Существовал ли якобсонов орган амфибийного типа у всех рипидистий решить невозможно. Прототипом его у рыб служили складки слизистой оболочки дна носовой капсулы (Bertmar, 1969) и в принципе этот орган мог развиться из любого добавочного мешка (Медведева, 1976). Присутствие такого мешка при наличии связи между носовой и ротопой полостью позволяло воде, вытекающей из рта, задержииаться и нем, уилажияя обонятельный эпителий. Предполагается, что якобсонов орган татрапод стал функционировать в переходный период выхода первич-ноподиых позвоночных из воды на сушу, когда орган обоняния в целом ото нп был достаточно приспособлен к восприятию запахов в воздушной срндо (Шмальгаузен, 1964). Поэтому якобсонов орган мог оформиться ипрвоначально как особый забор проб на высокомолекулярные (тяжелые) (ондинения, в первую очередь, в связи с развитием хеморецепции и социальным поведением протетрапод. Возможно, один из наиболее ранних этапов его функционирования был связан с половым поведением и размножением протетрапод в условиях прибрежной лагуны. Потребность в атом органе могла возникнуть и когда рипидистии стали периодически высовывать голову из воды.

Преобладание хрящевой ткани в скелете низших рецентных позвоночных и данные эмбрионального развития высших Vertebrata дают основание считать хрящ эволюционньм предшественником кости (Hall, 1975; Северцов, 1945, Румянцев, 1958). Палеонтологические данные, однако, свидетельствуют, что ряд современных групп низших позвоночных с хрящевьш либо слабо окостеневающим скелетом филогенетически близки к ископаемым формам с массивными окостенениями (Обручев, 1964; Основы 1964). Что касается появления рецентных амфибий, в скелете которых преобладает хрящ, то их истоки ведут к ископаемым лабиринтодонтам, обладавшим стегальньм черепом ,(Panchen, Smithson, 1988; Milner, 1988) и далее в глубь веков к рыбоподобным палеозойским формам, также имевшим хорошо развитые окостенения не только наружного, но и внутреннего скелета (Schaeffer, 1968). Долгое время выход из этого положения нередко усматривался в признании гипотетических предковых хрящевых линий, не сохранившихся в палеонтологической летописи либо в представлениях о дегенерации костной ткани в эволюции. Однако последнее вело к парадоксальному выводу, что раннее появление костной ткани, расцениваемое по А. Н. Северцову (1945) как ароморфоз, стало тупиком для древних линий низших позвоночных (включая палеонисков, рипидистий, дипной, цела-кантов, стегоцефалов).

Среди систем, коренным образом перестроившихся при переходе позвоночных от первичноводного к наземному образу жизни, называется обычно звукопроводящий аппарат, или система среднего уха. При изучении путей его эволюции наряду с палеонтологическими данными широко привлекаются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические сведения, интерес к которым особенно усилился в последние годы в связи с интенсивной разработкой морфофункционального и морфо-генетического аспектов проблемы. Причем в зависимости от сложившихся у исследователей представлений об истории филогенетической дивергенции отрядов современных амфибий, различия и сходства в строении звукопроводящего аппарата используются то как доказательство их ранней дивергенции, то, напротив, как свидетельства их близкого родства. Так, с одной стороны, упор делается на необычайном сходстве в морфологии оперкулярной системы у Anura и Urodela (Eaton, 1959; Parsons, Williames, 1963), причем различия в строении их среднего уха объясняются вероятной дегенерацией или сильной модификацией первично полностью развитого среднего уха предков хвостатых амфибий. С другой стороны, те же различия приводятся и в качестве аргумента в пользу раннего обособления этих отрядов. При этом характерное для Urodela состояние звукопроводящей системы принимается за первичное (Шмаль-гаузен, 1964; Шишкин, 1973; Carroll, Holms, 1980). Последнее основывается, однако, на предполагаемом близком родстве хвостатых амфибий с микрозаврами (Carroll, 1980). Таким образом, наглядно демонстрируется "порочный круг филогенетики". И поскольку единой точки зрения в отношении происхождения современных амфибий не существует, то одни и те же особенности строения звукопроводящей системы используются то для доказательства родства Urodela с лепоспондилами (микрозавры), то с лабиринтодонтами в широком понимании. Аналогичная картина наблюдается и в отношении филогении ископаемых амфибий и рептилий (Раnchen, 1982; Bolt, Lombard, 1985; Lombard, Bolt, 1988; Milner, 1988).

Сопоставления морфогенеза звукопроводящей системы у Anura и Urodela показывают, что до определенного момента (а именно до стадии формирования срединной части слуховой косточки - pars media plectri) принципиальных различий в этом процессе у них нет. И у тех, и у других проксимальная часть этой косточки, расположенная в овальном окне, закладывается рано и опережает в развитии более дистальные элементы звукопроводящего аппарата. Несколько позже начинают формироваться: pars media plectri (Anura) и стапедиальный стилус (Urodela). Связь последнего" с нёбно-квадратным хрящом или чешуйчатой костью, характерная для дефинитивного состояния слуховой косточки появляется сравнительно рано в онтогенезе хвостатых амфибий, однако дальнейшая гистологическая дифференцировка структур, обеспечивающих эту связь, может затягиваться на длительный срок.

Принято считать, что типичные древние амфибии - батрахоморфные лабиринтодонты обладали развитым средним ухом (тимпанальной полостью) с дорсо-латерально ориентированной слуховой косточкой (stapes), направленной от овального окна (fenestra ovalis) на боковой стенке ушной капсулы к баюабанной перепонке (tympanum) в ушной вырезке черепной крыши (Смирнов,. Воробьева, 1986). Stapes крепился к tympanum хрящевым processus externus, а также был связан с черепом дорсальным отростком (pr. paroticus) и вентральным, крепившимся к переднему краю овального окна. Реальными следами звукопроводящего аппарата у ископаемых амфибий являются костные элементы: слуховая косточка и ушная вырезка. Однако первая неизвестна для большей части изученных лабиринтодонтов. И свидетельством степени развития среднего уха во многих случаях служит лишь последняя. Предполагается (Romer, 1939), что ушная вырезка образовалась в результате редукции жаберной крышки, когда открылась щель между теменной и щечной областями черепа. У лаЙи-ринтодонтов она ограничена медиально tabulare и иногда supratemporale, а латерально и спереди squamosum. У кроссоптеригий щели соответствовало спиракулярное отверстие (брызгальце). Причем спиракулярная по- лость кроссоптеригий признается принципиально сопоставимой с тимпанальной полостью тетрапод (Thompson, 1966; Shishkin, 1975; Jarvik, 1980).

Около ста лет назад Коп (Соре, 1888) выделил структурные типы позвонков амфибий и рептилий и гомологизировал элементы позвонков рахитомных и змболомерных лабиринтодонтов - centrum и intercentrum. На основе соотношений этих элементов Коп отделил современных амфибий и стереоспондильных стегоцефалов, не имеющих centrum, от рахито-мов, а рептилий, не имеющих intercentrum, - от змболомеров. Несколько позже для обозначения "истинного тела" - centrum стали использовать термин pleurocentrum, предложенный Гаудри (Gardiner, 1983). Со времен Копа структура позвонков нередко использовалась как главный показатель для разграничения крупных групп палеозойских и триасовых амфибий. Так, в известной их классификации (Zittel, 1895) строение позвонков легло в основу выделенных четырех подотрядов: Phyllospon-dyli, Lepospondyli, Temnospondyli и Stereospondyli (где Temnospondyli объединяли рахитомов и змболомеров Копа). Формальность таких построений была вскрыта Уотсоном (Watson, 1926). Опираясь на морфологию краниального скелета, он пришел к выводу, что Embolomeri, Rachitomi и Stereospondyli представляют не более чем эволюционные ступени в процессе консолидации позвонков, протекавшем независимо в разных группах тетрапод. Последующие палеонтологические находки еще более затруднили использование осевого скелета в филогении. Так, змболомерные позвонки были обнаружены у брахиопоида Tupiiacosaurus (Nielsen, 1954) и одновременно у сеймуриаморфа Chroniosuchus (Татаринов, 1964), а "лепоспондильные" позвонки микрозавров оказались гастроцентрального типа (Carroll, Gaskill, 1978). Было показана также (Panchen, 1977, 1985), что собственно лепоспондильные позвонки являются плезиоморфным признаком для ряда групп амфибий, а рахитомные легко выводятся из позвонков рипидистных кроссоптеригий.

В изученном нами позвоночном столбе Panderichthys rombolepis из Лоде длиной 80 см насчитывается не менее 40 позвонков (экземпляр местами поврежден, поэтому возможна ошибка). Туловищные позвонки образованы парным вентральным элементом, сопоставимым с интерцентром других рипидистий и невральнои дугой, соединенных между собой швом на уровне середины хорды.На вентральной поверхности позвонка развиты парамедиальные гребни, формирующие канал для спинной аорты. От этого канала латерально отходят неглубокие желобки для интерсегментарных сосудов, позади которых к интерцентру крепятся ребра. Сделанные пришлифовки показали (Воробьева, Цессарский, 1986), что между ребром и интерцентром не существует границ: ткань ребра непосредственно переходит в ткань интерцентра. Верхние края интерцентра хорошо развитым швом соединяются с основаниями невральнои дуги, так что здесь не остается места для плевроцентров. Невральная дуга, таким образом, наравне с интерцентром участвует в формировании канала для хорды. Хордальная часть дуги каудально связана с задней половиной проксимального конца ребра, которая одновременно крепится и к интерцентру.

Поскольку отсутствие спинных и анального плавников у пандерихта нельзя с уверенностью связать с метаморфозом, то приходится лишь констатировать эффект развития плавниковой складки в медианно-каудальной части тела в позднем эмбриогенезе, когда у других рыб прослеживаются закладки спинных и анального плавников. С таким представлением согласуется слабое развитие брюшных плавников (которое формируется обычно позже грудных), их сближенность с хвостом и особенности строения последнего (укороченность и протоцеркия). В целом мы можем предположить, что эта рыба сохраняла в локомоторном аппарате педоморфные черты, связанные с какими-то задержками развития, что подтверждается и другими ее морфологическими особенностями. Далее, поскольку у рыб плавниковая складка при формировании непарных плавников заполняется локальными сгущениями скелетогенной ткани, дифференцирующейся затем в плавниковые радиалии, то можно предположить, что эта складка у пандерихта испытывала дефекты развития.

Сопоставляя известные факты, можно предположить, что дистальная часть плавников рыбоподобных предков как и конечностей тетрапод на начальных этапах становления представляла онтогенетически область весьма пластичную, способную продуцировать разное число выростов. При сравнении их у рыб и тетрапод более применимо понятие о параллелизме, нежели о гомологии. Немаловажное значение при таком сравнении имеет функциональная оценка дистальных элементов, т.е. их использование в системе плавника или тетраподной конечности. Последнее зволюционно было связано с их расположением. Переориентация плоскости парных конечностей. У большинства рыб парные плавники исходно расположены вертикально и параллельно плоской стороной телу. Для достижения эффекта отталкивания от субстрата требовалось отведение плавников от тела и их поворот таким образом, чтобы эта сторона и дистальный конец плавника лежали на поверхности субстрата. Возникает принципиальный вопрос о том, были ли плавники (прежде всего, грудные) исходно расположены вверх или вниз преаксиальным краем, поскольку этим определялся характер их движения в пространстве. У большинства современных костистых рыб преаксиальный край грудных плавников расположен дорсально (Rackofl, 1980). Такая же ориентация сохраняется и при частичном переходе костистых к перемещению на суше, например, у илистого прыгуна.

Эволюция тетраподной конечности все чаще рассматривается в различных комбинациях трех аспектов: структурного, функционального и морфогенетческого (Edwards, 1989; Shubin, Alberch, 1986; Hinchliffe, Vorobyeva, 1989; Coates, Clack, 1990; Воробьева, Хинчлифф, 1991). Особое внимание при этом уделяется возможности гомологизации отдельных эндоскелетных элементов плавника и тетраподной конечности, выяснению ее исходного . состояния, сопоставимости передней и задней конечностей между собой и с плавниками разных групп ископаемых и современных рыб, экологических условий происхождения, четвероногой локомоции. Так, Ярвик (JarVik, 1980) отвергает пятипалую конечность как одно го основных доказательств монофилии тетрапод, постулируя, что фактически здесь- имеет место дифилетическое и независимое развитие схемы пятипалой лапы из различных по морфологии грудных и брюшных плавников. В то же время, сходство передних и задних конечностей тетрапод используется как один го аргументов в пользу гипотезы дипноевого происхождения тетрапод (Rosen et al., 1981). Однако лабильность, наблюдаемая в перестройках конечностей амфибий (Шмальгаузен, 1915) в ходе индивидуального развития, показывает, что данный аргумент не столь значителен.