько сильно отделяются, что заживление во время прорастания становится невозможным. Наличие разрывов -в семенной оболочке над местом разлома корешка обычно способствует отделению отбитых частей. Повреждения зародышевых корешков у семян вики посевной и некоторых других культур, обладающих высокой способностью к регенерации корней, могут инактивировать примерно две трети тканей кончика корешка, не вызывая снижения жизнеспособности. Самая верхняя часть зародышевого корешка у семян бобовых часто подвергается повреждениям, вызывающим немедленную или преждевременную потерю жизнеспособности. Многочисленные трещины и глубокие вмятины часто встречаются в партиях семян, подвергавшихся небрежному обращению. В местах прикрепления одной или обеих семядолей часто наблюдаются разломы или вмятины. У влажных семян преобладающим типом повреждения, связанным с потерей жизнеспособности, являются ушибы на зародышевых корешках или корнях. Глубина вмятин часто имеет большее значение, чем их местоположение на корешке, но с точки зрения сохранения жизнеспособности важны оба аспекта. Ушибы, захватывающие только наружную оболочку семени, обычно не вызывают немедленной потери жизнеспособности. Если семена перед проращиванием не были протравлены, при наличии таких повреждений они могут подвергнуться заражению и окажутся не в состоянии сформировать нормальные, годные для учета проростки. Ушибы не сплошные, а полученные в отдельных точках поверхности семени, но охватывающие свыше одной четверти диаметра центральной оси, обычно исключают возможность формирования нормальных проростков даже в условиях, благоприятствующих прорастанию. Как сообщают Киссер и Стассер, в опытах с проращиванием' семян корешки иногда отгибаются в сторону от семядолей и закручиваются спиралью. Эти исследователи указывают, что освобождение сухих семян Pisum sativum, Phaseolus vulgaris, Vicia villo-sa, Lens culinaris от оболочек вызывает искривление корешка, которого можно избежать, замачивая семена на 6 ч до снятия оболочки. Авторы объясняют это следующим образом: когда сухие семенные оболочки плотно прилегают к зародышевому корешку, поверхностные клетки испытывают сильное напряжение, что предопределяет их раннюю гибель при удалении семенной оболочки. Эти исследования позволяют представить себе тип повреждения, возможный при отделении оболочек во время уборки и обработки. Для того, чтобы подтвердить и точнее уяснить природу подобных повреждений, требуются дальнейшие исследования. По моему мнению, причиной некоторых описанных нарушений может явиться быстрое поглощение воды зародышем, освобожденным от оболочек. Обнаруженные в опытах по проращиванию больные семена или проростки или полоски зарубцевавшейся ткани могут быть следствием мелких вмятин на гипокотилях. На обработанных фунгицидом семенах наружная поверхность ткани в месте образования рубцов становится зернистой и белой. При отсутствии обработки фунгицидом и наличии значительной инфекции края рубцов имеют коричневую окраску, что свидетельствует о слабой инфекции, сходной с изображенной на рисунке 14, Б. По моим наблюденимя, аккуратно срезанные поверхности значительно менее вредоносны, чем разрезанные ткани, и в меньшей степени способствуют инфекции и ускоренной порче. Семена различно реагируют на местоположение повреждений. Некоторые виды обладают более высокой естественной способностью к регенерации, чем другие. Исследуя этот процесс корней у проростков пшеницы, ячменя, кукурузы, лопающейся кукурузы, овса, сорго, канареечника Канарского и суданской травы, Ларю срезал зародышевые корешки проростков под самым семенем. У всех культур развилось множество придаточных корней. Только у сорго не наблюдалось никакой регенерации зародышевых корешков. У других испытанных культур новые корни возникали из щиткового узла, первого междоузлия, колеоптильного узла или, реже, из третьего узла. По обычным правилам испытаний у культур, лишенных, как сорго, боковых корневых меристем, семя с неактивным зародышевым корешком считается ненормальным. Проростки многих злаков также относятся к числу нормальных только при наличии функциональных первичных корешков. Природа механических повреждений очень разнообразна. Наиболее сильные повреждения сразу же снижают жизнеспособность. Небольшие повреждения часто быстрой потери жизнеспособности не вызывают, но постепенно, по мере старения семян, становятся все более опасными. У предельно сухих и ломких семян главным типом повреждений является трещиноватость. Вмятины обычно преобладают у семян с достаточной влажностью, обусловливающей упругость тканей. Интенсивность вмятин зависит обычно от влажности семян и мягкости тканей, а также от регулировки и работы машин. Поддерживающие ткани, такие как эндоспермы, семенные оболочки, семядоли и т. п., за счет своей упругости защищают органы зародыша от чрезмерно сильных повреждений, снижающих жизнеспособность. Татум и Цубер сообщают, что при обработке семян кукурузы с влажностью 14% поврежденность составляла 3—4%, а с влажностью 8% она возрастала до 70—80%. По-видимому, эти цифры отражают наличие только хорошо заметных наружных трещин. Из опыта мы знаем, что семена кукурузы, сои, хлебных злаков, арахиса и многих других культур меньше всего повреждаются при уборке, если их влажность составляет около 16—18%. Однако этот уровень влажности неприемлем с точки зрения безопасности хранения. Бэйнер и Бортвик представили обширные данные и иллюстрации опытов с семенами фасоли, касающиеся размера и характера вреда, причиняемого семенам с различной влажностью при разной скорости их движения в момент удара. Природа повреждений различается в зависимости от культуры и зародышевых структур. Так, например, Джастис утверждает, что наиболее часто встречающимся типом ненормальных проростков являются проростки, совершенно лишенные зародышевых корешков или обладающие остановившимися в росте корешками, которые встречаются обычно у тимофеевки. Он обратил также внимание на ненормальные проростки лука, у которых корни обычно отсутствуют или развиты очень слабо. Что касается «емян лука, то я сам наблюдал, что кончики корней выступают у них за общий контур семени и легко повреждаются во время уборки. Описывая сомнительные проростки некоторых мелкосеменных бобовых культур, Андерсен упоминал, что повреждения на гипокотилях состоят из трещин, щелей или зернистых тканей под эпикотилем. Мои собственные опыты с тетразолом показали, что мелкие повреждения особенно часто встречаются на гипокотилях зародышей. Когда гипокотили удлиняются вследствие увеличения размеров клеток во время развития проростка, эти повреждения превращаются в полоски зарубцевавшейся зернистой ткани. Типы семян широко различаются по степени и интенсивности повреждений и по их причинам. Крупносеменные культуры в силу своей массы и размера особенно восприимчивы к повреждениям, снижающим жизнеспособность. Предпосылкой ранней потери жизнеспособности таких семян нередко является то обстоятельство, что до уборки они часто подвергаются чередующемуся намачиванию и высыханию. Семена мелкосеменных культур во время уборки обычно серьезно не повреждаются. Масса и характер растительности, убираемой вместе с семенами, служат ценной защитой от ударов. Твердость семян бобовых и наличие сухого плотного эндосперма и верхней и нижней цветковых чешуи у семян многих злаков, обеспечивает дополнительную защиту. Плоские семена, например кунжута, с очень тонкими пластичными семенными оболочками исключительно чувствительны к опасным механическим повреждениям. Семена льна {Ыпит usitatissimum), имеющие твердую и хрупкую семенную оболочку, менее чувствительны, чем семена кунжута, но у обеих культур беспокойство в основном вызывают наиболее опасные повреждения. Семена сферической формы обычно лучше защищены от опасных повреждений, чем семена, имеющие удлиненную или неправильную форму. Так например, сферическая форма и складчатые семядоли семян Brassica spp. обеспечивают хорошую защиту жизненно важных структур. здоровые и жизнеспособные; средний ряд — жизнеспособные, но с механическим повреждением верхушек семядолей; нижний ряд — нежизнеспособные вследствие величины и расположения повреждений; Д — зародыши арахиса. Окрашены тетразолом. На всех зародышах видны механические повреждения на корешках и развивающиеся повреждения, начавшиеся с механического повреждения влажных семян. Три зародыша слева нежизнеспособны; четвертый зародыш почти нежизнеспособен; пятый зародыш жизнеспособен, но ослаблен; Е — проростки арахиса. Заражение механически поврежденных тканей сапрофитами; Ж — зародыш сои. Окрашен тетразолом. Механическое повреждение приводит к нежизнеспособности семян; 3 —горох огородный. Окрашен тетразолом. Верхний ряд — жизнеспособные и здоровые; нижний ряд — жизнеспособные с разорванными семенными оболочками и связанными с втим внутренними повреждениями семядолей, ускоряющими порчу семян и потерю жизнеспособности; Я — зародыш пшеницы. Окрашен тетразолом. Нежизнеспособен в результате опасно расположенной трещины механического происхождения внутри зародыша около его основания. У семян сорго нижняя часть зародыша выступает за общий контур эндосперма. Вследствие такого очертания семени зародышевый корешок часто настолько сильно повреждается, что проростки совсем не образуют первичных корней. Такие семена считаются обычно нежизнеспособными. Естественное выступание кончика корешка у семян лука и арахиса, в свою очередь, способствует повреждениям кончиков корешков, что влечет за собой ускоренную порчу и потерю жизнеспособности. У семян кукурузы, пшеницы и ржи часто повреждаются первичные корни. Однако такие повреждения обычно не считаются столь же опасными, как аналогичные повреждения семян сорго. В противоположность сорго семена мелкосеменных зерновых культур и кукурузы образуют боковые корни, помогающие сохранять жизнеспособность даже при опасном повреждении главного корня. Следует подчеркнуть, что мелкие повреждения также могут задерживать прорастание, ослаблять силу проростков, способствовать инфекции и ускорять потерю жизнеспособности. Хрупкость зародышей некоторых сортов и культур также обычно находит отражение в широкой потере жизнеспособности, вызываемой повреждениями. Семена определенных сортов ломкой фасоли очень чувствительны к растрескиванию, особенно если их убирают и обрабатывают в то время, когда они становятся сухими и хрупкими. Изменчивость признаков семенной оболочки у различных сортов оказывает значительное влияние на устойчивость к механическим повреждениям. В этой связи Аткин отмечал, что семенные оболочки у сортов ломкой фасоли, устойчивых к повреждениям, обычно гораздо плотнее прилегают к семядолям, чем у сортов, подверженных повреждениям. Он сообщал, что белосемянные сорта обычно повреждаются сильнее, чем сорта с окрашенными семенами. В подтверждение этих наблюдений могу сказать, что, по моим данным, белосемянные сорта также очень чувствительны к быстрому поглощению воды и повреждениям водой. Белые оболочки обычно тоньше, свободно прилегают к семядолям и легче пропускают воду, чем оболочки, окрашенные в темный цвет. Влажность семян и механические повреждения При механических воздействиях влажность отдельных семян в пределах партии влияет на характер повреждения и степень его опасности. В момент удара более влажные семена обычно подвержены ушибам, в то время как более сухие семена растрескиваются. Ушибы обычно не оказывают такого быстрого опасного воздействия на здоровье и жизнеспособность семян, как растрескивание. Однако высокая влажность семян, получивших ушибы, сильно ускоряет их порчу, особенно если они были недостаточно быстро и правильно высушены. Используя метод проращивания семян при пониженной температуре для оценки повреждений, получаемых на пневмотранспортной установке, Банг установил, что образцы семян кукурузы с влажностью 14, 16 и 18%, подвергавшиеся ударам, были повреждены в меньшей степени, чем образцы с влажностью 8, 10, 12 или 20%. Образцы семян сои, подвергавшиеся аналогичным нагрузкам ударного воздействия при влажности 12—16%, прорастали удовлетворительно, а при влажности 8—10 и 18—20 % прорастали плохо. Семена, имеющие оптимальную влажность, несомненно уже достаточно сухие для того, чтобы избежать разрыва клеток и освобождения разрушительных гидролитических жидкостей в ответ на удары, но еще не настолько сухие и хрупкие, чтобы допустить растрескивание. Равномерность влажности отдельных семян в пределах всей партии заслуживает особого внимания. Средняя влажность партии может оказаться пригодной даже при наличии как слишком влажных, так и слишком сухих семян, не обладающих достаточной устойчивостью к повреждениям от ударов. Скорость высушивания семян незадолго до механического воздействия может, вероятно, изменить степень опасности ударов. Так, Ильин установил, что во время быстрой сушки клеточные мембраны могут сильно растягиваться и разрываться. Исследования семян арахиса показывают, что механические удары могут оказать особенно разрушительное действие на клеточные мембраны в условиях напряженной сушки. Мы знаем, что удар может вызвать дезорганизацию клеточного содержимого, приводящую к процессам, вызывающим преждевременную гибель. Но об основных причинах ранней гибели семян в результате повреждений от более слабых давлений при различной влажности семян нам известно еще очень немного.
Распространенность повреждений и последующая потеря жизнеспособности семян в результате инфекций сильно различаются в зависимости от культуры, района, способов обработки и т. п. Время уборки и условия хранения обусловливают широкие различия в степени и опасности повреждений. Число и интенсивность ударов, которым подвергаются семена, сильно влияют на степень и опасность механических повреждений. Семена ломкой фасоли особенно чувствительны к повторным ударам. Аткину, работавшему с образцами собранных вручную семян различных сортов, удалось снизить их всхожесть с 93% до 38—90% путем 15-кратного сбрасывания с высоты 70 см на стальную пластинку. Семена новых сортов повреждались сильнее, чем старых и более волокнистых. Аткин отметил также, что всхожесть промышленных семян, собранных в засушливой области, снизилась на 5— 19% после всего лишь трехкратного сбрасывания семян. Изучая влияние скорости вращения барабана комбайна на растрескивание семенных оболочек семян сои во время уборки, Мур отметил различия в типах повреждения. Семена с влажностью 13,5 и 12,2% были убраны соответственно примерно в 10 ч утра и 13 ч дня в один и тот же день. Эти цифры показывают важное значение минимальной скорости барабана и необходимость своевременного регулирования ее при изменении условий уборки. В опытах с проращиванием заражение семян было связано с количеством травм, нанесенных семенам во время уборки. Оценивая ненормальные проростки люпина (Lupinus luteus), полученные из различных образцов семян, Эффман отметил существование зависимости между процентом поврежденных семян и всхожестью. Мур изучал частоту распространения распознаваемых снаружи повреждений семян, собираемых для апробации. Эти исследования показали, что обычно одно из каждых трех семян обладает явными признаками опасного повреждения, способного ускорять потерю жизнеспособности. Неожиданно низкая и неравномерная всхожесть часто бывает результатом отсутствия обработки семян фунгицидами до испытания. Общеизвестно, что наличие и размещение повреждений существенно влияют на восприимчивость семян к потере жизнеспособности в результате инфекций. Систем оценки опасности.повреждений почти нет. Но Крозье сообщает о следующей системе классификации, основанной на зависимости между положением трещин на перикарпии семян кукурузы и степенью опасности инфекции: сильное повреждение верхушки — 10, над почечкой — 5, слабое повреждение верхушки — 3, над ребром зародыша — 3, над зародышевым корешком — 2, на других участках — 2, на корневом чехлике — 1. Результаты моих собственных исследований на основе тетразольного метода и сравнения развития проростков подчеркнули важное значение защиты некрозов зародышей от заражения путем быстрой сушки, хранения в благоприятных условиях и предпосевной обработки соответствующими фунгицидами. Я отметил также, что применение фунгицидов резко снижает заражение семян, имеющих механические повреждения, сохраняет их здоровье и жизнеспособность.
Механические повреждения и полевая всхожесть
Партии семян с высоким содержанием преимущественно здоровых зародышей обычно хорошо прорастают в разнообразных условиях окружающей среды. Они обладают стабильной всхожестью, это подробно обсуждает Лакон, т. е. они хорошо прорастают в очень широких пределах условий. Инфекция обычно не имеет значения. Партии семян, содержащие высокий процент умеренно или сильно поврежденных жизнеспособных зародышей, обычно характеризуются нестабильной всхожестью. Даже слабо неблагоприятные условия могут способствовать развитию инфекции, появлению ненормальных проростков и потере жизнеспособности. Поэтому такие партии семян с нестабильной всхожестью в сильной степени нуждаются в обработке фунгицидами и в благоприятных условиях для прорастания после посева. Каждая партия семян отличается от других по количеству семян, имеющих здоровые зародыши. По этой причине партии семян не всегда сохраняют один и тот же уровень здоровья при разных сочетаниях неблагоприятных условий. Даже очень низкокачественные партии часто содержат много семян высокого качества. Влияние травм на всхожесть, а также непосредственно на жизнеспособность привлекает все возрастающее внимание практических работников. В частности, при промышленном производстве гибридной кукурузы для выявления травм, возникающих при разных способах уборки, обработки и т. п., широко применяются проращивание при пониженной температуре и тетразольный метод. Мур и Гудселл использовали проращивание при пониженной температуре и тетразольный метод для получения представления о характере травм, в результате которых восприимчивые семена становятся нежизнеспособными в опытах по проращиванию при пониженных температурах. Коэффициент корреляции +0,96 между результатами проращивания при низких температурах и испытания энергии прорастания, основанного на обработке семян тетразолом, свидетельствует о ценности тетразольного метода, позволяющего визуально получать представление о внутренней природе зародышей семян, обработанных фунгицидами, которые выжили в опытах по проращиванию при пониженной температуре. Другие сравнительные опыты показали, что для семян, не обработанных фунгицидом, требуются иные стандарты. Используя проращивание при пониженной температуре для выявления слабых мест механически поврежденных семян кукурузы.. Вероятно, семена, использованные в исследованиях Грегга, не были обработаны фунгицидом.
Влияние типа повреждения семян кукурузы на их всхожесть при пониженной температуре
Tint повреждения Всхожесть, %
Один укол на семени выше зародыша 26
Два укола на семени выше зародыша 13
Царапина на верхушке семени со стороны зародыша 75
Ушиб перикарпия с одной стороны зародыша 48
Перикарпий на верхушке зародыша и часть крахмалистого 56
Неповрежденные семена 97
Мур установил, что полевая всхожесть семян сои с неповрежденными, слегка поврежденными и умеренно поврежденными семенными оболочками составляла соответственно 96, 72 и 52%. Механические повреждения и сохранение жизнеспособности семян в период хранения В некоторых случаях механические повреждения непосредственно влияют на жизнеспособность. Однако их замедленное действие причиняет обычно больше беспокойства и имеет более важное экономическое.значение, особенно если главным типом повреждений являются ушибы. Во время хранения поврежденные участки служат центрами развития инфекции, что приводит к ускоренному старению и сокращению периода жизнеспособности. Поврежденные участки не только рано отмирают, но и способствуют быстрому ослаблению и ранней гибели окружающих их нормальных тканей. Крупные и глубоко залегающие поврежденные участки, имеющие большую площадь соприкосновения с неповрежденными тканями, оказывают на ранних стадиях хранения гораздо большее разрушительное воздействие, чем мелкие травмы, края которых мало соприкасаются ее здоровыми тканями. Если первоначальная травма не опасна в том смысле, что она не оказывает непосредственного влияния на жизнеспособность, но> расположена на жизненно важной части зародыша или около нее семя может быстро оказаться нежизнеспособным даже при очень, незначительной дополнительной порче. Повреждения вблизи точки прикрепления семядолей к оси зародыша или большинства других жизненно важных частей зародышевой оси обычно влекут за собой более быструю потерю жизнеспособности во время хранения, чем повреждения таких же размеров,, но находящиеся на менее важных участках семени. Пример продолжительности хранения скарифицированных семян люцерны опубликовал Грабер. Он сообщил, что всхожесть нескарифицировэнных семян составляла при закладке на хранение 70,6%, а после двух-трехлетнего хранения в прохладном сухом месте — 74,4%. Всхожесть скарифицированных семян вскоре после скарификации составляла 86,4%, а после аналогичного периода хранения только 40,4%. С помощью тетразольного метода были обнаружены обширные механические повреждения, особенно на гипокотилях семян, скарифицированных машинным способом. Общеизвестно, что качество различных партий семян, хранящихся в аналогичных условиях, сильно различается. Лакон и Мур пытались объяснить некоторые загадочные моменты, указав на важную роль некрозов в ускорении процесса порчи семян. Джонс, Мак-Фарленд и Мидайет, изучая причины быстрой, порчи во время хранения семян пшеницы, обработанных фунгицидом, обнаружили, что всхожесть семян с неповрежденной семенной оболочкой составляла 95%, а семян с оболочкой, разорванной выше-зародыша,— 53%. Они установили, что из 41% семян, оболочка которых выше зародыша была разорвана, развились поврежденные-проростки. Результаты этих опытов показывают, что разрыв семенных оболочек обычно сопровождается повреждением зародыша.
Повреждения водой
Главным источником нарушений, которые часто путают с механическими повреждениями, является чередование увлажнения и высыхания спелых семян. В качестве примеров можно привести семена ломкой фасоли, лимской фасоли, сои, витны китайской и люпина. На ранних фазах опытов с тетразолом, которые впервые помогла распознать симптомы повреждений, вызываемых водой, Мур идентифицировал это состояние как «естественное раздавливание». Последующие исследования выявили возможность разрыва-мембран и другие повреждения. Например, Ильин обнаружил повреждения, возникающие в результате плазмолиза — деплаз-молиза. По его данным, клеточные мембраны разрушаются вследствие быстрой отдачи воды влажными живыми тканями или быстрого поглощения воды сухими живыми тканями. К водным травмам относятся многочисленные типы повреждений, связанные с поглощением и потерей воды. У крупносеменных бобовых культур вода вызывает особенно обширные повреждения как на поверхности, так и внутри семян. Особенно часто такие водные травмы встречаются у семян некоторых новейших сортов ломкой фасоли и вигны китайской. У мелкосеменных культур подобные повреждения менее заметны. Самые ранние признаки реакции семенной оболочки сухих семян на поглощение воды появляются на тех частях оболочек, которые не сильно сжались при сушке и не соприкасались с зародышем. Эти растянутые участки хрупки, особенно у ломкой фасоли, и легко могут растрескиваться при уборке и обработке. Внутренние напряжения во время сушки, возможно, также усиливают чувствительность к механическим повреждениям. Обычно трещины преобладают на корешках и в местах прикрепления семядолей, где они наиболее опасны. Часто трещины наблюдаются в месте прикрепления только одной семядоли. Нередко ломаются эпикотили или один или оба листовых черешка. Трещины встречаются также на краях семядолей и в средней части их внутренних поверхностей. Можно проследить, что обычной причиной появления повреждений на наружных поверхностях корешков и семядолей на начальных этапах поглощения воды являются, по-видимому, неодинаковое растяжение и складчатость семенных оболочек. Повреждения ткани возникают в тех случаях, когда складки влажных внутренних поверхностей семенной оболочки соприкасаются с граничащими с ними прослойками сухих эмбриональных тканей. Ткани зародыша на границе между растянутой влажной и плотно прилегающей сухой частью оболочки также сильно повреждаются. Если растрескивания не происходит, первые симптомы повреждений водой выражены обычно слабо. Повреждения, причиной которых предположительно не являются трещины, после обработки тетразолом имеют вид узких полос или участков поверхностных тканей, которые первоначально окрашиваются в более темный цвет, чем нормальные ткани. Со временем вследствие продолжающейся порчи такие участки постепенно расширяются и углубляются. Повреждение, вызванное водой, можно обычно отличить от механического повреждения по внешнему виду, а нередко и по косвенным признакам, особенно если зародыши оцениваются после окрашивания тетразолом. Влажная складчатая оболочка, вызывающая один тип повреждения, повреждает зародыши определенным образом. Самая ранняя картина представляет собой серию полосок поврежденных тканей, расположенных на равных расстояниях друг от друга. В опытах с проращиванием обширные или опасно расположенные повреждения могут или совсем исключать возможность прорастания, или привести к появлению проростков с различными аномалиями. Как правило, истинная причина повреждений бывает неясна, и нередко их неправильно относят к механическому повреждению. В последней своей работе Китрейбер предполагает, что причиной многих аномалий семян и проростков, описанных здесь как повреждения, вызванные водой, является засуха. Она разбирает такие обычные аномалии, как укороченные и изогнутые гипокотили с продольными трещинами и щелями, мелкие и деформированные первичные листья и семядоли с трещинами, обусловливающими отсутствие целых частей или различную степень сморщивания. В полевых посевах поврежденные семена дают редкие или слабо развитые всходы. Независимо от того, какие термины применяются для описания повреждений зародыша, связанных с изменением влажности, следует признать, что они не являются следствием механических повреждений. Иногда они имеют более важное экономическое значение, чем повреждения, вызванные механическими силами. Любой тип повреждения ускоряет потерю жизнеспособности, но способы защиты от них совершенно различны. Повреждения, вызываемые водой, часто предопределяют очень сильные повреждения семян во время уборки. Зная о повреждениях обоих типов, можно объяснить некоторые непредсказуемые явления, наблюдающиеся при хранении семян.
Одни механические повреждения вызывают немедленную потерю жизнеспособности семян, другие косвенно влияют на их силу и жизнеспособность. Эти последние служат очагами ускоренных процессов старения или центрами заражения сапрофитными грибами. Они вызывают также различные аномалии развития проростков. В литературе, посвященной механическим повреждениям, обычно сообщается о применении проращивания в неблагоприятных условиях для выявления повреждений, которые трудно обнаружить в стандартных опытах по проращиванию. Оказалось, что тетразольный метод является наилучшим способом для обнаружения повреждений и объяснения их природы. Повреждение зрелых семян до уборки в результате быстрого поглощения или отдачи воды часто принимают за механическое повреждение. Такое повреждение не только ухудшает здоровье семян и их жизнеспособность, но и снижает устойчивость к механическим травмам, что способствует дальнейшему снижению жизнеспособности во время уборки и обработки. В целом при наличии повреждений особое внимание следует уделить созданию благоприятных условий хранения, обработки и посева семян, чтобы защитить поврежденные части семян и сохранить их жизнеспособность.
Большинство механических повреждений довольно трудно обнаружить. Испытания, обычно применяемые для выявления механических повреждений, представляют собой осмотр поверхностей поврежденных семян и структуры проростка в опытах по проращиванию. Менее явные повреждения семенных оболочек можно сделать заметными с помощью йода, зеленой малахитовой краски, метиленовой сини или других красителей. Для семян люцерны Кобб и Джонс предложили тщательно исследовать каждое семя со всех сторон при 10-кратном увеличении и ярком освещении. Метод, предложенный Коббом и Джонсом для свежесобранных семян люцерны, позволяет лишь весьма приблизительно оценивать внутренние повреждения. Например, Манн утверждал, что на основании произвольной схемы классификация семян по степени, природе или характеру повреждений семенной оболочки невозможно предсказать число ненормальных проростков при проращивании семян красного клевера. Он установил, что семена, на которых при рассматривании в трехкратную ручную лупу не было отмечено никаких явных повреждений, дали только в 2 раза меньшее количество ненормальных проростков, чем семена, на которых повреждения были ясно заметны. Поскольку образцы семян красного клевера, изученные Манном, происходили, по-видимому, из более влажной части США, чем семена люцерны, изучавшиеся Коббом и Джонсом, некоторые наблюдения Манна можно, вероятно, объяснить внутренними дефектами. Изучение раздавленных зародышей и проростков, деформированных проростков, рубцов на тканях зерновки, степени инфекции и т. п. в опытах по проращиванию позволяет более точно оценивать механические повреждения, чем осмотр зародышей через семенные оболочки. Но инфекции и заживления, наблюдаемые в опытах по проращиванию, часто маскируют многочисленные механические повреждения. Симптомы механического повреждения в стандартных опытах по проращиванию очень разнообразны. К ним относятся отделение семенных структур, трещины в них, деформация структур, рубцы на тканях, инфекции, остановка роста, неодинаковое расположение семядолей, ненормальное сжатие или расщепление семядолей или другие аномалии гипокотиля и первичных корешков. Поврежденные корешки часто бывают карликовыми и скрученными, а их кончики— тупыми и вялыми. Пониженная жизнеспособность и ненормальности прорастания семян и начального роста проростков также могут быть следствием повреждений. Булат рассматривает эти и другие аномалии в свете своих наблюдений в опытах с тетразолом. Рентгеновский метод, которым пользовался Комра, также позволяет обнаружить внутренние повреждения, связанные с немедленной или преждевременной потерей жизнеспособности. Поскольку этот метод выявляет повреждения отдельных органов зародыша, он имеет некоторые преимущества по сравнению с тетразольным методом. В спорных случаях для разделения семян на жизнеспособные и нежизнеспособные необходимо применять различные методы диагностики, но для практических целей такая высокая точность часто не нужна. Тетразольный метод оказался чрезвычайно полезным для выявления механических повреждений и выяснения их природы. Красная окраска, появляющаяся во время испытаний, позволяет выявить различные состояния зародыша, что невозможно сделать на неокрашенных семенах. После окраски тетразолом ткани здорового зародыша приобретают нормальный карминово-красный оттенок, в то время как свежеповрежденные, но живые ткани становятся темно-красными. Сильно поврежденные ткани остаются белыми или приобретают ненормальную, темную, коричнево-красную зернистую окраску. Ткани, пострадавшие от ушибов и вмятин, становятся слабыми, легко впитывают воду и портятся от ее избытка. Характер окраски дает много полезных указаний для обнаружения механических или иных повреждений и оценки их опасности. Нередко в тетразольных опытах зародыши окрашиваются нормально, но семена не прорастают из-за наличия опасных трещин, расположенных на одной или нескольких эмбриональных структурах. Другие аспекты тетразольных испытаний обсуждают Делуш, Стилл Распет и Лиенхард. Тетразольный метод заслуживает внимания, как специальный метод, применяемый для обнаружения внутренних механических повреждений, влияющих как на силу семян, так и на их жизнеспособность. Данные, полученные на его основе, могут быть полезны при объяснении причин поведения семян в других опытах. Жизнеспособность нельзя четко отделить от силы или здоровья зародыша. Снижение силы или жизненности обычно отражает различные уровни развития одних и тех же процессов ухудшения семян. В силу этой зависимости данные по испытанию силы семян полезны как предупреждение о приближении потери жизнеспособности в результате механических повреждений и других причин. В испытания силы семян обычно вводят неблагоприятные условия окружающей среды, ускоряющие снижение жизнеспособности. По своей природе большинство испытаний силы семян не позволяет отделить последствия механического повреждения от других форм порчи семян. Местоположение, форма, величина и природа отдельных семенных структур объясняют широкие различия в частоте и степени опасности травм, вызываемых ударами. На схематическом изображении семени ломкой фасоли и зерновки кукурузы показаны важнейшие структуры, присущие большинству семян. С точки зрения возможности повреждений от ударов особое внимание следует обратить на положение зародышевого корня семени ломкой фасоли и почечек кукурузы по отношению к поверхности семени. Повреждения зародышевых корешков или мест соединения корешка и семядолей у бобовых культур часто являются причиной потери здоровья и жизнеспособности зародыша. У чрезмерно сухих семян эти органы особенно легко обламываются. Трещины на корешках иногда захватывают только часть их диаметра. Такие умеренные повреждения часто хорошо заживают, и из семян развиваются нормальные проростки. Сегменты корешка с глубокими трещинами настолько сильно отделяются, что заживление во время прорастания становится невозможным. Наличие разрывов -в семенной оболочке над местом разлома корешка обычно способствует отделению отбитых частей. Повреждения зародышевых корешков у семян вики посевной и некоторых других культур, обладающих высокой способностью к регенерации корней, могут инактивировать примерно две трети тканей кончика корешка, не вызывая снижения жизнеспособности. Самая верхняя часть зародышевого корешка у семян бобовых часто подвергается повреждениям, вызывающим немедленную или преждевременную потерю жизнеспособности. Многочисленные трещины и глубокие вмятины часто встречаются в партиях семян, подвергавшихся небрежному обращению. В местах прикрепления одной или обеих семядолей часто наблюдаются разломы или вмятины. У влажных семян преобладающим типом повреждения, связанным с потерей жизнеспособности, являются ушибы на зародышевых корешках или корнях. Глубина вмятин часто имеет большее значение, чем их местоположение на корешке, но с точки зрения сохранения жизнеспособности важны оба аспекта. Ушибы, захватывающие только наружную оболочку семени, обычно не вызывают немедленной потери жизнеспособности. Если семена перед проращиванием не были протравлены, при наличии таких повреждений они могут подвергнуться заражению и окажутся не в состоянии сформировать нормальные, годные для учета проростки. Ушибы не сплошные, а полученные в отдельных точках поверхности семени, но охватывающие свыше одной четверти диаметра центральной оси, обычно исключают возможность формирования нормальных проростков даже в условиях, благоприятствующих прорастанию. Как сообщают Киссер и Стассер, в опытах с проращиванием' семян корешки иногда отгибаются в сторону от семядолей и закручиваются спиралью. Эти исследователи указывают, что освобождение сухих семян Pisum sativum, Phaseolus vulgaris, Vicia villo-sa, Lens culinaris от оболочек вызывает искривление корешка, которого можно избежать, замачивая семена на 6 ч до снятия оболочки. Авторы объясняют это следующим образом: когда сухие семенные оболочки плотно прилегают к зародышевому корешку, поверхностные клетки испытывают сильное напряжение, что предопределяет их раннюю гибель при удалении семенной оболочки. Эти исследования позволяют представить себе тип повреждения, возможный при отделении оболочек во время уборки и обработки. Для того, чтобы подтвердить и точнее уяснить природу подобных повреждений, требуются дальнейшие исследования. По моему мнению, причиной некоторых описанных нарушений может явиться быстрое поглощение воды зародышем, освобожденным от оболочек. Обнаруженные в опытах по проращиванию больные семена или проростки или полоски зарубцевавшейся ткани могут быть следствием мелких вмятин на гипокотилях. На обработанных фунгицидом семенах наружная поверхность ткани в месте образования рубцов становится зернистой и белой. При отсутствии обработки фунгицидом и наличии значительной инфекции края рубцов имеют коричневую окраску, что свидетельствует о слабой инфекции, сходной с изображенной на рисунке 14, Б. По моим наблюденимя, аккуратно срезанные поверхности значительно менее вредоносны, чем разрезанные ткани, и в меньшей степени способствуют инфекции и ускоренной порче. Семена различно реагируют на местоположение повреждений. Некоторые виды обладают более высокой естественной способностью к регенерации, чем другие. Исследуя этот процесс корней у проростков пшеницы, ячменя, кукурузы, лопающейся кукурузы, овса, сорго, канареечника Канарского и суданской травы, Ларю срезал зародышевые корешки проростков под самым семенем. У всех культур развилось множество придаточных корней. Только у сорго не наблюдалось никакой регенерации зародышевых корешков. У других испытанных культур новые корни возникали из щиткового узла, первого междоузлия, колеоптильного узла или, реже, из третьего узла. По обычным правилам испытаний у культур, лишенных, как сорго, боковых корневых меристем, семя с неактивным зародышевым корешком считается ненормальным. Проростки многих злаков также относятся к числу нормальных только при наличии функциональных первичных корешков. Природа механических повреждений очень разнообразна. Наиболее сильные повреждения сразу же снижают жизнеспособность. Небольшие повреждения часто быстрой потери жизнеспособности не вызывают, но постепенно, по мере старения семян, становятся все более опасными. У предельно сухих и ломких семян главным типом повреждений является трещиноватость. Вмятины обычно преобладают у семян с достаточной влажностью, обусловливающей упругость тканей. Интенсивность вмятин зависит обычно от влажности семян и мягкости тканей, а также от регулировки и работы машин. Поддерживающие ткани, такие как эндоспермы, семенные оболочки, семядоли и т. п., за счет своей упругости защищают органы зародыша от чрезмерно сильных повреждений, снижающих жизнеспособность. Татум и Цубер сообщают, что при обработке семян кукурузы с влажностью 14% поврежденность составляла 3—4%, а с влажностью 8% она возрастала до 70—80%. По-видимому, эти цифры отражают наличие только хорошо заметных наружных трещин. Из опыта мы знаем, что семена кукурузы, сои, хлебных злаков, арахиса и многих других культур меньше всего повреждаются при уборке, если их влажность составляет около 16—18%. Однако этот уровень влажности неприемлем с точки зрения безопасности хранения. Бэйнер и Бортвик представили обширные данные и иллюстрации опытов с семенами фасоли, касающиеся размера и характера вреда, причиняемого семенам с различной влажностью при разной скорости их движения в момент удара. Природа повреждений различается в зависимости от культуры и зародышевых структур. Так, например, Джастис утверждает, что наиболее часто встречающимся типом ненормальных проростков являются проростки, совершенно лишенные зародышевых корешков или обладающие остановившимися в росте корешками, которые встречаются обычно у тимофеевки. Он обратил также внимание на ненормальные проростки лука, у которых корни обычно отсутствуют или развиты очень слабо. Что касается «емян лука, то я сам наблюдал, что кончики корней выступают у них за общий контур семени и легко повреждаются во время уборки. Описывая сомнительные проростки некоторых мелкосеменных бобовых культур, Андерсен упоминал, что повреждения на гипокотилях состоят из трещин, щелей или зернистых тканей под эпикотилем. Мои собственные опыты с тетразолом показали, что мелкие повреждения особенно часто встречаются на гипокотилях зародышей. Когда гипокотили удлиняются вследствие увеличения размеров клеток во время развития проростка, эти повреждения превращаются в полоски зарубцевавшейся зернистой ткани. Типы семян широко различаются по степени и интенсивности повреждений и по их причинам. Крупносеменные культуры в силу своей массы и размера особенно восприимчивы к повреждениям, снижающим жизнеспособность. Предпосылкой ранней потери жизнеспособности таких семян нередко является то обстоятельство, что до уборки они часто подвергаются чередующемуся намачиванию и высыханию. Семена мелкосеменных культур во время уборки обычно серьезно не повреждаются. Масса и характер растительности, убираемой вместе с семенами, служат ценной защитой от ударов. Твердость семян бобовых и наличие сухого плотного эндосперма и верхней и нижней цветковых чешуи у семян многих злаков, обеспечивает дополнительную защиту. Плоские семена, например кунжута, с очень тонкими пластичными семенными оболочками исключительно чувствительны к опасным механическим повреждениям. Семена льна {Ыпит usitatissimum), имеющие твердую и хрупкую семенную оболочку, менее чувствительны, чем семена кунжута, но у обеих культур беспокойство в основном вызывают наиболее опасные повреждения. Семена сферической формы обычно лучше защищены от опасных повреждений, чем семена, имеющие удлиненную или неправильную форму. Так например, сферическая форма и складчатые семядоли семян Brassica spp. обеспечивают хорошую защиту жизненно важных структур. здоровые и жизнеспособные; средний ряд — жизнеспособные, но с механическим повреждением верхушек семядолей; нижний ряд — нежизнеспособные вследствие величины и расположения повреждений; Д — зародыши арахиса. Окрашены тетразолом. На всех зародышах видны механические повреждения на корешках и развивающиеся повреждения, начавшиеся с механического повреждения влажных семян. Три зародыша слева нежизнеспособны; четвертый зародыш почти нежизнеспособен; пятый зародыш жизнеспособен, но ослаблен; Е — проростки арахиса. Заражение механически поврежденных тканей сапрофитами; Ж — зародыш сои. Окрашен тетразолом. Механическое повреждение приводит к нежизнеспособности семян; 3 —горох огородный. Окрашен тетразолом. Верхний ряд — жизнеспособные и здоровые; нижний ряд — жизнеспособные с разорванными семенными оболочками и связанными с втим внутренними повреждениями семядолей, ускоряющими порчу семян и потерю жизнеспособности; Я — зародыш пшеницы. Окрашен тетразолом. Нежизнеспособен в результате опасно расположенной трещины механического происхождения внутри зародыша около его основания. У семян сорго нижняя часть зародыша выступает за общий контур эндосперма. Вследствие такого очертания семени зародышевый корешок часто настолько сильно повреждается, что проростки совсем не образуют первичных корней. Такие семена считаются обычно нежизнеспособными. Естественное выступание кончика корешка у семян лука и арахиса, в свою очередь, способствует повреждениям кончиков корешков, что влечет за собой ускоренную порчу и потерю жизнеспособности. У семян кукурузы, пшеницы и ржи часто повреждаются первичные корни. Однако такие повреждения обычно не считаются столь же опасными, как аналогичные повреждения семян сорго. В противоположность сорго семена мелкосеменных зерновых культур и кукурузы образуют боковые корни, помогающие сохранять жизнеспособность даже при опасном повреждении главного корня. Следует подчеркнуть, что мелкие повреждения также могут задерживать прорастание, ослаблять силу проростков, способствовать инфекции и ускорять потерю жизнеспособности. Хрупкость зародышей некоторых сортов и культур также обычно находит отражение в широкой потере жизнеспособности, вызываемой повреждениями. Семена определенных сортов ломкой фасоли очень чувствительны к растрескиванию, особенно если их убирают и обрабатывают в то время, когда они становятся сухими и хрупкими. Изменчивость признаков семенной оболочки у различных сортов оказывает значительное влияние на устойчивость к механическим повреждениям. В этой связи Аткин отмечал, что семенные оболочки у сортов ломкой фасоли, устойчивых к повреждениям, обычно гораздо плотнее прилегают к семядолям, чем у сортов, подверженных повреждениям. Он сообщал, что белосемянные сорта обычно повреждаются сильнее, чем сорта с окрашенными семенами. В подтверждение этих наблюдений могу сказать, что, по моим данным, белосемянные сорта также очень чувствительны к быстрому поглощению воды и повреждениям водой. Белые оболочки обычно тоньше, свободно прилегают к семядолям и легче пропускают воду, чем оболочки, окрашенные в темный цвет. Влажность семян и механические повреждения При механических воздействиях влажность отдельных семян в пределах партии влияет на характер повреждения и степень его опасности. В момент удара более влажные семена обычно подвержены ушибам, в то время как более сухие семена растрескиваются. Ушибы обычно не оказывают такого быстрого опасного воздействия на здоровье и жизнеспособность семян, как растрескивание. Однако высокая влажность семян, получивших ушибы, сильно ускоряет их порчу, особенно если они были недостаточно быстро и правильно высушены. Используя метод проращивания семян при пониженной температуре для оценки повреждений, получаемых на пневмотранспортной установке, Банг установил, что образцы семян кукурузы с влажностью 14, 16 и 18%, подвергавшиеся ударам, были повреждены в меньшей степени, чем образцы с влажностью 8, 10, 12 или 20%. Образцы семян сои, подвергавшиеся аналогичным нагрузкам ударного воздействия при влажности 12—16%, прорастали удовлетворительно, а при влажности 8—10 и 18—20 % прорастали плохо. Семена, имеющие оптимальную влажность, несомненно уже достаточно сухие для того, чтобы избежать разрыва клеток и освобождения разрушительных гидролитических жидкостей в ответ на удары, но еще не настолько сухие и хрупкие, чтобы допустить растрескивание. Равномерность влажности отдельных семян в пределах всей партии заслуживает особого внимания. Средняя влажность партии может оказаться пригодной даже при наличии как слишком влажных, так и слишком сухих семян, не обладающих достаточной устойчивостью к повреждениям от ударов. Скорость высушивания семян незадолго до механического воздействия может, вероятно, изменить степень опасности ударов. Так, Ильин установил, что во время быстрой сушки клеточные мембраны могут сильно растягиваться и разрываться. Исследования семян арахиса показывают, что механические удары могут оказать особенно разрушительное действие на клеточные мембраны в условиях напряженной сушки. Мы знаем, что удар может вызвать дезорганизацию клеточного содержимого, приводящую к процессам, вызывающим преждевременную гибель. Но об основных причинах ранней гибели семян в результате повреждений от более слабых давлений при различной влажности семян нам известно еще очень немного.
Механические повреждения и инфекции
Распространенность повреждений и последующая потеря жизнеспособности семян в результате инфекций сильно различаются в зависимости от культуры, района, способов обработки и т. п. Время уборки и условия хранения обусловливают широкие различия в степени и опасности повреждений. Число и интенсивность ударов, которым подвергаются семена, сильно влияют на степень и опасность механических повреждений. Семена ломкой фасоли особенно чувствительны к повторным ударам. Аткину, работавшему с образцами собранных вручную семян различных сортов, удалось снизить их всхожесть с 93% до 38—90% путем 15-кратного сбрасывания с высоты 70 см на стальную пластинку. Семена новых сортов повреждались сильнее, чем старых и более волокнистых. Аткин отметил также, что всхожесть промышленных семян, собранных в засушливой области, снизилась на 5— 19% после всего лишь трехкратного сбрасывания семян. Изучая влияние скорости вращения барабана комбайна на растрескивание семенных оболочек семян сои во время уборки, Мур отметил различия в типах повреждения. Семена с влажностью 13,5 и 12,2% были убраны соответственно примерно в 10 ч утра и 13 ч дня в один и тот же день. Эти цифры показывают важное значение минимальной скорости барабана и необходимость своевременного регулирования ее при изменении условий уборки. В опытах с проращиванием заражение семян было связано с количеством травм, нанесенных семенам во время уборки. Оценивая ненормальные проростки люпина (Lupinus luteus), полученные из различных образцов семян, Эффман отметил существование зависимости между процентом поврежденных семян и всхожестью. Мур изучал частоту распространения распознаваемых снаружи повреждений семян, собираемых для апробации. Эти исследования показали, что обычно одно из каждых трех семян обладает явными признаками опасного повреждения, способного ускорять потерю жизнеспособности. Неожиданно низкая и неравномерная всхожесть часто бывает результатом отсутствия обработки семян фунгицидами до испытания. Общеизвестно, что наличие и размещение повреждений существенно влияют на восприимчивость семян к потере жизнеспособности в результате инфекций. Систем оценки опасности.повреждений почти нет. Но Крозье сообщает о следующей системе классификации, основанной на зависимости между положением трещин на перикарпии семян кукурузы и степенью опасности инфекции: сильное повреждение верхушки — 10, над почечкой — 5, слабое повреждение верхушки — 3, над ребром зародыша — 3, над зародышевым корешком — 2, на других участках — 2, на корневом чехлике — 1. Результаты моих собственных исследований на основе тетразольного метода и сравнения развития проростков подчеркнули важное значение защиты некрозов зародышей от заражения путем быстрой сушки, хранения в благоприятных условиях и предпосевной обработки соответствующими фунгицидами. Я отметил также, что применение фунгицидов резко снижает заражение семян, имеющих механические повреждения, сохраняет их здоровье и жизнеспособность.
Механические повреждения и полевая всхожесть
Партии семян с высоким содержанием преимущественно здоровых зародышей обычно хорошо прорастают в разнообразных условиях окружающей среды. Они обладают стабильной всхожестью, это подробно обсуждает Лакон, т. е. они хорошо прорастают в очень широких пределах условий. Инфекция обычно не имеет значения. Партии семян, содержащие высокий процент умеренно или сильно поврежденных жизнеспособных зародышей, обычно характеризуются нестабильной всхожестью. Даже слабо неблагоприятные условия могут способствовать развитию инфекции, появлению ненормальных проростков и потере жизнеспособности. Поэтому такие партии семян с нестабильной всхожестью в сильной степени нуждаются в обработке фунгицидами и в благоприятных условиях для прорастания после посева. Каждая партия семян отличается от других по количеству семян, имеющих здоровые зародыши. По этой причине партии семян не всегда сохраняют один и тот же уровень здоровья при разных сочетаниях неблагоприятных условий. Даже очень низкокачественные партии часто содержат много семян высокого качества. Влияние травм на всхожесть, а также непосредственно на жизнеспособность привлекает все возрастающее внимание практических работников. В частности, при промышленном производстве гибридной кукурузы для выявления травм, возникающих при разных способах уборки, обработки и т. п., широко применяются проращивание при пониженной температуре и тетразольный метод. Мур и Гудселл использовали проращивание при пониженной температуре и тетразольный метод для получения представления о характере травм, в результате которых восприимчивые семена становятся нежизнеспособными в опытах по проращиванию при пониженных температурах. Коэффициент корреляции +0,96 между результатами проращивания при низких температурах и испытания энергии прорастания, основанного на обработке семян тетразолом, свидетельствует о ценности тетразольного метода, позволяющего визуально получать представление о внутренней природе зародышей семян, обработанных фунгицидами, которые выжили в опытах по проращиванию при пониженной температуре. Другие сравнительные опыты показали, что для семян, не обработанных фунгицидом, требуются иные стандарты. Используя проращивание при пониженной температуре для выявления слабых мест механически поврежденных семян кукурузы.. Вероятно, семена, использованные в исследованиях Грегга, не были обработаны фунгицидом.
Влияние типа повреждения семян кукурузы на их всхожесть при пониженной температуре
Tint повреждения Всхожесть, %
Один укол на семени выше зародыша 26
Два укола на семени выше зародыша 13
Царапина на верхушке семени со стороны зародыша 75
Ушиб перикарпия с одной стороны зародыша 48
Перикарпий на верхушке зародыша и часть крахмалистого 56
Неповрежденные семена 97
Мур установил, что полевая всхожесть семян сои с неповрежденными, слегка поврежденными и умеренно поврежденными семенными оболочками составляла соответственно 96, 72 и 52%. Механические повреждения и сохранение жизнеспособности семян в период хранения В некоторых случаях механические повреждения непосредственно влияют на жизнеспособность. Однако их замедленное действие причиняет обычно больше беспокойства и имеет более важное экономическое.значение, особенно если главным типом повреждений являются ушибы. Во время хранения поврежденные участки служат центрами развития инфекции, что приводит к ускоренному старению и сокращению периода жизнеспособности. Поврежденные участки не только рано отмирают, но и способствуют быстрому ослаблению и ранней гибели окружающих их нормальных тканей. Крупные и глубоко залегающие поврежденные участки, имеющие большую площадь соприкосновения с неповрежденными тканями, оказывают на ранних стадиях хранения гораздо большее разрушительное воздействие, чем мелкие травмы, края которых мало соприкасаются ее здоровыми тканями. Если первоначальная травма не опасна в том смысле, что она не оказывает непосредственного влияния на жизнеспособность, но> расположена на жизненно важной части зародыша или около нее семя может быстро оказаться нежизнеспособным даже при очень, незначительной дополнительной порче. Повреждения вблизи точки прикрепления семядолей к оси зародыша или большинства других жизненно важных частей зародышевой оси обычно влекут за собой более быструю потерю жизнеспособности во время хранения, чем повреждения таких же размеров,, но находящиеся на менее важных участках семени. Пример продолжительности хранения скарифицированных семян люцерны опубликовал Грабер. Он сообщил, что всхожесть нескарифицировэнных семян составляла при закладке на хранение 70,6%, а после двух-трехлетнего хранения в прохладном сухом месте — 74,4%. Всхожесть скарифицированных семян вскоре после скарификации составляла 86,4%, а после аналогичного периода хранения только 40,4%. С помощью тетразольного метода были обнаружены обширные механические повреждения, особенно на гипокотилях семян, скарифицированных машинным способом. Общеизвестно, что качество различных партий семян, хранящихся в аналогичных условиях, сильно различается. Лакон и Мур пытались объяснить некоторые загадочные моменты, указав на важную роль некрозов в ускорении процесса порчи семян. Джонс, Мак-Фарленд и Мидайет, изучая причины быстрой, порчи во время хранения семян пшеницы, обработанных фунгицидом, обнаружили, что всхожесть семян с неповрежденной семенной оболочкой составляла 95%, а семян с оболочкой, разорванной выше-зародыша,— 53%. Они установили, что из 41% семян, оболочка которых выше зародыша была разорвана, развились поврежденные-проростки. Результаты этих опытов показывают, что разрыв семенных оболочек обычно сопровождается повреждением зародыша.
Повреждения водой
Главным источником нарушений, которые часто путают с механическими повреждениями, является чередование увлажнения и высыхания спелых семян. В качестве примеров можно привести семена ломкой фасоли, лимской фасоли, сои, витны китайской и люпина. На ранних фазах опытов с тетразолом, которые впервые помогла распознать симптомы повреждений, вызываемых водой, Мур идентифицировал это состояние как «естественное раздавливание». Последующие исследования выявили возможность разрыва-мембран и другие повреждения. Например, Ильин обнаружил повреждения, возникающие в результате плазмолиза — деплаз-молиза. По его данным, клеточные мембраны разрушаются вследствие быстрой отдачи воды влажными живыми тканями или быстрого поглощения воды сухими живыми тканями. К водным травмам относятся многочисленные типы повреждений, связанные с поглощением и потерей воды. У крупносеменных бобовых культур вода вызывает особенно обширные повреждения как на поверхности, так и внутри семян. Особенно часто такие водные травмы встречаются у семян некоторых новейших сортов ломкой фасоли и вигны китайской. У мелкосеменных культур подобные повреждения менее заметны. Самые ранние признаки реакции семенной оболочки сухих семян на поглощение воды появляются на тех частях оболочек, которые не сильно сжались при сушке и не соприкасались с зародышем. Эти растянутые участки хрупки, особенно у ломкой фасоли, и легко могут растрескиваться при уборке и обработке. Внутренние напряжения во время сушки, возможно, также усиливают чувствительность к механическим повреждениям. Обычно трещины преобладают на корешках и в местах прикрепления семядолей, где они наиболее опасны. Часто трещины наблюдаются в месте прикрепления только одной семядоли. Нередко ломаются эпикотили или один или оба листовых черешка. Трещины встречаются также на краях семядолей и в средней части их внутренних поверхностей. Можно проследить, что обычной причиной появления повреждений на наружных поверхностях корешков и семядолей на начальных этапах поглощения воды являются, по-видимому, неодинаковое растяжение и складчатость семенных оболочек. Повреждения ткани возникают в тех случаях, когда складки влажных внутренних поверхностей семенной оболочки соприкасаются с граничащими с ними прослойками сухих эмбриональных тканей. Ткани зародыша на границе между растянутой влажной и плотно прилегающей сухой частью оболочки также сильно повреждаются. Если растрескивания не происходит, первые симптомы повреждений водой выражены обычно слабо. Повреждения, причиной которых предположительно не являются трещины, после обработки тетразолом имеют вид узких полос или участков поверхностных тканей, которые первоначально окрашиваются в более темный цвет, чем нормальные ткани. Со временем вследствие продолжающейся порчи такие участки постепенно расширяются и углубляются. Повреждение, вызванное водой, можно обычно отличить от механического повреждения по внешнему виду, а нередко и по косвенным признакам, особенно если зародыши оцениваются после окрашивания тетразолом. Влажная складчатая оболочка, вызывающая один тип повреждения, повреждает зародыши определенным образом. Самая ранняя картина представляет собой серию полосок поврежденных тканей, расположенных на равных расстояниях друг от друга. В опытах с проращиванием обширные или опасно расположенные повреждения могут или совсем исключать возможность прорастания, или привести к появлению проростков с различными аномалиями. Как правило, истинная причина повреждений бывает неясна, и нередко их неправильно относят к механическому повреждению. В последней своей работе Китрейбер предполагает, что причиной многих аномалий семян и проростков, описанных здесь как повреждения, вызванные водой, является засуха. Она разбирает такие обычные аномалии, как укороченные и изогнутые гипокотили с продольными трещинами и щелями, мелкие и деформированные первичные листья и семядоли с трещинами, обусловливающими отсутствие целых частей или различную степень сморщивания. В полевых посевах поврежденные семена дают редкие или слабо развитые всходы. Независимо от того, какие термины применяются для описания повреждений зародыша, связанных с изменением влажности, следует признать, что они не являются следствием механических повреждений. Иногда они имеют более важное экономическое значение, чем повреждения, вызванные механическими силами. Любой тип повреждения ускоряет потерю жизнеспособности, но способы защиты от них совершенно различны. Повреждения, вызываемые водой, часто предопределяют очень сильные повреждения семян во время уборки. Зная о повреждениях обоих типов, можно объяснить некоторые непредсказуемые явления, наблюдающиеся при хранении семян.
Одни механические повреждения вызывают немедленную потерю жизнеспособности семян, другие косвенно влияют на их силу и жизнеспособность. Эти последние служат очагами ускоренных процессов старения или центрами заражения сапрофитными грибами. Они вызывают также различные аномалии развития проростков. В литературе, посвященной механическим повреждениям, обычно сообщается о применении проращивания в неблагоприятных условиях для выявления повреждений, которые трудно обнаружить в стандартных опытах по проращиванию. Оказалось, что тетразольный метод является наилучшим способом для обнаружения повреждений и объяснения их природы. Повреждение зрелых семян до уборки в результате быстрого поглощения или отдачи воды часто принимают за механическое повреждение. Такое повреждение не только ухудшает здоровье семян и их жизнеспособность, но и снижает устойчивость к механическим травмам, что способствует дальнейшему снижению жизнеспособности во время уборки и обработки. В целом при наличии повреждений особое внимание следует уделить созданию благоприятных условий хранения, обработки и посева семян, чтобы защитить поврежденные части семян и сохранить их жизнеспособность.
