С доисторических времен жизнь человека была неразрывно связана с семенными растениями, которые служили ему источником пищи и материалом для изготовления орудий труда, жилищ, одежды, лечебных средств, а также в эстетических целях для украшения окружающей среды. Как и во времена неолита, в наши дни человек получает важнейшие продукты литания непосредственно из семян. Как справедливо отмечает Харлан, с тех пор к пище человека ничего существенного не прибавилось. За истекший период он должен был научиться культивировать, собирать и сохранять семена; накопленный же опыт передавался потомству. Таким образом, настоящая книга является как бы частью древней традиции, так как посвящена в основном тем же самым вопросам. Семена служат для размножения растений и содержат зародыши, развитие которых временно приостановлено; зародыши обеспечены собственным запасом питательных веществ и защищены специальными слоями покровной ткани. В типичных случаях они представляют собой относительно сухие по сравнению с другими растительными тканями структуры и поэтому устойчивы к разрушительному воздействию времени и условий окружающей среды. Но устойчивость понятие относительное, и семена подвержены порче: тип, степень, скорость и другие факторы, регулирующие этот процесс, имеют важное значение для агрономов, садоводов, селекционеров, семеноводов, работников контрольно-семенных станций и тех, кто заинтересован в сохранении генетических ресурсов. Кроме того, изменения в семенах, приводящие к потере их жизнеспособности, могут иметь отношение к более широким биологическим проблемам, таким, как созревание и старение. Не удивительно, что по вопросу, имеющему столь важное теоретическое и практическое значение, накопилась обширная специальная и научная литература, не говоря уже об огромном народном опыте. Литература эта обпшрна, но плохо систематизирована, так как публикации по этому вопросу можно найти во многих научных журналах. В результате чего научному работнику трудно представить себе проблему в целом, а практику использовать имеющиеся рекомендации. Тем не менее, несмотря на то, что в этой области по-прежнему остается много неосмысленных данных и нерешенных вопросов, в последнее время начали выявляться некоторые общие принципы, которыми могут руководствоваться как теоретики, так и практики. Именно поэтому появление книги, освещающей новые взгляды на проблему жизнеспособности семян, стало необходимостью.
Необходимость изучения жизнеспособности семян
Вопросы жизнеспособности семян имеют важное значение во многих областях практической деятельности. Факторы, воздействующие на жизнеспособность до уборки, представляют особый интерес для семеноводов, а проблемы, возникающие после посева, имеют большое значение для фермеров, агрономов и садоводов. Проблема сохранения жизнеспособности семян в период хранения всегда была исключительно важна для торговцев семенами. Однако с недавних пор она начала вызывать интерес у более широкой группы работников, так как во многих областях хозяйственной деятельности важное значение стали придавать системам долговременного хранения. Так, например, все больше возрастает интерес к таким системам у селекционеров, и не только потому, что они дешевы и сберегают труд при сохранении генотипов, которые в данный момент не используются, но и потому, что часто бывает трудно сохранить генетическую чистоту культурного сорта путем непрерывного размножения. Такая система может быть продемонстрирована, например, в Японии, где в 1959 г. Ито и Хайяши предложили Генеральной ассамблее рисоводов всеобъемлющую систему селекции риса,, основанную на долговременном хранении семян. Главные черты этой системы положены в основу японской государственной системы селекции риса, которая была принята в 1965 г.. Многие селекционеры озабочены тем, что ряд сортов, широко распространенных в начале текущего столетия, в настоящее время совершенно исчез, хотя они могли содержать гены или комбинации генов, представляющие ценность для некоторых современных или будущих селекционных программ. Исключительная важность этой проблемы привела к организации нескольких национальных лабораторий по хранению семян. Из них наиболее известны лаборатории, созданные в США и Японии. Но они организованы сравнительно недавно, и ощущается острая необходимость в создании дополнительных лабораторий такого типа. Во многих научных центрах, например в Великобритании на Уэльской селекционной станции в Аберистуите и на научно-исследовательской станции Комиссии по лесоводству в Фарнборо, хранятся богатые специализированные коллекции семян. Можно перечислить ряд других, уже организованных или только организуемых лабораторий, немногие из них не имеют хранилищ и оборудования для долговременного хранения. Как подчеркивают Френкель и Беннет, «следует-напомнить, что первоклассных лабораторий по хранению семян мало,, и они предназначены для выполнения государственных заданий или специальных работ. В результате некоторые наиболее ценные мировые коллекции содержатся в условиях, не отвечающих требованиям хранения, и поэтому их приходится через каждые несколько лет пересевать, в связи с чем они подвергаются процессу «генетической эрозии»...; потери, вызываемые несовершенным хранением, также-могут вызывать серьезную тревогу». Кроме того, в настоящее время признано, что, помимо утраты недавно выведенных сортов, существует значительно более серьезная угроза потери генетического материала из природных центров генетического разнообразия. Она возникла вследствие распространения современных методов селекции, которые быстро приводят к сужению генетической основы культурных сортов, и усугубляется в результате усовершенствования технологии сельского хозяйства. В настоящее время стало возможно и даже желательно использовать один ж тот же сорт на больших площадях. Подобные методы быстро распространяются теперь и в менее развитые страны, расположенные в более низких широтах, где находятся многие генные центры. В связи с возрастающим беспокойством, которое вызывают эти усовершенствования, в рамках Международной Биологической Программы при ее создании в 1964 г. была организована подкомиссия по изучению способов и средств сбора и хранения растительных генетических ресурсов, которым во многих центрах разнообразия угрожало развитие сельского хозяйства. В 1961 г. Отделение растениеводства и защиты растений при Организации Объединенных Наций по вопросам продовольствия и сельского хозяйства организовало специальное совещание, на котором рассматривался тот же вопрос. Это привело к созыву в 1967 г. второй конференции, явившейся результатом сотрудничества ФАО, МБП и Международного совета научных обществ. Недавно опубликовано дополненное и переработанное издание трудов этой конференции, из которых следует, что принципы исследования и сбора материала были поняты правильно, даже если соответствующие попытки не всегда обеспечивались финансовой поддержкой. Но очевидно также и то, что правила хранения семян, являющегося неотъемлемой частью сохранения генетических ресурсов, поняты и усвоены недостаточно хорошо и требуют уточнения и усовершенствования. Кроме того, существующие хранилища для семян не отвечают растущим потребностям сохранения генетических ресурсов. Френкель и Беннет утверждают, что «существует одна общая и безусловно первостепенная задача — создание международной организации по хранению семян. Международный генный банк, существующий хотя бы в форме «расчетной палаты», доступной всем нациям и дополняемой соглашениями по «восстановлению» или «омоложению», сильно облегчил бы задачи долговременного хранения». В связи с признанием безотлагательности решения проблемы сохранения генетического фонда в 1968 г. в рамках ФАО был создан новый Отдел экологии культурных растений и генетических ресурсов, являющийся частью Отделения растениеводства и защиты растений. Задачи отдела в том виде, как их сформулировал его руководитель,включают «содействиемеждународным усилиям по организации национальных и региональных генных банков с целью сохранения и использования ценных генетических ресурсов». В области сохранения генетического фонда нужно еще очень многое сделать. И мы надеемся, что эта книга будет способствовать практическому разрешению проблемы долговременного хранения семян, так как, во-первых, она содержит обзор принципов и проблем в их современном состоянии, а во-вторых, стремится наметить те области, в которых исследования необходимы и, по-видимому, могут дать полезные результаты. Помимо использования долговременного хранения семян в селекции растений и для сохранения генетических ресурсов, такие методы дали бы ряд преимуществ при подготовке материалов для списков семян, публикуемых ботаническими садами. Этот материал используют главным образом систематики и биосистематики. Томпсон утверждает, что «жалобы на списки семян касаются чаще всего плохого качества семян, неточности наименований и отсутствия сведений о предлагаемом образце. Предложения по улучшению качества семян и информации различаются в деталях, но если их суммировать, то на каждый предлагаемый образец семян потребуется затратить очень много времени и сил... Поэтому даже разумные и конструктивные предложения, требующие еще больших затрат труда, не получат широкого признания, если не будут найдены пути сокращения времени, затрачиваемого на образцы отдельных видов. Одним из таких путей является хранение семян в условиях, продлевающих их жизнеспособность на возможно более долгий срок». Томпсон обращает внимание на то, что если с видами, имеющими значение для сельского хозяйства или плодоводства, проделана значительная работа, то в отношении многочисленных видов, интересующих ботанические сады, сделано значительно меньше. Опыты, проведенные в Королевском ботаническом саду в Кью, по-видимому, имеют целью разработку методов долговременного хранения 75 % или более семян, внесенных в Index Seminum. Выше обсуждались важнейшие аспекты практического использования исследований по жизнеспособности семян, но существует ряд других специальных областей применения, которые следует вкратце упомянуть здесь. Тепловая обработка может быть в известной степени использована в качестве способа борьбы с возбудителями болезней растений. Принцип обработки заключается в создании таких условий, которые вызывают гибель патогена, не оказывая заметного влияния на жизнеспособность или мощность семян. В прошлом к таким способам обычно приходили эмпирическим путем, но недавно было описано исключительно интересное исследование, в котором наряду с разработкой системы борьбы с вирусом табачной мозаики пристальное внимание было уделено влиянию тепловой обработки на жизнеспособность семян томатов. Давно известно, что при хранении продовольственного зерна относительная жизнеспособность является хорошим критерием его качества. Было установлено, что при сушке зерна, даже если оно предназначено в пищу или на корм скоту и всхожесть не имеет для него такого значения, как для семенного или идущего на солод, жизнеспособность семян является тем не менее одним из наиболее важных критериев качества продукта, выходящего из сушилок. Так, например, результаты исследований по сушке семян пшеницы при высоких температурах показали, что всхожесть служит вполне удовлетворительным показателем повреждения семян, так как с ней тесно связаны объем хлеба и пористость теста. Проблемы, возникающие в связи с выживанием в почве популяций семян дикорастущих видов, представляют интерес для экологов растений, занимающихся практическими вопросами борьбы с сорняками. Семена многих дикорастущих видов способны выживать в почве в течение очень длительного времени. Харрингтон недавно составил весьма обширный список видов, способных выживать в почве в течение 30 лет или более. По-видимому, некоторые семена могут выживать в течение исключительно долгого времени. Так, на основании археологических данных установлено, что семена двух самых обычных сорняков способны сохранять жизнеспособность в течение 1700 лет. Однако, если искать рекорды, первым кандидатом на него является Lu-pinus arcticus, семена которого были найдены в иле плейстоценового слоя в районе вечной мерзлоты на центральном Юконе. Утверждают, что возраст этих семян, которые быстро проросли и дали вполне нормальные растения, превышал 10 000 лет. Хотя такие экстремальные рекорды и вызывают восхищение, с практической точки зрения нас больше интересуют те многочисленные виды, семена которых выживают в почве по крайней мере несколько лет. Одной из главных особенностей таких семян является их способность прорастать сразу после извлечения, даже если почва, в которой они находились, оказывалась влажной и содержала достаточное для прорастания количество кислорода. Таким образом, в почвенной среде, кроме всех других свойств, обеспечивающих долговечность семян, хранящихся в «сухих условиях», жизненно важное значение приобретает дополнительный физиологический фактор — покой, иначе семя, находящееся в почве, не могло бы выжить сколько-нибудь длительное время. Если бы удалось найти методы прерывания покоя семян in situ, проблема борьбы с однолетними сорняками была бы в значительной мере решена. Помимо перечисленных, существует еще один аспект исследований по жизнеспособности семян, который может иметь более широкое значение: речь идет об их отношении к общей проблеме старения. В настоящей книге рассматривается общая проблема старения растений, так как, по современным представлениям, «старение», или потеря жизнеспособности семян во время хранения, по-видимому, представляет собой явление, отличное от большинства других аспектов старения растений. Многие исследователи считают, что старение всего растения в целом, как и старение отдельных органов вегети-рующего растения, например семядолей, листьев и плодов, скорее всего является результатом запрограммированных физиологических изменений. Старение меристем изолированных корней, возможно, представляет собой особое явление, но, вероятно, это контролируемый физиологически процесс, зависящий от баланса гормонов. Во многих случаях эти типы старения до известной степени обратимы, в то время как старение семян необратимо. Хотя «старение» семян нельзя сравнивать со старением растений, оно, как это ни парадоксально, имеет много общих черт с процессом старения других организмов, где происходящие изменения являются следствием незапрограммированных событий, происходящих на клеточном уровне. В настоящее время в большинстве случаев еще неясно, является старение высших животных результатом запрограммированных изменений или незапрограммированных. Однако некоторые наиболее популярные теории говорят в пользу идеи о накоплении случайных повреждений клеток, особенно в тканях, где не происходит деления клеток. Ткани с неделящимися клетками можно точно определить, потому что в митотически активной ткани содержащие аберрации клетки, по-видимому, исчезают в результате отбора диплонтов. Подобные теории не лишены недостатков, но, как уже неоднократно подчеркивалось, семена представляют собой удобный материал для изучения этих вопросов, так как обладают рядом значительных достоинств. 1. Во время хранения в них не происходит деление клеток, так что возможность утраты повреждений в результате отбора после клеточного деления исключается. 2. В выживающей популяции легко вызвать деление клеток, что необходимо для цитологического изучения хромосом. 3. Поскольку многие виды культурных растений являются самоопылителями, имеется возможность легко получать гомозиготный материал, что упрощает исследования, связанные с индукцией генетических мутаций в период старения. 4. Для многих из этих самоопыляющихся видов характерно небольшое число относительно крупных хромосом, что облегчает цитологические исследования. 5. В отличие от многих других организмов скорость старения семян можно изменять в исключительно широких пределах путем изменения температуры, влажности или давления кислорода; семена являются также удобным материалом для исследований «неестественных» факторов старения, например ионизирующего излучения. 6. Возможность использовать одновременно большое количество семян. 7. У животных исследование кривых смертности затрудняется, так как гибель у них возможна как в результате старения, так и вследствие несчастных случаев. На первый взгляд может показаться, что эти случаи легко различимы. Но Бенжамен показал, что это не так, поскольку между возрастом и дорожными происшествиями существует корреляция, показывающая, что подверженность человека дорожным происшествиям возрастает по мере его старения. Аналогичные параллели можно, несомненно, провести и для других организмов. Однако в работе с семенами имеется возможность использовать условия хранения, при которых такая случайная гибель будет исключена.
В строгом смысле слова семя покрытосемянного растения представляет собой структуру, которая развивается из семяпочки, обычно после оплодотворения. Но для этой книги точное ботаническое определение мало полезно. Мы будем применять здесь этот "термин в его сельскохозяйственном или садоводческом смысле, определяя семя как способное рассеиваться «сухое» образование, которое развивается из семяпочки или из семяпочки и связанных с ней тканей; оно включает не только собственно семена, но и любые плоды, которые состоят в основном из семенной ткани. В этом смысле семя представляет собой эмбриональное растение, находящееся в стадии покоя, обычно, хотя и не всегда, обеспеченное запасами питательных веществ, содержащимися в семядолях, эндосперме или в перисперме. Все это заключено обычно в защитные структуры, состоящие из семенной кожуры, и, возможно также и других образований, возникающих различными путями. В типичных случаях зародыш развивается из зиготы, сформировавшейся в результате происходящего в зародышевом мешке оплодотворения яйцеклетки одним из мужских ядер пыльцевой трубки, но у некоторых растений зародыш может образоваться в результате апомиксиса или бесполых процессов.
Партия семян
Термин «партия семян» применяется в кругах, связанных с контролем семян и торговлей ими. Он обозначает номинально однородную партию семян, на случайных образцах которой можно проводить стандартные испытания. Партии семян могут различаться по месту их производства, времени уборки, способу уборки, сушки, обмолота, очистки, обработки и хранения.
Покой
Термин «покой» обозначает такое состояние жизнеспособного семени, при котором возможность прорастания исключена, несмотря на наличие соответствующих факторов, т. е. подходящей температуры в среде, обеспечивающей необходимое количество воды и доступ к газовой фазе, близкой по составу к воздуху. Покой может быть результатом наличия в семенной оболочке барьера, непроницаемого для воды или, возможно, для кислорода. Чаще его причиной является специфический физиологический блок прорастания. Термин может относиться к различным типам покоя.
Жизнеспособность
Иногда семя, помещенное в условия, пригодные для прорастания, тем не менее не прорастает. Такое отсутствие способности к прорастанию может объясняться состоянием покоя — временным состоянием живых семян, которое нередко можно прервать искусственным путем, или потерей жизнеспособности, дегенеративным изменением, которое необратимо и обычно считается признаком гибели семени. При отсутствии указаний на другие причины, нежизнеспособным «читается семя, которое при помещении в условия, близкие к оптимальным, не прорастает, даже не находясь в состоянии покоя. Таким образом, жизнеспособным считают семя, способное прорасти при благоприятных условиях, если будет снято любое из возможных состояний покоя. Однако в этой книге мы решили не придерживаться строго единого определения жизнеспособности: иногда в определенном контексте бывает полезно иное определение; смысл этого станет яснее, когда в тексте встретится соответствующий случай. Например, термин будет использован в несколько отличном смысле; здесь для отнесения семени к числу жизнеспособных необходимо, чтобы оно было способно дать проросток, укореняющийся в полевых, может быть, не идеальных условиях, и это требование считается самым существенным.
Влажность семян
Относительное содержание влаги можно выразить двумя способами: в процентах от массы материала до удаления из него воды или в процентах от сухой массы семени. В семеноводстве влажность выражают обычно в расчете на сырое вещество. Этот стандартный метод принят и в настоящей книге, за исключением специально оговариваемых случаев. В приложении 4 дана шкала перевода обоих способов выражения влажности и выдержки из правил определения влажности семян, принятых Международной ассоциацией по семенному контролю.
Необходимость изучения жизнеспособности семян
Вопросы жизнеспособности семян имеют важное значение во многих областях практической деятельности. Факторы, воздействующие на жизнеспособность до уборки, представляют особый интерес для семеноводов, а проблемы, возникающие после посева, имеют большое значение для фермеров, агрономов и садоводов. Проблема сохранения жизнеспособности семян в период хранения всегда была исключительно важна для торговцев семенами. Однако с недавних пор она начала вызывать интерес у более широкой группы работников, так как во многих областях хозяйственной деятельности важное значение стали придавать системам долговременного хранения. Так, например, все больше возрастает интерес к таким системам у селекционеров, и не только потому, что они дешевы и сберегают труд при сохранении генотипов, которые в данный момент не используются, но и потому, что часто бывает трудно сохранить генетическую чистоту культурного сорта путем непрерывного размножения. Такая система может быть продемонстрирована, например, в Японии, где в 1959 г. Ито и Хайяши предложили Генеральной ассамблее рисоводов всеобъемлющую систему селекции риса,, основанную на долговременном хранении семян. Главные черты этой системы положены в основу японской государственной системы селекции риса, которая была принята в 1965 г.. Многие селекционеры озабочены тем, что ряд сортов, широко распространенных в начале текущего столетия, в настоящее время совершенно исчез, хотя они могли содержать гены или комбинации генов, представляющие ценность для некоторых современных или будущих селекционных программ. Исключительная важность этой проблемы привела к организации нескольких национальных лабораторий по хранению семян. Из них наиболее известны лаборатории, созданные в США и Японии. Но они организованы сравнительно недавно, и ощущается острая необходимость в создании дополнительных лабораторий такого типа. Во многих научных центрах, например в Великобритании на Уэльской селекционной станции в Аберистуите и на научно-исследовательской станции Комиссии по лесоводству в Фарнборо, хранятся богатые специализированные коллекции семян. Можно перечислить ряд других, уже организованных или только организуемых лабораторий, немногие из них не имеют хранилищ и оборудования для долговременного хранения. Как подчеркивают Френкель и Беннет, «следует-напомнить, что первоклассных лабораторий по хранению семян мало,, и они предназначены для выполнения государственных заданий или специальных работ. В результате некоторые наиболее ценные мировые коллекции содержатся в условиях, не отвечающих требованиям хранения, и поэтому их приходится через каждые несколько лет пересевать, в связи с чем они подвергаются процессу «генетической эрозии»...; потери, вызываемые несовершенным хранением, также-могут вызывать серьезную тревогу». Кроме того, в настоящее время признано, что, помимо утраты недавно выведенных сортов, существует значительно более серьезная угроза потери генетического материала из природных центров генетического разнообразия. Она возникла вследствие распространения современных методов селекции, которые быстро приводят к сужению генетической основы культурных сортов, и усугубляется в результате усовершенствования технологии сельского хозяйства. В настоящее время стало возможно и даже желательно использовать один ж тот же сорт на больших площадях. Подобные методы быстро распространяются теперь и в менее развитые страны, расположенные в более низких широтах, где находятся многие генные центры. В связи с возрастающим беспокойством, которое вызывают эти усовершенствования, в рамках Международной Биологической Программы при ее создании в 1964 г. была организована подкомиссия по изучению способов и средств сбора и хранения растительных генетических ресурсов, которым во многих центрах разнообразия угрожало развитие сельского хозяйства. В 1961 г. Отделение растениеводства и защиты растений при Организации Объединенных Наций по вопросам продовольствия и сельского хозяйства организовало специальное совещание, на котором рассматривался тот же вопрос. Это привело к созыву в 1967 г. второй конференции, явившейся результатом сотрудничества ФАО, МБП и Международного совета научных обществ. Недавно опубликовано дополненное и переработанное издание трудов этой конференции, из которых следует, что принципы исследования и сбора материала были поняты правильно, даже если соответствующие попытки не всегда обеспечивались финансовой поддержкой. Но очевидно также и то, что правила хранения семян, являющегося неотъемлемой частью сохранения генетических ресурсов, поняты и усвоены недостаточно хорошо и требуют уточнения и усовершенствования. Кроме того, существующие хранилища для семян не отвечают растущим потребностям сохранения генетических ресурсов. Френкель и Беннет утверждают, что «существует одна общая и безусловно первостепенная задача — создание международной организации по хранению семян. Международный генный банк, существующий хотя бы в форме «расчетной палаты», доступной всем нациям и дополняемой соглашениями по «восстановлению» или «омоложению», сильно облегчил бы задачи долговременного хранения». В связи с признанием безотлагательности решения проблемы сохранения генетического фонда в 1968 г. в рамках ФАО был создан новый Отдел экологии культурных растений и генетических ресурсов, являющийся частью Отделения растениеводства и защиты растений. Задачи отдела в том виде, как их сформулировал его руководитель,включают «содействиемеждународным усилиям по организации национальных и региональных генных банков с целью сохранения и использования ценных генетических ресурсов». В области сохранения генетического фонда нужно еще очень многое сделать. И мы надеемся, что эта книга будет способствовать практическому разрешению проблемы долговременного хранения семян, так как, во-первых, она содержит обзор принципов и проблем в их современном состоянии, а во-вторых, стремится наметить те области, в которых исследования необходимы и, по-видимому, могут дать полезные результаты. Помимо использования долговременного хранения семян в селекции растений и для сохранения генетических ресурсов, такие методы дали бы ряд преимуществ при подготовке материалов для списков семян, публикуемых ботаническими садами. Этот материал используют главным образом систематики и биосистематики. Томпсон утверждает, что «жалобы на списки семян касаются чаще всего плохого качества семян, неточности наименований и отсутствия сведений о предлагаемом образце. Предложения по улучшению качества семян и информации различаются в деталях, но если их суммировать, то на каждый предлагаемый образец семян потребуется затратить очень много времени и сил... Поэтому даже разумные и конструктивные предложения, требующие еще больших затрат труда, не получат широкого признания, если не будут найдены пути сокращения времени, затрачиваемого на образцы отдельных видов. Одним из таких путей является хранение семян в условиях, продлевающих их жизнеспособность на возможно более долгий срок». Томпсон обращает внимание на то, что если с видами, имеющими значение для сельского хозяйства или плодоводства, проделана значительная работа, то в отношении многочисленных видов, интересующих ботанические сады, сделано значительно меньше. Опыты, проведенные в Королевском ботаническом саду в Кью, по-видимому, имеют целью разработку методов долговременного хранения 75 % или более семян, внесенных в Index Seminum. Выше обсуждались важнейшие аспекты практического использования исследований по жизнеспособности семян, но существует ряд других специальных областей применения, которые следует вкратце упомянуть здесь. Тепловая обработка может быть в известной степени использована в качестве способа борьбы с возбудителями болезней растений. Принцип обработки заключается в создании таких условий, которые вызывают гибель патогена, не оказывая заметного влияния на жизнеспособность или мощность семян. В прошлом к таким способам обычно приходили эмпирическим путем, но недавно было описано исключительно интересное исследование, в котором наряду с разработкой системы борьбы с вирусом табачной мозаики пристальное внимание было уделено влиянию тепловой обработки на жизнеспособность семян томатов. Давно известно, что при хранении продовольственного зерна относительная жизнеспособность является хорошим критерием его качества. Было установлено, что при сушке зерна, даже если оно предназначено в пищу или на корм скоту и всхожесть не имеет для него такого значения, как для семенного или идущего на солод, жизнеспособность семян является тем не менее одним из наиболее важных критериев качества продукта, выходящего из сушилок. Так, например, результаты исследований по сушке семян пшеницы при высоких температурах показали, что всхожесть служит вполне удовлетворительным показателем повреждения семян, так как с ней тесно связаны объем хлеба и пористость теста. Проблемы, возникающие в связи с выживанием в почве популяций семян дикорастущих видов, представляют интерес для экологов растений, занимающихся практическими вопросами борьбы с сорняками. Семена многих дикорастущих видов способны выживать в почве в течение очень длительного времени. Харрингтон недавно составил весьма обширный список видов, способных выживать в почве в течение 30 лет или более. По-видимому, некоторые семена могут выживать в течение исключительно долгого времени. Так, на основании археологических данных установлено, что семена двух самых обычных сорняков способны сохранять жизнеспособность в течение 1700 лет. Однако, если искать рекорды, первым кандидатом на него является Lu-pinus arcticus, семена которого были найдены в иле плейстоценового слоя в районе вечной мерзлоты на центральном Юконе. Утверждают, что возраст этих семян, которые быстро проросли и дали вполне нормальные растения, превышал 10 000 лет. Хотя такие экстремальные рекорды и вызывают восхищение, с практической точки зрения нас больше интересуют те многочисленные виды, семена которых выживают в почве по крайней мере несколько лет. Одной из главных особенностей таких семян является их способность прорастать сразу после извлечения, даже если почва, в которой они находились, оказывалась влажной и содержала достаточное для прорастания количество кислорода. Таким образом, в почвенной среде, кроме всех других свойств, обеспечивающих долговечность семян, хранящихся в «сухих условиях», жизненно важное значение приобретает дополнительный физиологический фактор — покой, иначе семя, находящееся в почве, не могло бы выжить сколько-нибудь длительное время. Если бы удалось найти методы прерывания покоя семян in situ, проблема борьбы с однолетними сорняками была бы в значительной мере решена. Помимо перечисленных, существует еще один аспект исследований по жизнеспособности семян, который может иметь более широкое значение: речь идет об их отношении к общей проблеме старения. В настоящей книге рассматривается общая проблема старения растений, так как, по современным представлениям, «старение», или потеря жизнеспособности семян во время хранения, по-видимому, представляет собой явление, отличное от большинства других аспектов старения растений. Многие исследователи считают, что старение всего растения в целом, как и старение отдельных органов вегети-рующего растения, например семядолей, листьев и плодов, скорее всего является результатом запрограммированных физиологических изменений. Старение меристем изолированных корней, возможно, представляет собой особое явление, но, вероятно, это контролируемый физиологически процесс, зависящий от баланса гормонов. Во многих случаях эти типы старения до известной степени обратимы, в то время как старение семян необратимо. Хотя «старение» семян нельзя сравнивать со старением растений, оно, как это ни парадоксально, имеет много общих черт с процессом старения других организмов, где происходящие изменения являются следствием незапрограммированных событий, происходящих на клеточном уровне. В настоящее время в большинстве случаев еще неясно, является старение высших животных результатом запрограммированных изменений или незапрограммированных. Однако некоторые наиболее популярные теории говорят в пользу идеи о накоплении случайных повреждений клеток, особенно в тканях, где не происходит деления клеток. Ткани с неделящимися клетками можно точно определить, потому что в митотически активной ткани содержащие аберрации клетки, по-видимому, исчезают в результате отбора диплонтов. Подобные теории не лишены недостатков, но, как уже неоднократно подчеркивалось, семена представляют собой удобный материал для изучения этих вопросов, так как обладают рядом значительных достоинств. 1. Во время хранения в них не происходит деление клеток, так что возможность утраты повреждений в результате отбора после клеточного деления исключается. 2. В выживающей популяции легко вызвать деление клеток, что необходимо для цитологического изучения хромосом. 3. Поскольку многие виды культурных растений являются самоопылителями, имеется возможность легко получать гомозиготный материал, что упрощает исследования, связанные с индукцией генетических мутаций в период старения. 4. Для многих из этих самоопыляющихся видов характерно небольшое число относительно крупных хромосом, что облегчает цитологические исследования. 5. В отличие от многих других организмов скорость старения семян можно изменять в исключительно широких пределах путем изменения температуры, влажности или давления кислорода; семена являются также удобным материалом для исследований «неестественных» факторов старения, например ионизирующего излучения. 6. Возможность использовать одновременно большое количество семян. 7. У животных исследование кривых смертности затрудняется, так как гибель у них возможна как в результате старения, так и вследствие несчастных случаев. На первый взгляд может показаться, что эти случаи легко различимы. Но Бенжамен показал, что это не так, поскольку между возрастом и дорожными происшествиями существует корреляция, показывающая, что подверженность человека дорожным происшествиям возрастает по мере его старения. Аналогичные параллели можно, несомненно, провести и для других организмов. Однако в работе с семенами имеется возможность использовать условия хранения, при которых такая случайная гибель будет исключена.
Определение понятий Семя
В строгом смысле слова семя покрытосемянного растения представляет собой структуру, которая развивается из семяпочки, обычно после оплодотворения. Но для этой книги точное ботаническое определение мало полезно. Мы будем применять здесь этот "термин в его сельскохозяйственном или садоводческом смысле, определяя семя как способное рассеиваться «сухое» образование, которое развивается из семяпочки или из семяпочки и связанных с ней тканей; оно включает не только собственно семена, но и любые плоды, которые состоят в основном из семенной ткани. В этом смысле семя представляет собой эмбриональное растение, находящееся в стадии покоя, обычно, хотя и не всегда, обеспеченное запасами питательных веществ, содержащимися в семядолях, эндосперме или в перисперме. Все это заключено обычно в защитные структуры, состоящие из семенной кожуры, и, возможно также и других образований, возникающих различными путями. В типичных случаях зародыш развивается из зиготы, сформировавшейся в результате происходящего в зародышевом мешке оплодотворения яйцеклетки одним из мужских ядер пыльцевой трубки, но у некоторых растений зародыш может образоваться в результате апомиксиса или бесполых процессов.
Партия семян
Термин «партия семян» применяется в кругах, связанных с контролем семян и торговлей ими. Он обозначает номинально однородную партию семян, на случайных образцах которой можно проводить стандартные испытания. Партии семян могут различаться по месту их производства, времени уборки, способу уборки, сушки, обмолота, очистки, обработки и хранения.
Покой
Термин «покой» обозначает такое состояние жизнеспособного семени, при котором возможность прорастания исключена, несмотря на наличие соответствующих факторов, т. е. подходящей температуры в среде, обеспечивающей необходимое количество воды и доступ к газовой фазе, близкой по составу к воздуху. Покой может быть результатом наличия в семенной оболочке барьера, непроницаемого для воды или, возможно, для кислорода. Чаще его причиной является специфический физиологический блок прорастания. Термин может относиться к различным типам покоя.
Жизнеспособность
Иногда семя, помещенное в условия, пригодные для прорастания, тем не менее не прорастает. Такое отсутствие способности к прорастанию может объясняться состоянием покоя — временным состоянием живых семян, которое нередко можно прервать искусственным путем, или потерей жизнеспособности, дегенеративным изменением, которое необратимо и обычно считается признаком гибели семени. При отсутствии указаний на другие причины, нежизнеспособным «читается семя, которое при помещении в условия, близкие к оптимальным, не прорастает, даже не находясь в состоянии покоя. Таким образом, жизнеспособным считают семя, способное прорасти при благоприятных условиях, если будет снято любое из возможных состояний покоя. Однако в этой книге мы решили не придерживаться строго единого определения жизнеспособности: иногда в определенном контексте бывает полезно иное определение; смысл этого станет яснее, когда в тексте встретится соответствующий случай. Например, термин будет использован в несколько отличном смысле; здесь для отнесения семени к числу жизнеспособных необходимо, чтобы оно было способно дать проросток, укореняющийся в полевых, может быть, не идеальных условиях, и это требование считается самым существенным.
Влажность семян
Относительное содержание влаги можно выразить двумя способами: в процентах от массы материала до удаления из него воды или в процентах от сухой массы семени. В семеноводстве влажность выражают обычно в расчете на сырое вещество. Этот стандартный метод принят и в настоящей книге, за исключением специально оговариваемых случаев. В приложении 4 дана шкала перевода обоих способов выражения влажности и выдержки из правил определения влажности семян, принятых Международной ассоциацией по семенному контролю.
