Как показал Дружинин (1933), грудной и брюшной плавники цератода хотя и развиваются сходным образом, однако различаются временем закладки, размерами, ориентацией и дефинитивной морфологией. Вместе с тем, потенциальные возможности морфологии обоих парных плавников рипидистий, по-видимому, вполне могут быть использованы для выведения тетраподной конечности. Еще Ромер и Бирн (Romer, Byrne, 1931) обратили внимание на тот факт, что в передних конечностях тетрапод проксимальный (локтевой) сустав - шаровидный, а дистальный (запястье) - цилиндрический, в задней же - наоборот. Вес-толл (Westoll, 19436) считал наличие мощного постаксиального отростка на плечевой кости и отсутствие аналогичного образования на бедренной при их сходном общем плане строения одной из сложивших проблем расшифровки локомоторных механизмов. На примере Sterropterygion Ракофф (Rackon", 1980) показал, что схема развития передних и задних плавников требовала сходных принципиальных перестроек, в то время как исходно они были морфологически различные. Так, при переходе к тетра-подам в обеих конечностях необходимо должен был развиться сустав с косой осью вращения, обеспечивающий ее сгибание и поворот в дистальной части вперед. Для работы этого сустава требовался мощный косо расположенный мускул, а для его прикрепления - развитый отросток (аналогичный entepicondylus). Эти структуры имеются уже у стерроптеригиона, однако в передней конечности они связаны с локтевым, а в заднем с лодыжечным суставами (чем и объясняется отсутствие на бедренной кости аналога энтэгшкондилярного отростка). Предполагается, что образование этого комплекса структур не в коленном, а в дистальном суставе задней конечности, является скорее морфогенетически случайным и равноценным в отношении решения функциональной задачи. С позиций эволюционно-функционального подхода рыбообразные предки тетрапод хотя и имели прекрасно развитые передние конечности, связанные с осевым скелетом, и слабые, не имеющие такой связи, задние, тем не менее конечности тетрапод пошли по пути "механизма с ведущими задними колесами". Один иэ наиболее широко обсуждаемых вопросов - формировались ли основные морфо-функциональные особенности наземной конечности в процессе выхода на сушу либо до его начала (Шмальгаузен, 1964; Eaton, 1951; Gunter , 1956; Thomson, 1972; Ивахненко, 1987). Предполагается (Thomson, 1980), что появление конечностей, дающих потенциальную возможность наземного существования и реальное осуществление ее, т.е. выход на сушу, могло быть разделено во времени миллионами лет. Однако допускается, что некоторые кистеперые рыбы, в частности, эауриптерус (Thomson, 1980) и стерроптеригион (Rockofl, 1980) выползали на берег, демонстрируя стертость лепидотрихий, либо (в последнем случае) обладая тарзальным суставом. Согласно общей схеме тетраподной конечности, предложенной Ракоффом, первые наземные позвоночные двигались по суше, как и при плавании в воде, с помощью изгибаний тела. При этом парные конечности служили в основном для опоры, т. е. по аналогии с механизмом локомоции многих современных хвостатых амфибий (Gans, 1974; Edwards, 1977; 1989). Передние конечности первоначально использовались для поднятия и поддержания передней части тела с целью обеспечения респирации, задние - для сохранения равновесия и опоры. И только позднее задние конечности начинают играть роль в создании пропульсивного толчка. Сравнение морфологии осевого скелета грудного плавника в ряду ископаемых кроссоптеригий с сильно и менее расчлененным унисериальным архиптеригием свидетельствует об определенных вариациях их общего плана строения. Постоянными элементами здесь являются humerus, radius, ulna и intermedius, образующих проксимальную часть плавника, и вариабельную - ряд радиальных элементов, которые составляют диетальную его часть. Топографические соотношения проксимальных элементов сходны, за исключением пропорций: среди известных форм наиболее "тетраподоподобным" соотношением этих элементов обладает Panderichthys, который характеризуется относительно длинным humerus и пропорционально сходными с акантостегой radius и ulna, выделяясь присутствием нерасчлененной дистальной пластинки, .к который плотно прилежит intermedius. Топографически эта вытянутая в длину пластинка соответствует ulnare и области дистальных радиальных элементов других рипидистий и карпальной области у акантостеги. В данном случае речь может, идти либо о слиянии ulnare с диетальными radialia, либо о ее разрастании, сопровождаемом остановкой развития, т.е. прекращением процессов сериальной сегментации и бифуркации согласно морфологической схеме (Schubin, Alberch 1986). В соответствии с последней метаптеригиальная ось проходила через humerus, ulna, ulnare и intermedius, занимая постаксиальное положение, т.е. соответствовала таковой в представлениях Шмальгаузена (1915). Тогда radius и carpalia должны рассматриваться в качестве боковых лучей архиптеригия или преаксиальной оси. У Eusthenopteron и Panderichthys дистальный конец radius несет лепидотрихии, тогда как у Sauripterus к нему прилежат два параллельных элемента, а у Barameda (Long, 1989), вероятно, один. К ulnare у Eusthenopteron дистально крепятся также два элемента, из которых к наружному крепятся еще два. У зауриптеруса и барамеды картина более сложная: не только ulnare, но и intermedius несут по 2-3 радиальных луча, в ряде случаев сегментированных. Таким образом, мы можем говорить, о разной степени дистальной рсчлененно-сти эндоскелета грудного плавника среди рипидистий, связанной, вероятно, с разной его специализацией и об относительной стабильности проксимального отдела этого скелета, где возможна гомологизация элементов. Если продолжить зволюционно-морфологический ряд, распространив его на тетрапод, то эта картина в целом повторяется: и здесь стабильными (и сопоставимыми у разных форм) оказываются проксимальные элементы зндоскелета, тогда как дистальные подвергаются различным модификациям как на уровне крупных, так и мелких таксонов, вплоть до вида и индивидов, в частности, среди амфибий (Шмальгаузен, 1915). Можно в известной мере утверждать, что хотя общий план тетрапод-ной конечности -был выработан еще на уровне рыбообразных предков, однако вряд ли мы можем гомологизировать здесь все эндоскелетные элементы. Гомологизация скорее всего допустима лишь в отношении прпкгимальнпго отдела конечности (Hinchliffe, Vorobyeva, 1989), тогда как в отношении дистального отдела речь может идти скорее о сопоставимости "паттернов" (сегментация, бифуркация) и интенсивности процессов их протекания.
Установилось представление о том, что филогенетчески древнейшим способом движения среди позвоночных является боковая ундуляция. Подобная локомоция преобладала у рыб и сохранилась среди тетрапод (вплоть до млекопитающих), у которых позвоночник способен изгибаться вертикально сильнее, чем в стороны (Gans, 1974). На базе этой локо-моции у низших тетрапод развились и другие способы, в первую очередь, "концертина", общий для змей, амфибий, безногих ящериц (Суханов, 1968). Если сравнить пандерихта с ихтиостегой, то бросаются в глаза прежде всего две общие особенности их морфологии: отсутствие спинных и анального плавников и наличие короткого протоцеркного хвоста, несущего лепидотрихии. Одновременно отмечается и главное отличие: присутствие у ихтиостеги парных, типично тетраподных конечностей, на месте которых у пандерихта расположены рыбьи мясисто-лопастные плавники. Внешняя морфология пандерихта вынуждает отвергнуть способность этой рыбы к скоростному плаванию рыбьего типа, т.е. исключительно за счет боковой ундуляции. Такое представление опирается на отсутствие медианных плавников, согласуется с укороченностью хвостового и с вентральным положением широко раздвинутых грудных и брюшных плавников. И,, если прогонистое тело могло бы свидетельствовать об адаптации к угревидному плаванию, то короткий хвост не сочетается с таковым. Изучение скелетных особенностей этой рыбы: морфология плечевого пояса, позвоночного столба и зндоскелета грудных плавников (поскольку область брюшных практически неизвестна) наводит на размышления о том, что она была способна к передвижению по твердому грунту. Такое представление подтверждается и результатами биомеханического анализа, проведенного А.Кузнецовым (Vorobyeva, Kusnezov, in press). Первичный плечевой пояс представлен у пандерихта развитой кора-коидной пластиной, в общих чертах напоминающей таковую ихтиостеги, но отличаясь от нее фронтальной ориентацией. Пластина тянется вперед от" гленоидной впадины (которая обращена назад) и приурочена к передней части пояса. У ихтиостеги эта пластина, хотя и приурочена к передней части пояса, но простирается не только вперед от суставной впадины (которая обращена вбок), но и вентральное нее, к средней линии пояса. Поскольку мышцы, начинающиеся спереди от суставной впадины, служат у тетрапод протракторами конечности, то появление коракоидной пластины у пандерихта могло быть связано с передним их разрастанием. В то же время при типично наземном передвижении пропульсию осуществляют ретракторы конечностей, а протракторы выполняют лишь второстепенные функции: вынос конечности вперед и торможение. Грудной плавник у пандерихта тянулся от очень низко на поясе расположенного плечевого сустава назад вдоль тела практически во фронтальной плоскости: преаксиальный его край лишь немного отклонен дорсально. И поскольку у эустеноптерона (Jarvik, 1980) этот край обращен вентролатерально, а у стерроптеригиона (Rackoff, 1980) дорсально, то плавник пандерихта в этом отношении занимает как бы промежуточное положение. Фактически он является здесь каудальным продолжением коракоидной пластины. Эндоскелет грудного плавника в целом представляет у пандерихта монолитное образование, имевшее, по-видимому, относительно небольшую подвижность можду отдельными элементами и работавшее как единое целое. Так, если в .локтевом суставе и можно ее допустить, то кистевой сустав заблокирован лучевой костью, превышающей почти вдвое по длине локтевую. Внутренний надмыщелок плечевой кости не образует крупного постаксиального выроста (рг. entepicondilaris), присущего некоторым другим рипидистипм, что может указывать на слабое развитие ротаторов локтевого сустава (Rackoff, 1980). Однако, поскольку вентральная и дорсальная поверхности humerus пересечены по диагонали развитыми гребнями (pr. ectepicondilaris, рг. deltoideus, pr. pectoralis), это может свидетельствовать об определенной подвижности этого сустава (Jarvik, 1980), на что указывают и развитые суставные поверхности; Подвижность грудного плавника зависела от формы поверхности его причленения к поясу. Имеющаяся на коракоиде пандерихта гленоидная впадина не только обращена назад (как и у остеолепидид), но и имеет во фронтальной плоскости изгиб под прямым углом, что делает практически невозможным отведение проксимальной части плавника от тела, т. е. ось вращения в суставе должна проходить перпендикулярно линии изгиба и движения плечевой кости в таком случае сводятся к опусканию и подниманию вдоль боков тела. Отсутствие килевой чешуи в основании плавника облегчает его подвижность в вертикальшй плоскости. Однако для поддержания устойчивого состояния необходима связка между поясом и плавником, проходящая медиальнее плечевого сустава и блокирующая его отведение от тела. Такая связка могла крепиться к округлому бугорку (прослеженному у одного из экземпляров), который, согласно законам биомеханики, располагался на оси вращения плечевого сустава. Таким образом, по трем параметрам — перпендикулярность направления суставной поверхности коракоида, перпендикулярность линии изгиба этой поверхности и положение отмеченного бугорка для связки — реконструируется однозначно горизонтальная ось вращения плечевого суста. При такой оси, расположенной в поперечной плоскости к телу, вентральные мышцы, начинающиеся на коракоидной пластине, выполняют по сути роль не протракторов, а депрессоров, которые при имеющейся ориентации плавника были необходимы для опоры на грунт. Невральные дуги у пандерихта слиты с телом интерсегментальио расположенных позвонков, а сравнительно мощные широкие ребра тянутся вдоль всего позвоночника и крепятся неподвижно к дуге и телу позвонка, представленному разросшимся интерцентром. Такое строение можно рассматривать как предпосылку к локальному латеральному изгибу туловища, что невозможно было бы осуществить из-за подвижности (или отсутствия) ребер. Логически допустимо, что ранний способ наземного передвижения рыбообразных позваночных должен был осуществляться с минимальным участком плавников, учитывая их слабую мускулатуру при мощной латеральной мускулатуре тела (Hinchliffe, Johnson, 1980). Оптимальным в этих условиях мог оказаться следующий способ передвижения: вначале на грунте фиксируется оба грудных плавника, а тело выгибается в сторону. Затем брюшные плавники подтаскиваются вперед и фиксируются, грудные отрываются от грунта, а тело распрямляется. В результате рыба продвигается вперед. При повторных фазах тело скорее всего изгибается то в одну, то в другую сторону. Такой способ передвижения дает возможность нагружать плавники только продольными силами, которые передаются костям и связкам плавника фактически без участия его мышц. Длина шага зависит исключительно от длины и гибкости туловища, поскольку хвост не участвует в таком передвижении. Боковые изгибы тела могут осуществляться, если на фиксируемые парные конечности на грунте (грудные или брюшные) переносится более половины веса тела (т.е. более четверти веса на каждый опорный плавник). Только в таком случае трение конечностей будет превышать трение брюха и, когда конечности будут оставаться на месте, брюхо сможет скользить1'. Для обеспечения больших сил трения возникает необходимость сильнее прижимать плавники к субстрату мышцами-депрессорами; а для передачи их на туловище нужен более прочный скелет. Чем сильнее отведены плавники, тем больше силы трения должны быть приложены вдоль них. Поэтому при минимальном использовании мускулатуры (только депрессоров) сила трения каждого плавника должна быть направлена вдоль его оси. При прижатых к бокам тела плавниках, равновесие достигается, когда вдоль каждого из них действует сила (Е) трения, равная по величине половине силы трения брюха. Именно поэтому на начальных этапах передвижения по грунту, учитывая слабую мускулатуру плавников, их выгоднее было держать при опоре вдоль боков тела с направленными назад и слегка отведенными от него свободными лопастями. Именно такое положение грудных плавников отмечалось Дружининым (1933) для цератода, когда рыба опиралась на грунт, и предполагается для пандерихта. При наиболее благоприятном раскладе приходящаяся на плавник сила трения должна проходить латеральнее плечевого сустава, стремясь отвести плавник. При существующем пассивном механизме блокировки отведения (см. выше) дополнительная приводящая мышцы не требуется. Если на humerus присутствуют косо-продольные гребни (как это наблюдается у пандерихта), то можно допустить, что плавник отводился за счет изгиба в локтевом суставе. Сила трения (скольжения) всегда направлена против направления движения тела и должна бьша проходить по средней линии через пояса опорных плавников. Туловищные сегменты должны отклоняться в разные стороны от этой линии, чтобы поперечные по отношению к ней составляющие сил трения (скольжения) этих участков взаимно уничтожались. Минимальная крутизна изгибов тела могла обеспечиваться тем, что: 1) оба пояса устанавливаются при опоре по одной прямой (пары конечностей должны идти гусь ком"); 2) на теле укладывается целая волна изгибы носят "симметричный" характер, причем одна полуволна отклонена вправо, а другая влево от совпадающих средних линий плечевого и тазового поясов. Такой же способ передвижения ("концертина") используют некоторые змеи, которые фиксируют на субстрате передний и задний концы тела поочередно. Итак, особенности морфологии локомоторного аппарата пандерихта могут быть объяснены с позиций адаптации к передвижению по грунту при минимальном участии плавников. Формирование коракоидной пластины, занимающей переднее положение было связано с развитием мышечных депрессоров - опускателей плавника. Грудной плавник при передвижении по грунту имел продольную ориентацию, обеспечивающую минимальную нагрузку на скелет и на мышцы-опускатели. Консолидированный эндоскелет этого плавника позволял работать на сжатие. Отсутствие дорсальных килевых чешуи облегчало его подъем и опускание. Короткий протоцеркный хвост выполнял лишь плавательную функцию. Расположение ' косыми рядами ромбической чешуи при широких площадках налегания на ней разрешали боковые изгибы тела. Для минимальной нагрузки на плавники при ползании тело приходилось изгибать змеевидным способом "концертина". Однако змеям с их дифференцированной мускулатурой не составляет труда выполнять более локальные изгибы. Когда же мускулатура представлена серией простых миомеров, как это имеет место у рыб, то для локальных изгибов требуются стабильные локальные конструкции, в качестве которых у пандерихта могли использоваться сращение ребер с позвонками. И поскольку ребра имеются вдоль всего позвоночника, можно полагать, что изгиб охватывал все тело, обеспечивая выполнение достаточно длинного шага. Будучи приспособленным к раннему способу передвижения по твердому субстрату с участием плавников, пандерихт мог служить одной из моделой перехода к наземной локомоции. В то же время строение скелета грудного плавника пандерихта не укладывается в плавный морфологический ряд трансформаций плавника в наземную конечность, хотя основная его отличительная способность - консолидированность - хорошо объясняется с функциональной точки зрения. Допустимо, что в реальной эволюции далеко не всегда, а может быть, и никогда не происходило последовательное преобразование плавника в конечность тетраподного типа. Более того, можно полагать, что переход к передвижениям по грунту осуществлялся независимо в нескольких филетических линиях саркоптеригий на базе по-разному устроенных плавников (пандерихт, стер-роптеригион, зауриптерус). И поскольку эволюция древнейших тетрапод по всей видимости длительное время протекала в воде, то формированию сухопутной "пятипалой" лапы, скорее всего, предшествовал этап четвероногой локомоции в водной среде (Edwards, 1989), представленный спектром морфологических форм. Находки древних тетрапод в последние годы свидетельствуют в пользу представления о полидактилии протетрапод (Шмальгаузен, 1915) и "первых тетрапод" (Лебедев, 1984; Coates, Clack, 1990), обладавших 6-8 пальцами, с натянутой между ними плавательной перепонкой. Петалодактилия возникла, вероятно, позднее после перехода к чисто наземному существованию, что сопровождалось одновременно укорочением пальцев и их утолщением. Мы склонны также рассматривать пальцы и карпальную зону (неокостеневающую у акантостеги) как новообразования, характеризующие тетраподный уровень, т. е. не имеющих гомологов среди рипидистий. Модифицированный способ" возможных перемещений пандерихта воспроизводится у современных Gobiidae, в том числе у илистых прыгунов (Реriphthalmus) - обитателей мангровых зарослей, а также у некоторых бычков, встречающихся в прибойной зоне Тихого и Индийского океанов. Как мы смогли наблюдать в природе (Воробьева, Семенов, 1983), прыгуны используют одну из схем "концертина", сочетая поочередную фиксацию парных плавников на грунте с резкими боковыми изгибами тела. При этом, в отличие от пандерихта, хвост активно участвует в перемещениях, выполняя функцию пусковой пружины перед толчком для очередного прыжка (Harris, 1960). Бычки субтропиков Perlphthalmus и Boleophtalmus приводятся в качестве примеров, демонстрирующих воздействие на обмен веществ гормона щитовидной железы, которое привело к ускоренному метаморфозу. Экспериментально показано, что кормление этих бычков щитовидной железой приводит к удлинению их грудных плавников, к изменениям в коже, к сдвигу глаз дорсально, к большому пучеглазию. У одного из видов бычков, ведущего придонный образ жизни вблизи берега, влияние тиреоидина стимулировало также выход на сушу, где животные погибли- через 3-4 недели от голода. В этой связи их выход из воды рассматривается как побочное следствие взаимодействия генной, гормональной и морфогенетической основ, подхваченное отбором (Малиновский, 1939). Внимание акцентируется на ускоренных темпах онтогенеза, скоррелированности систем, плейотропности действия генов и их связи с координацией протекающих в организме процессов. Это может быть суммировано в представлениях о механизмах морфогенеза, которые, очевидно, играли немаловажную роль в формировании тетраподной организации.
Становление наземной локомоции
Установилось представление о том, что филогенетчески древнейшим способом движения среди позвоночных является боковая ундуляция. Подобная локомоция преобладала у рыб и сохранилась среди тетрапод (вплоть до млекопитающих), у которых позвоночник способен изгибаться вертикально сильнее, чем в стороны (Gans, 1974). На базе этой локо-моции у низших тетрапод развились и другие способы, в первую очередь, "концертина", общий для змей, амфибий, безногих ящериц (Суханов, 1968). Если сравнить пандерихта с ихтиостегой, то бросаются в глаза прежде всего две общие особенности их морфологии: отсутствие спинных и анального плавников и наличие короткого протоцеркного хвоста, несущего лепидотрихии. Одновременно отмечается и главное отличие: присутствие у ихтиостеги парных, типично тетраподных конечностей, на месте которых у пандерихта расположены рыбьи мясисто-лопастные плавники. Внешняя морфология пандерихта вынуждает отвергнуть способность этой рыбы к скоростному плаванию рыбьего типа, т.е. исключительно за счет боковой ундуляции. Такое представление опирается на отсутствие медианных плавников, согласуется с укороченностью хвостового и с вентральным положением широко раздвинутых грудных и брюшных плавников. И,, если прогонистое тело могло бы свидетельствовать об адаптации к угревидному плаванию, то короткий хвост не сочетается с таковым. Изучение скелетных особенностей этой рыбы: морфология плечевого пояса, позвоночного столба и зндоскелета грудных плавников (поскольку область брюшных практически неизвестна) наводит на размышления о том, что она была способна к передвижению по твердому грунту. Такое представление подтверждается и результатами биомеханического анализа, проведенного А.Кузнецовым (Vorobyeva, Kusnezov, in press). Первичный плечевой пояс представлен у пандерихта развитой кора-коидной пластиной, в общих чертах напоминающей таковую ихтиостеги, но отличаясь от нее фронтальной ориентацией. Пластина тянется вперед от" гленоидной впадины (которая обращена назад) и приурочена к передней части пояса. У ихтиостеги эта пластина, хотя и приурочена к передней части пояса, но простирается не только вперед от суставной впадины (которая обращена вбок), но и вентральное нее, к средней линии пояса. Поскольку мышцы, начинающиеся спереди от суставной впадины, служат у тетрапод протракторами конечности, то появление коракоидной пластины у пандерихта могло быть связано с передним их разрастанием. В то же время при типично наземном передвижении пропульсию осуществляют ретракторы конечностей, а протракторы выполняют лишь второстепенные функции: вынос конечности вперед и торможение. Грудной плавник у пандерихта тянулся от очень низко на поясе расположенного плечевого сустава назад вдоль тела практически во фронтальной плоскости: преаксиальный его край лишь немного отклонен дорсально. И поскольку у эустеноптерона (Jarvik, 1980) этот край обращен вентролатерально, а у стерроптеригиона (Rackoff, 1980) дорсально, то плавник пандерихта в этом отношении занимает как бы промежуточное положение. Фактически он является здесь каудальным продолжением коракоидной пластины. Эндоскелет грудного плавника в целом представляет у пандерихта монолитное образование, имевшее, по-видимому, относительно небольшую подвижность можду отдельными элементами и работавшее как единое целое. Так, если в .локтевом суставе и можно ее допустить, то кистевой сустав заблокирован лучевой костью, превышающей почти вдвое по длине локтевую. Внутренний надмыщелок плечевой кости не образует крупного постаксиального выроста (рг. entepicondilaris), присущего некоторым другим рипидистипм, что может указывать на слабое развитие ротаторов локтевого сустава (Rackoff, 1980). Однако, поскольку вентральная и дорсальная поверхности humerus пересечены по диагонали развитыми гребнями (pr. ectepicondilaris, рг. deltoideus, pr. pectoralis), это может свидетельствовать об определенной подвижности этого сустава (Jarvik, 1980), на что указывают и развитые суставные поверхности; Подвижность грудного плавника зависела от формы поверхности его причленения к поясу. Имеющаяся на коракоиде пандерихта гленоидная впадина не только обращена назад (как и у остеолепидид), но и имеет во фронтальной плоскости изгиб под прямым углом, что делает практически невозможным отведение проксимальной части плавника от тела, т. е. ось вращения в суставе должна проходить перпендикулярно линии изгиба и движения плечевой кости в таком случае сводятся к опусканию и подниманию вдоль боков тела. Отсутствие килевой чешуи в основании плавника облегчает его подвижность в вертикальшй плоскости. Однако для поддержания устойчивого состояния необходима связка между поясом и плавником, проходящая медиальнее плечевого сустава и блокирующая его отведение от тела. Такая связка могла крепиться к округлому бугорку (прослеженному у одного из экземпляров), который, согласно законам биомеханики, располагался на оси вращения плечевого сустава. Таким образом, по трем параметрам — перпендикулярность направления суставной поверхности коракоида, перпендикулярность линии изгиба этой поверхности и положение отмеченного бугорка для связки — реконструируется однозначно горизонтальная ось вращения плечевого суста. При такой оси, расположенной в поперечной плоскости к телу, вентральные мышцы, начинающиеся на коракоидной пластине, выполняют по сути роль не протракторов, а депрессоров, которые при имеющейся ориентации плавника были необходимы для опоры на грунт. Невральные дуги у пандерихта слиты с телом интерсегментальио расположенных позвонков, а сравнительно мощные широкие ребра тянутся вдоль всего позвоночника и крепятся неподвижно к дуге и телу позвонка, представленному разросшимся интерцентром. Такое строение можно рассматривать как предпосылку к локальному латеральному изгибу туловища, что невозможно было бы осуществить из-за подвижности (или отсутствия) ребер. Логически допустимо, что ранний способ наземного передвижения рыбообразных позваночных должен был осуществляться с минимальным участком плавников, учитывая их слабую мускулатуру при мощной латеральной мускулатуре тела (Hinchliffe, Johnson, 1980). Оптимальным в этих условиях мог оказаться следующий способ передвижения: вначале на грунте фиксируется оба грудных плавника, а тело выгибается в сторону. Затем брюшные плавники подтаскиваются вперед и фиксируются, грудные отрываются от грунта, а тело распрямляется. В результате рыба продвигается вперед. При повторных фазах тело скорее всего изгибается то в одну, то в другую сторону. Такой способ передвижения дает возможность нагружать плавники только продольными силами, которые передаются костям и связкам плавника фактически без участия его мышц. Длина шага зависит исключительно от длины и гибкости туловища, поскольку хвост не участвует в таком передвижении. Боковые изгибы тела могут осуществляться, если на фиксируемые парные конечности на грунте (грудные или брюшные) переносится более половины веса тела (т.е. более четверти веса на каждый опорный плавник). Только в таком случае трение конечностей будет превышать трение брюха и, когда конечности будут оставаться на месте, брюхо сможет скользить1'. Для обеспечения больших сил трения возникает необходимость сильнее прижимать плавники к субстрату мышцами-депрессорами; а для передачи их на туловище нужен более прочный скелет. Чем сильнее отведены плавники, тем больше силы трения должны быть приложены вдоль них. Поэтому при минимальном использовании мускулатуры (только депрессоров) сила трения каждого плавника должна быть направлена вдоль его оси. При прижатых к бокам тела плавниках, равновесие достигается, когда вдоль каждого из них действует сила (Е) трения, равная по величине половине силы трения брюха. Именно поэтому на начальных этапах передвижения по грунту, учитывая слабую мускулатуру плавников, их выгоднее было держать при опоре вдоль боков тела с направленными назад и слегка отведенными от него свободными лопастями. Именно такое положение грудных плавников отмечалось Дружининым (1933) для цератода, когда рыба опиралась на грунт, и предполагается для пандерихта. При наиболее благоприятном раскладе приходящаяся на плавник сила трения должна проходить латеральнее плечевого сустава, стремясь отвести плавник. При существующем пассивном механизме блокировки отведения (см. выше) дополнительная приводящая мышцы не требуется. Если на humerus присутствуют косо-продольные гребни (как это наблюдается у пандерихта), то можно допустить, что плавник отводился за счет изгиба в локтевом суставе. Сила трения (скольжения) всегда направлена против направления движения тела и должна бьша проходить по средней линии через пояса опорных плавников. Туловищные сегменты должны отклоняться в разные стороны от этой линии, чтобы поперечные по отношению к ней составляющие сил трения (скольжения) этих участков взаимно уничтожались. Минимальная крутизна изгибов тела могла обеспечиваться тем, что: 1) оба пояса устанавливаются при опоре по одной прямой (пары конечностей должны идти гусь ком"); 2) на теле укладывается целая волна изгибы носят "симметричный" характер, причем одна полуволна отклонена вправо, а другая влево от совпадающих средних линий плечевого и тазового поясов. Такой же способ передвижения ("концертина") используют некоторые змеи, которые фиксируют на субстрате передний и задний концы тела поочередно. Итак, особенности морфологии локомоторного аппарата пандерихта могут быть объяснены с позиций адаптации к передвижению по грунту при минимальном участии плавников. Формирование коракоидной пластины, занимающей переднее положение было связано с развитием мышечных депрессоров - опускателей плавника. Грудной плавник при передвижении по грунту имел продольную ориентацию, обеспечивающую минимальную нагрузку на скелет и на мышцы-опускатели. Консолидированный эндоскелет этого плавника позволял работать на сжатие. Отсутствие дорсальных килевых чешуи облегчало его подъем и опускание. Короткий протоцеркный хвост выполнял лишь плавательную функцию. Расположение ' косыми рядами ромбической чешуи при широких площадках налегания на ней разрешали боковые изгибы тела. Для минимальной нагрузки на плавники при ползании тело приходилось изгибать змеевидным способом "концертина". Однако змеям с их дифференцированной мускулатурой не составляет труда выполнять более локальные изгибы. Когда же мускулатура представлена серией простых миомеров, как это имеет место у рыб, то для локальных изгибов требуются стабильные локальные конструкции, в качестве которых у пандерихта могли использоваться сращение ребер с позвонками. И поскольку ребра имеются вдоль всего позвоночника, можно полагать, что изгиб охватывал все тело, обеспечивая выполнение достаточно длинного шага. Будучи приспособленным к раннему способу передвижения по твердому субстрату с участием плавников, пандерихт мог служить одной из моделой перехода к наземной локомоции. В то же время строение скелета грудного плавника пандерихта не укладывается в плавный морфологический ряд трансформаций плавника в наземную конечность, хотя основная его отличительная способность - консолидированность - хорошо объясняется с функциональной точки зрения. Допустимо, что в реальной эволюции далеко не всегда, а может быть, и никогда не происходило последовательное преобразование плавника в конечность тетраподного типа. Более того, можно полагать, что переход к передвижениям по грунту осуществлялся независимо в нескольких филетических линиях саркоптеригий на базе по-разному устроенных плавников (пандерихт, стер-роптеригион, зауриптерус). И поскольку эволюция древнейших тетрапод по всей видимости длительное время протекала в воде, то формированию сухопутной "пятипалой" лапы, скорее всего, предшествовал этап четвероногой локомоции в водной среде (Edwards, 1989), представленный спектром морфологических форм. Находки древних тетрапод в последние годы свидетельствуют в пользу представления о полидактилии протетрапод (Шмальгаузен, 1915) и "первых тетрапод" (Лебедев, 1984; Coates, Clack, 1990), обладавших 6-8 пальцами, с натянутой между ними плавательной перепонкой. Петалодактилия возникла, вероятно, позднее после перехода к чисто наземному существованию, что сопровождалось одновременно укорочением пальцев и их утолщением. Мы склонны также рассматривать пальцы и карпальную зону (неокостеневающую у акантостеги) как новообразования, характеризующие тетраподный уровень, т. е. не имеющих гомологов среди рипидистий. Модифицированный способ" возможных перемещений пандерихта воспроизводится у современных Gobiidae, в том числе у илистых прыгунов (Реriphthalmus) - обитателей мангровых зарослей, а также у некоторых бычков, встречающихся в прибойной зоне Тихого и Индийского океанов. Как мы смогли наблюдать в природе (Воробьева, Семенов, 1983), прыгуны используют одну из схем "концертина", сочетая поочередную фиксацию парных плавников на грунте с резкими боковыми изгибами тела. При этом, в отличие от пандерихта, хвост активно участвует в перемещениях, выполняя функцию пусковой пружины перед толчком для очередного прыжка (Harris, 1960). Бычки субтропиков Perlphthalmus и Boleophtalmus приводятся в качестве примеров, демонстрирующих воздействие на обмен веществ гормона щитовидной железы, которое привело к ускоренному метаморфозу. Экспериментально показано, что кормление этих бычков щитовидной железой приводит к удлинению их грудных плавников, к изменениям в коже, к сдвигу глаз дорсально, к большому пучеглазию. У одного из видов бычков, ведущего придонный образ жизни вблизи берега, влияние тиреоидина стимулировало также выход на сушу, где животные погибли- через 3-4 недели от голода. В этой связи их выход из воды рассматривается как побочное следствие взаимодействия генной, гормональной и морфогенетической основ, подхваченное отбором (Малиновский, 1939). Внимание акцентируется на ускоренных темпах онтогенеза, скоррелированности систем, плейотропности действия генов и их связи с координацией протекающих в организме процессов. Это может быть суммировано в представлениях о механизмах морфогенеза, которые, очевидно, играли немаловажную роль в формировании тетраподной организации.
