В течение более 100 лет естествоиспытатели пытались гомологизи-ровать элементы конечностей типичного наземного позвоночного с элементами зндоскелета парных плавников рыб (Hinchliffe, Yohnson, 1980; Воробьева, Хинчлифф, 1991). Распространение получила концепция архи-птеригия К. Гегенбаура (Gegenbaur, 1872, 1895), согласно которой и пятипалая конечность, и плавник построены по единому плану. В схеме того и другого были выделены базальная (метаптеригиальная) ось и боковые (радиальные) лучи. Главные различия сводились к положению этой оси, а также к сегментации и количеству радиальных лучей, которые широко варьируют среди рыб, но ограничены численно у тетрапод (не превышая четырех). Поскольку концепция Гегенбаура была разработана на эласмобранхиях, то в качестве архетипа парной конечности обычно фигурировал плавник ископаемых акул - кладоселяхий. Отправным моментом в приобретении этим плавником необходимой гибкости признавалось появление постаксиальной выемки, увеличение сегментации и дитохимических ветвлений в плавнике. Все эти явления прослеживаются среди рыб уже на протяжении девона (Основы, 1964). Наиболее примитивной тетраподной конечностью Гегенбаур, а вслод за ним К.Эмери, А.Н.Северцов и многие другие считали заднюю лапку хвостатых амфибий (Urodela), эндоскелет кптпрпй рассматривался как прототип наземной конечности. Однако, как среди сторонников, так и среди противников концепции Гегенбаура, мнения расходились при обсуждении положения метапторигиалыгой оси, в соответствии с которым менялись представления о гомологии отдельных зндоскелетных элементов (Гегенбаур, Гексли, Гете, Штрассер, Браус, Клатч и другие). Одновременно имела место и критика теории Гегенбаура, в крайних вариантхах которой вообще отрицалась возможность сравнения пальцев тетраподной конечности с лучами рыбьего плавника, а расчлененность метаптеригиальной оси признавалась вторичной (Баур, Цвик, Рабль). В связи с этим усиленно дискутировался вопрос о малолучевом либо многолучевом архиптеригии. Часть исследователей выводили пятипалую конечность из плавника с неясно расчлененным зндоскелетом, за основу которого брались то брюшные (Видерсгейм), то грудные (Эмери, Поллард, Клатч) плавники многопера. При этом иногда фигурировали и представления о вторичном вырастании пальцев (на уровне тетрапод), опиравшееся на эмбриологические данные, в частности, на меньшую сложность эмбриональной конечности по сравнению со взрослой (Цвик). На работы этого периода определенное влияние оказал биогенетический закон Геккеля, и исследователи чисто безуспешно пытались отыскать в тетраподной лапе следы рекапитуляции предковых рыбоподобных форм, Так, опираясь на исследования онтогенеза Urodela (в частности тритона), Рабль (Rabl, 1910) дал картину превращения плавника в тетраподную конечность путем последовательного усложнения ее дистальной части через расщепление осевых элементов предкового двупалого зндоскелета с тремя элементами basipodium (модель - задняя конечность протея) и новообразования пальцев (3-5) на ульнарной стороне конечности. Позже он попытался подтвердить свою гипотезу на эмбриональном материале по рептилиям, хотя последние имели явно иную последовательность развития. Построения Рабля подверглись критике со стороны А. Н. Северцова. К развернувшейся между ними дискуссии впоследствии присоединился И. И. Шмальгаузен (1915), который подтвердил представление Северцова о малой значимости биогенетического закона в объяснении формирования лапы тетрапод. В результате поддержано также заключение о многолучевом архетипе протетраподной конечности (минимум 6-7 лучей) с отчетливым радиальным расположением на метаптеригиальной оси. Переход к тетраподам связывался с сокращением зндоскелетных элементов по пути их слияния и редукции, что сопровождалось дифференциацией элементов, их удлинением, утратой ясного радиального расположения, развитием между ними подвижных соединений. Шмальгаузен приходит также к принципиально новому выводу о том, что последовательность в развитии элементов конечности у рецентных форм определяется их видовой спецификой (морфо-физиологическими потребностями). В начале века многие исследователи стояли на позиции происхождения тетраподной конечности от многолучевого плавника древних кис-теперых рыб типа Sauripterus Шмальгаузен, 1915; Gregory, 1915; Watson, 1917 и др.). Параллельно развивалось и другое представление, заложенное работой Гюнтера (Gunther, 1871) о возможной преемственности тетраподйои конечности с плавниками двоякодышащих рыб. В дальнейшем стороники этой идеи опирались на два основных положения: на единообразие строения грудных и брюшных плавников Ceratodus и иа сходство их эмбрионального развития с конечностями уродел (Holmgren, 1949 а, б ). Определенный вклад в анализ этих представлений был внесен одним из учеников Северцова - А.Н.Дружининым (1933), работ» которого оказалась незаслуженно забытой. Дружинин подошел к анализу этого вопроса, проведя предварительно сравнительно-анатомические, эмбриологические и функциональные исследования плавников цоратода. Он приходит к заключению о разнокачественности развития и стронция парных плавников цератода: грудной развивается раньше и крупнее брюшного, имеет большее число мезомеров, более редкое расположение парамеров, которое, однако, в обоих плавниках колеблется индивидуально. Опираясь на особенности эмбрионального развитии цврдтода, Дружинин обращает внимание на двуосность закладок архиптеригия дипной и хиридия тетрапод, гомологизируя их первый мезомер и рассматривая его как звено, связующее свободную конечность с плечевым поясом. Он выделяет в этой конечности две оси: главную, которая проходит через ulna, ulnare и четвертый палец (соответствуя постаксиальной оси плавника цератода) и дополнительную, проходящую через radius, radiate, первый (амфибии), либо второй (рептилии) пальцы. Последняя сопоставляется с преаксиальной частью второго мезомера архиптеригия цератода. Подчеркивается далее, что эмбриональная двуосность (первичная вильчатость закладки скелета) исчезает бесследно как в архиптеригии цератода, так и в хиридии тетрапод и фиксируется только в плавниках некоторых ископаемых кистеперых. В связи с этим делается вывод, что и хиридий и архиптеригии ответвились от исходной формы типа кроссоптеригия (cheiropterygium), являясь результатами редукции предковой конечности, близкой к "типу заури-птеруса". Обращая внимание на способность к скручиванию грудного плавника цератода, Дружинин расценивает ее как некоторую временную, единичную "фазу в многообразной функции плавника предка" (общего для дипной и тетрапод), которая "навсегда закрепилась в конечности Tetrapoda" (Дружинин, 1933, с. 54). Высказывается также предположение, что в филогенезе дипной имело место выпадение ряда последних стадий онтогенеза, на которых происходило формирование "лапообразного плавника", что сопровождалось заменой их новыми стадиями, специфичными, в частности, для цератода. Все эти выводы представляют особый интерес в связи с новой волной дискуссий по поводу дипноевого происхождения тетрапод (Rosen et al. , 1981). На протяжении второй половины XX в. вопросы формирования четвероногих конечностей продолжают интенсивно разрабатываться разными специалистами, причем к морфологам присоединяются зксперименталисты (Westoll, 1943; Holmgren ,19 4 9а,б; Andrews, Westoll, 1970a;b; Rackofl, 1980; Jarvik, 1980; Hinchliffe a. Johnson, 1980; Shubin, Alberch, 1986; Oster et al. , 1988; Edwards, 1989). Схема структурных и функциональных трансформаций локомоторного аппарата с выходом первичновод-ных позвоночных из воды на сушу остается предметом споров. Показательно, что наиболее полные эволюционные работы последних лет, опирающиеся на один и тот же палеонтологический материал, обосновывают различные концепции возникновения тетраподной конечности. При этом обращается внимание на разные стороны проблемы. Ее появление связывают с решением вопросов филогении: монофилетически от плавников остеолепиформов (Rackoff, 1980; Panchen, Smithson, 1987), дифилетически. От плавников остеолепиформов и поролепиформов (Jarvik, 1980) либо от плавников двоякодышащих рыб (Rosen et al. , 1981). Ведется дискуссия и по поводу обстановки, в которой происходило формирование четвероногой конечности: возникли ли они при переползании рыб из водоема в водоем в условиях засушливого климата (Eaton, 1959; Romer, 1955), появились ли в амфибиотических условиях - влажном мягком климате при периодических экскурсиях рыб на побережье (Татари-нов, 1965; Воробьева, 1975), либо сформировались в воде, поскольку древнейшие тетраподы - ихтиостеги и акантостеги оставались еще по,-луводными животными (Шмальгаузен, 1964; Jarvik, 1952), используясь для "водных транспортировок" (Edwards, 1989). Следует заметить, что во всех подобных случаях принципиальные расхождения сводятся к вопросу о том, могли ли рыбы, обладая плавниками, передвигаться по твердому субстрату, либо эта способность была приобретена лишь после того, когда они стали наземными животными. Трудности ответа на него упираются в ряд нерешенных корфо-функциональных аспектов проблемы, связанных с перестройкой рыбьих плавников при переходе к наземной локомоции.
В числе изменений, сопровождавших формирование тетраподного хиридия называют обычно разные по значимости и времени появления морфо-физиологические события. Среди них выделяются: блочное строение конечности четвероногого, с которым связывается удлинение проксимальных и дифференциация дистальных элементов; развитие суставных сочленений; утрата лепидотрихий и плавательной перепонки; формирование пальцев; переориентация плоскостей парных конечностей, сопровождаемая закручиванием плечевой кости и поворотом дистальной части конечности вперед, формированием винтообразной гленоидной впадины, согнутого колена (локтя) и консолидацией эндо- и экзоскелетных компонентов плечевого пояса с высвобождением его от осевого скелета; формирование заднего пояса конечностей; создание общей конструкции локомоторного аппарата, способной биомеханически к передвижениям по суше.
Блочная схема строения тетраподной конечности.
В свободной конечности четвероногого обычно выделяют три основных блока. Проксимальный или базальный, из них, - непарный stylopodium, представляющий плечо (humerus) или бедро (femur) выполняет функцию соединения с поясом конечностей, дис-тальный парный блок - zeugopodium, включающий radius/tibia и ulna/fibula. Третий блок - autopodium представляет диетальный комплекс мелких элементов, формирующих кисть/стопу. Последний блок подразделяется иногда на две части: археподий (карпус/тарзус) и нео-подий (пальцы), которые могут рассматриваться как новообразования (Holmgren, 1949a;Westoll, 1943). Присутствие первых двух блоков признается у всех предполагаемых предков наземных позвоночных (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1915; Дружинин, 1933; Westell, 1943; Jarvik, 1980; Rackofl, 1980; Rosen et al. , 1981 и др.). Однако в отношении их . происхождения нет единого мнения. Так, плечевая кость тетрапод долгое время представлялась как часть грудного плавника рыб, тогда как более поздние исследователи считали ее гомологичной выступу грудного пояса, к которому причленяется плавник у многих рыб. Однако, когда была обнаружена гленоидная впадина на грудном поясе некоторых рипидистий, humerus был признан за древнейшую часть архиптеригия, гомологичную базальной части metapterydium акул (см. Hinchlifle, Johnson, 1980) и соответствующей слившимся базальным элементом плавников костных рыб (Дружинин, 1933). Это привело к представлению (Westoll, 1943), что формирование конечности наземного типа происходило в результате изменения расположения отдельных элементов относительно базальной метаптеригиальной оси, проксимальные элементы которой зволю-ционно более древние. Другая точка зрения заключается в том (Jarvik, 1980), что центральной оси в парных плавниках рыб не было и все их эндоскелетные элементы образовались за счет слияния параллельно расположенных сегментированных радиалий, происходящих из боковой складки архетипа (Jarvik, 1980). Отсюда следует, что в плавнике невозможно выделить древние и поздние образования, т.е. неправомочно деление его на археподиум и неоподиум. Развивая эту позицию, Бьерринг (Bjerring, 1984), гомологизирует humerus остеолепидид и тетрапод с выступом плечевого пояса рыб, т.е. возвращается на позиции конца прошлого века, подчеркивая, вместе с тем, дифилию происхождения базального элемента рыб и тетрапод, сближаемых с остеолепидидами. Гомологизация элементов второго блока также спорна. Сторонники происхождения тетрапод от кроссоптеригий сопоставляют обе кости, присоединяющиеся к стилоподию этих рыб с костями предплечья или голени тетрапод. Особое значение как одной из основных предпосылок к наземной локомоции придается удлинению всех этих элементов (Gunter, 1956), тенденция к которому прослеживается среди рипидистий, будучи наиболее выраженной у пандерихтиид (Worobyewa, 1975а). У этих же рыб прослеживается формирование суставных сочленений между тремя основными блоками, создающими предпосылки закручивания плечевой кости, формирования коленного (локтевого) сустава и поворотов стопы (кисти). Возражая против близости кистеперых рыб к тетраподам, сторонники сближения последних с дипноями (Rosen et al. , 1981) обращают внимание на дистальную разобщенность radius и ulna у рипидистий (в частности, у Eusthenopteron). В связи с этим отмечается трудность их Функционирования в качестве единого образования (предплечье-голень) в диета льном суставе. В то же время в поддержку близости тетрапод к двоякодышащим рыбам они ссылаются на факт образования второго проксимального мезомера брюшных плавников цератода из двух слившихся элементов (Semon, 1898). Эмбриологические исследования Дружинина (1933) показали, что такое подразделение фиксируется индивидуально у взрослых экземпляров в виде щелей или бороздок на мезомере в обоих парных плавниках и что оба парных плавника цератода имеют на ранних стадиях вильчатую закладку скелета. Возможно, что слияние закладок второго мезомера у дипной предопределило дальнейшую судьбу развития их архиптеригия по пути сериальной сегментации, т. е. сыграло роль запрета развития. Есть основания полагать, что аналогичный путь развития имел и бисериальный архиптеригий поролепидид, а двуветвистость закладки второго мезомера была плезио-морфным признаком Sarcopterygii и, возможно, некоторых других групп позвоночных. По крайней мере, такая двуветвистость на уровне мезен-химатозньк уплотнений отчетливо проявляется не только у многих амфибий, рептилий, птиц (Oster et al., 1988; Hinchlifle, 1989), но и у некоторых акуловьк рыб (Дружинин, 1933). Очевидно, также, что для происхождения тетраподной конечности гораздо более важным моминтом послужила фиксация двойного состояния второго мезомера дефинитивно. Последнее наблюдается только у ископаемых рипидистий, демонстрирующих тем самым глубокое сходство с исходной формой хиридия тетрапод, на которое обращали внимание многие исследователи. еще в начале пека. Что касается дистальной раздвинутости radius и ulna в грудном плавнике рипидистий, которая фиксирует, по-видимому, эмбриональное двуосное состояние архиптеригия, то этот аргумент против близости рипидистий к тетраподам не выглядит столь весомым. Во-первых, следует учитывать дефекты сохранности палеонтологического материала, когда сильная раздвинутость может быть артефактом. Во-вторых, этот признак был, по всей видимости, пластичным и явно варьировал среди рипидистий. В частности, Ракофф (Rackofl, 1980) полагает, что соотношение "локтевой" и "лучевой" костей у девонского Sterropte-rygion вполне удовлетворяет требованиям функционального единства. Гораздо важнее, на наш взгляд, соотношение длины radius и ulna. Так, у Panderich,thys rhombolepis обе ветви архиптеригия диета льно практически соприкасаются, однако radius значительно длиннее ulna и его дистальный конец прилежит вплотную не к ulna, а к ульнарной пластинке, формируя монолитную лопасть. Обращает внимание, что сходство (зндоскелета дефинитивного грудного плавника поролепидид, имеющего бисериальный архиптеригий (Jarvik, 1972; Ahlberg, 1989) весьма сходен с эндоскелетом грудного плавника дипной. В свете эмбриологических данных (см. выше) такое сходство можно расценить как конвергенцию, берущую, по-видимому, начало от исходно общей двуосности эмбриональной закладки. Можно представить, что слияние второго мезомера (зейгоподия) имело место и у поролепидид, предопределив сериальную сегментацию дистальной части эндоскелета в обеих группах, т.е. сыграв роль определенного запрета развития. Формирование последующих мезомеров происходило путем выделения новых центров в мезенхиматозной закладке оси в диетальном направлении. Если это так, то вся ось бисериального архиптеригия может рассматриваться как результат гипертрофированного развития одного из средних лучей постаксиальной части плавника типа Sauripterus (Дружинин, 1933, с. 40), хотя, конечно, речь здесь должна идти скорее о параллелизмах развития. Оценивая формирование дистальных элементов конечности тетрапод, исследователи нередко выводили их (включая фаланги пальцев) из плавниковых лучей рыб, гомологйзируя подчас каждый палец с отдельным лучом (Gregory et al. , 1941; Jarvik, 1980; Bjerring, 1984). Одна из наиболее аргументированных гипотез формирования кисти изложена Вест-оллом (Westoll, 1943b). Принципиальная схема здесь выводится из унисериального архиптеригия, где грмологизация дистальных элементов пятипалой конечности производится с определенными радиальными элементами плавника (мезомерами и постаксиальными отростками) эа исключением пальцев, которые признаются новообразованием у тетрапод. Схема предусматривает передний поворот конструкции плавника с переходом на промежуточную к тетраподам стадию. Схематичная простота и однозначность этих построений вызывает, однако, сомнения в связи с вариабельностью дистальных элементов плавников рипидистий (Schaffer, 1941; Rackoff, 1980). Так, Ярвик (Jarvik, 1980). хотя и пытается гомологиэи-ровать дистальные элементы у Eusthenopteron с пальцами тетрапод, однако отмечает, что лучи скелета делятся на сегменты более или менее нерегулярно и такие сегменты поэтому могли сливаться в различных комбинациях, что подтверждается данными по развитию рецентных амфибий (Шмальгаузен, 1915). Д. Розен с соавторами (Rosen et al., 1981), не пытаясь идентифицировать элементы дистального отдела конечности у тетрапод и их ШОЭ» можных предков, обращают внимание на другой аспект - постаксиалънм расположение радиальных элементов (т.е. элементов запястья и фвлаш пальцев). Это сходство используется как один из аргумвнтоп в поядариму миопия о близости наземных позвоночных к двоякодышащим рыбам. Такой аргумент не представляется, однако, столь убедительным, поскольку аналогичное расположение дистальных элементов встречается и среди рипидистий (например, у Sauripterus). Как показали исследования Дружинина, преаксиальная ось в архептеригии дипной может быть сопоставима с radius в хиридии тетрапод, но она "ни в коей мере не равноценна выростам, которые появляются в области autopodium и образуют в дальнейшем отдельные пальцы" (Дружинин, 1933, с. 28). Следует заметить, что закладке автоподия предшествуют закладки сначала стилоподия, а затем зейгоподия. При этом, чем позже появляется зачаток конечности в онтогенезе, тем раньше он исчезает в филогенезе при редукции органа, которое идет, таким образом, по пути сбрасывания последних стадий морфогенеза. Так, у змееподобных ящериц задняя конечность редуцируется.раньше передней, а дистальне фаланги пальцев исчезают в первую очередь (Ophisaurus apus). Начиная с Ромера и Бирна (Romer, Byrn, 1931) многие исследователи (Gregory, Raven, 1941; Westoll, 1943b) считали, что у предков наземных позвоночных грудные плавники были повернуты преаксиальным краем вниз, а брюшные вверх. Такая ориентация предполагала однако неестественный поворот конечности при переходе к наземной локомоции (Rackofl, 1980). Поэтому, по мнению Ярвика (Jarvik, 1980) преаксиальный край и в грудных, и в брюшных плавниках рипидистий имел вентро-латеральную ориентацию. В то же время по аналогии с латимерией, у которой грудной плавник ориентирован преаксиальным краем вверх, а его контакт с субстратом достигается за счет большой подвижности в плечевом суставе (благодаря чему плавник может разворачиваться на 180°), Ракофф (Rackoff, 1980) предположил, что такую же ориентировку имели грудные плавники и у Sterropterygion. Он отмечает при этом, что ба-зальные пластинки, расположенные в основании плавника этой остеоле-пидной рипидистий, не ограничивали его повышенную подвижность, которая, по-видимому, была нужна для достижения дистальной частью плавника контакта с субстратом. В связи с вопросом возможных переориентации плавников интерес представляют данные по дипноям. Существует представление, что в онтогенезе дипной, как и уродел, имел место поворот передней конечности преаксиальным краем назад (Rosen et al., 1981). Эмбриональные исследования цератода показывают, что плавник у мальков лежит в сагиттальной плоскости, а его основание занимает вертикальное положение, свойственные костистым рыбам, в результате будучи отклонено от горизонтальной плоскости на 90° (Semon, 1898). В то же время у взрослого цератода грудные плавники занимают горизонтальное положение (Дружинин, 1933): преаксиальные края их обращены кнаружи, постаксиальные внутрь, а вентральная сторона к субстрату. При этом вершина плавника направлена каудально. Вместе с тем, наблюдения на живом цератоде (Дружинин, 1933) показывают, что грудной плавник менял в соответствующих ситуациях свое положение на вертикальное. При этом его постаксиальный край мог занимать как вентральное, так и дорсальное положение. В последнем случае плавник оказывается повернутым дорсальной поверхностью кнаружи (как и брюшной плавник). Такой поворот происходит за счет скручивания грудного плавника в суставе между первым и вторым мезомерами. Такое скручивание отмечается у цератода, когда рыба опирается плавниками на грунт. Как показал морфо-функциональный и биомеханический анализ локомоторного аппарата пандерихта (Vorobyeva, Kusnezov, in press) грудные плавники этой рыбы занимают в норме, по всей видимости, почти горизонтальное положение, будучи обращены преаксиальным краем кнаружи (латерально). Такое исходное положение сходно с дефинитивным у цератода и ближе всего стоит к предполагаемой для остеолепидид вентро-латеральной ориентации плавников (Jarvik, 1980). Однако характер движений грудных плавников пандерихта сводился в основном к их перемещениям в вертикальной плоскости с небольшими боковыми отведениями свободной лопасти наружу. Поворот дистальной части грудного плавника вперед считается одним из необходимых моментов пространственной реорганизации при переходе к наземному типу локомоции, обеспечивая горизонтальное положение дистальиого конце на субстрате и одновременно отталкивание его от твердой попврхности. Предполагается, что вперед направленную во время локомоцииступню имели все лабиринтодонты, по аналогии с современными хвостатыми амфибиями (Schaeffer, 1941; Hilderbrand, 1985). Итон (Eaton, 1951) полагает, что предпосылки для такого поворота имелись в самой структуре скелета и расположении плавника рыбообразных предков. Другие исследователи считают, что передней ориентировке ступни предшествовал специальный разворот ее вовнутрь (Gregory, Raven, 1941; Westoll, 1943). Последнее представляется мало вероятным (Rackoff, 1980), будучи связано с изначально неверной ориентацией плавников у рипидистий, согласно этих авторов. Судя по цератоду (Дружинин, 1933) и пандерихту, повороту ступни вперед скорее предшествовала фаза каудально-горизонтальной ориентации с небольшими периодическими отведениями дистального конца лопасти наружу. Стабильно направленная вперед ступня могла сформироваться в результате специализации сочленовных поверхностей в локтевом (в передней конечности) и лодыжечном (в задней) суставах. Это достигалось, прежде всего, за счет различий в форме сочленовных поверхностей и способностью к "скручиванию" между стилоподием и зейгоподием. Нам импонирует подход к такой способности, высказанный Дружининым (1933) в отношении первого и второго мезомеров цератода. А именно, что она не была только специфичная черта дипной, а скорее представляла временное (фазовое) состояние, присущее общим предкам Sarcopterygii, закрепившимся далее в эволюции конечности наземных позвоночных. Приобретение гленоидной впадины на коракоиде расценивается (Jarvik, 1980) как одно из главных изменений рипидистийного зндоскелета плечевого пояса при переходе к тетраподным структурам. Винтообразный гленоид признается общим признаком для Osteolepidida. У Sterropte-rygion, в частности, гленоидная впадина имеет, как и у тетрапод, овальную форму и предполагается (Rackoff, 1980), что головка плечевой кости была способна к существенным вращательным движениям. Особый сустав сформировался у пандерихта, где головке humerus соответствует глубоко вогнутая ("карманообразная") сочленовная поверхность скапуло-коракоида. Можно полагать, что модификации винтообразного плечевого сустава тетраподного типа формировались в разных линиях рипидистий независимо на базе синхондрозного сочленения и- небольшой гленоидной впадины на поясе как и у Eusthenopteron.Это обеспечивало разную степень подвижности плечевой кости и было связано со спецификой ло-комоции. Крупный грушевидный по форме гленоид отмечается и у древних двоякодышащих рыб, в частности, у Chirodipterus (Rosen et al. , 1981), что указывает на возможность различных способов соединения базального элемента свободной части плавника с поясом у филетически близких форм. Такие факты сильно снижают принципиальную значимость данного признака для филогении и свидетельствуют против возрожденной Бьеррингом (Bjerring, 1984) идеи о humerus как деривате грудного пояса. К числу наиболее важных перестроек в плечевом поясе относятся утрата жесткой связи пояса с черепом и консолидация эндо- и экзоскелетных элементов. Оба эти процесса начали осуществляться постепенно и независимо еще на водных стадиях перехода к наземности. Связь грудного пояса с черепом у рыб, обеспечивая стабилизацию головы и ее монолитность с телом, создавала обтекаемую конструкцию для плавания, и облегчала нацеливание хищника при нападении на добычу. Эта связь могла служить и передатчиком звуковых импульсов от плавников к среднему уху. У рипидистий она осущостпля-лась цепочкой дермальных костей, одинаковых по составу. У остеоле-пидид эта связь представлена: anocleithrum (перекрываемом clolthrum), supracleithrum (налегающим на anocleithrum) и posttemporale (шрянрыпавмое латеральными и медианной экстраскапуляре)). У поролепидид, как и у пандерихтиид posttemporale не граничит с медианным extrascapulare. Потеря связи между черепом и поясом осуществлялась за счет редукции экстраскапулярной и посттемпоральной серий и протекала параллельно с формированием ушной (а иногда еще и супратемпоральной) вырезок, давая преимущества для наземной жизни; большую подвижность головы, более эффективное использование органов чувств. Как полагают одни (Rackofi, 1980), она могла произойти только после выхода на сушу. Другие считают, что редукция связи пояса передних конечюстеи с черепом началась еще на уровне рыб и происходила параллельно у целакантов, тетрапод и современных дипной. Любопытно в этой связи отметить, что эта потеря связи продолжалась и на тетраподном уровне у экологически близких форм. Так, у ихтиостеги (Jarvik, 1980) связь пояса с черепом отсутствует, тогда как у геологически более древнего девонского тулерпётона она, возможно, еще сохраняется (Лебедев, 1984). Ярвик (1980) выводит схему зндоскелета плечевого пояса ихтиостеги из схемы зустеноптерона. Помимо завершения формирования винтообразного гленоида главные изменения сводятся к редукции антеро-медиальной части cleithrum, сопровождаемой развитием коракоидной пластины. Вместе с тем, сохраняется неподвижная связь обеих половин пояса с помощью срединной межключицы (interclavicula), которая дифференцирована на расширенную переднюю пластинку и задний отросток. Подобная, конфигурация кости прослеживается у ряда неотенических рахитомов, у па-рарептилий и древних рептилий. Ромер (Romer, 1956) считает задний межключичный отросток новоприобретением, а Ярвик (Jarvik, 1980) -результатом модификаций межключицы рипидистий. В пользу последнего свидетельствует, пожалуй, дефинитивное расширение межключицы у пла-гиозаврин, сопровождаемое редукцией заднего отдела, который рекапитулирует предковое состояние (Шишкин, 1987). Формирование подвижной зндоскелетной связи между половинами плечевого пояса прослеживаемое у уродел, явилось особым этапом, обеспечившим оптимальные условия для локомоции. Соотношение размеров cleithrum и clavicula , их форма и перекрывание, характер прикрепления зндоскелетной части — скапуло-коракоида, используется для характеристики отрядов кистеперых рыб (Jarvik, 1980; Andrews, Westoll, 1970a, Janvier, 1980). Так поролепидиды характеризуются одинарным, остеолепидиды и ризодонтиды - тройным, а пандерихтииды двойным прикреплением коракоида. Однако, главные категории этих признаков, обнаруживая стабильность для целого ряда родов и семейств, могут не укладываться в рамки отрядного ранга, проявляя специфические отличия. Последние прослежены среди ос-теолепидид в семействах лампротолепидид и тизанолепидид (Воробьева, 1977), у Strepsodus среди ризодонтид (Andrews, Westoll, 1970), у Stru-nitformes (Jessen, 19666), у Panderichthyida (Воробьева, Хинчлифф, 1991). Если же сопоставить эти морфологические вариации с тетраподными, то по ряду признаков наблюдаются перекрывания с разными кистеперыми рыбами. В частности, по характеру прикрепления скапуло-коракоида к клейтрум сходство прослеживается у поролепидид с Urodela, у остео-лепидид c.Anura (Jarvik, 1980), а у. пандерихтиид с ихтиостегидами. Наибольший интерес для понимания формирования тетраподной конечности представляет развитие коракоидной пластины, связанной с плечевой мускулатурой. Эта пластина отсутствует у поролепидид, она зачаточная у остеолепидид и ее аналогом служит развитый вентральный фланг cleithrum у ризодонтид. Вместе с тем, у пандерихта прослеживается развитая коракоидная пластина, сопоставимая с таковой .у ихтиостеги, отличаясь однако присутствием большой гле-ноидной вырезки и относительно более передним положением. Спереди она, как и у ихтиостеги контактирует с клавикулой, которая ограничивает ее антеро-дорсально и антеро-вентрально. По всей видимости, обе половины пояса были связаны interclavicula, форма которой, к сожалению, неизвестна. С выходом на сушу функцию защиты грудной полости и легких взяли на себя ребра. Короткие ребра, крепившиеся к телу позвонка, имелись у многих рипидистий (Andrews, Westoll, 1970). Массивные и длинные дорсальные ребра тетраподного типа (с двойным шовным причлененивм) обнаружены у пандерихта (Воробьева, Цессарский, 1986). Однако сочленовные головки, характерные для тетрапод, на этих ребрах отсутствуют, несмотря на их двойное причленение. Присутствие длинных ребер вдоль всего позвоночника у пандерихта косвенно указывает на его способность к выползанию на сушу, гд§ ребре могли защищать внутренности от сжатия в условиях воздушного пресс». Развитие задних конечностей было необходимой предпосылкой для осуществления общего принципа наземной локомоции четвероногих, когда пропульсивный толчок, создаваемый ими, передавался на осевой скелет. Состояние брюшных плавников у остеолепидид не позволяет предположить их участие в создании пропульсивной силы при водной локомоции. Естественно возникает вопрос, каким образом могли развиться задние конечности до такого состояния, чтобы было возможным отталкивание ими от субстрата? Наблюдения за живой латимерией показали, -что брюшные плавники у нее не совершают активных движений (Locket, Griffith, 1972). Можно предположить, что и при первых выходах на сушу рыбообразные предки тетрапод перемещались путем переползания с помощью преимущественно передних конечностей и изгибаний тела, а задние служили в основном в качестве опор, страхующих от заваливания тела на бок. По-видимому, именно эту функцию выполняли брюшные плавники у пандерихта, где они сравнительно небольшие и занимают необычно заднее положение, будучи сближены с хвостом. Вместе с тем, уже у ихтиостеги задние конечности не уступают по размерам и развитию передним (Jarvik, 1980; Coates, Clack, 1990), а, судя по отпечаткам задних лап некоторых позднедевонских тетрапод они были явно крупнее передних (Warren, Wakefield, 1972). Наконец, у тулер-петона парные конечности удлинены, при этом задние длиннее передних (Лебедев, 1984). Таким образом, можно согласиться с мнением Ракоффа (Rackoff, 1980), что если грудные плавники при переходе к наземной локомоции претерпели относительное снижение функциональной значимости, то роль, и соответстственно, размеры брюшных плавников увеличивались. В соответствии с прогрессивным развитием задних конечностей происходило структурное усложнение тазового пояса и установление его связи с позвоночным столбом. У рипидистий пояс представлен самостоятельной треугольной пластинкой, тогда как у тетрапод срастаются левая и правая его половины, что сближает их с дипноями (Rosen et al. , 1981), у которых развита лигаментозная связь пояса с позвоночником. Однако это сходство скорее конвергентное, основывается на использование брюшных плавников при опоре на субстрат. Укрепление связи тазового пояса с позвоночником, равно как и утрата контакта его с черепом, происходило параллельно у эмболомер-ных и рахитомных лабиринтодонтов (Romer, 1947) и расценивается как чисто тетраподная черта. В отличие от поэднепалеозойских лабиринтодонтов тазовый пояс ихтиостеги не дифференцирован на pubis, ileum и ischium. Однако в верхней части внутренней поверхности пояса здесь присутствует, как обычно, площадка для причленения крестцового ребра, а в нижней имеется симфизная поверхность для сочленения со своей половиной. Обе эти особенности указывают на активное участие задних конечностей ихтиостеги в наземной локомоции. Начальные этапы перестройки мускульного аппарата слабо освещены в литературе, ограничиваясь поверхностным сопоставлением мускулатуры у костистых рыб и современных наземных позвоночных (Hinchliffe, Johnson, 1980), что связывается с различиями их локомоции. Для примитивных тетрапод (в частности, для ихтиостегид) особое значение придается прогрессивному развитию коракоидной пластины. С появлением последней связывается формирование супракоракоидного мускула, который тянется от пластины к нижней стороне пояса. С появлением этой мощной плечевой мускулатуры животное могло передвигаться по субстрату с опорой на грудные плавники. Ракофф (Rackoff, 1980) отмечает, что с изменением положения передней конечности была связана миграция m. pectoralis к т. deltoideus, при которой первый мускул утрачивает свою прежнюю функцию отведения и опускания плавника. В задней конечности развитие тазового пояса сопровождалось диффервнциацей аксиальной мускулатуры и ее миграцией на седалищную и подвздошную кости. Помимо изменений мускульного аппарата переход к наэемности сопровождался редукцией некоторых кожных образований: лепидотрихий, плавательной перепонки, чешуи, покрывавшей мясистую лопасть плавника. Считается (Eaton, 1951), что лепидотрихий могли исчезать у рипидистий ,в связи с плаванием среди густой водной растительности, либо стирались в связи с тюлзаньем этих рыб по грунту (Thomson, 1968). С периодическими выходами рипидистий на сушу связывается и исчезновение плавательной мембраны (Szarsky, 1977). При этом обращается внимание на то, что утрата и тех, и других не вызывает снижения способности к плав.анию (Rackoff, 1980), что подтверждается на примере современных рыб. Розен и другие (Rosen et al., 1981) рассматривают редукцию лепидотрихий у дипной как синапоморфию с тетраподами. Однако представляется, что здесь также имеет место конвергенция, связанная с зарыванием .дипной в грунт (протоптерус, лепидосирен) и с переходом к длительным передвижениям по грунту тетрапод, обитающих на мелководье. У последних утрата лепидотрихий могла сопровождаться, вероятно, развитием дистальной части мясистой лопасти, укреплявшейся за счет развития (удлинения и сегментации) конечных радиальных элементов. В результате формировалась лопасть, сопоставимая с ластом личинки нижне- пермского дискозивриска. В связи с этим М. А. Ивахненко (1987) была выдвинута оригинальная гипотеза, что разбивка такой лопасти на поперечные "фаланги" и продольные элементы (будущие пальцы) могла начаться у тетрапод до исчезновения плавательной перепонки, используемой ими при плавании. Такая перепонка реконструируется у тулер-петона, и не исключено, что она сохранилась у ихтиостегид, хотя и отсутствует на реконструкции. Дольше всего сохранялся чешуйный покров, который прослеживается не только у первичноводных лабиринтодонтов и древних парарептилий, но и мог возникать вторично в виде остеодерм у черепах и рептилий как форма особого фолидоза. Присутствие длинных лепидотрихий на грудных плавниках пандерихта указывает на то, что эта рыба предпочитала плаванье ползании по грунту. Вместе с тем, это свидетельствует о сложности и мозаичности морфо-функциональных и морфогенетических перестроек плавника в конечность наземного типа.
Морфо-функциональные трансформации
В числе изменений, сопровождавших формирование тетраподного хиридия называют обычно разные по значимости и времени появления морфо-физиологические события. Среди них выделяются: блочное строение конечности четвероногого, с которым связывается удлинение проксимальных и дифференциация дистальных элементов; развитие суставных сочленений; утрата лепидотрихий и плавательной перепонки; формирование пальцев; переориентация плоскостей парных конечностей, сопровождаемая закручиванием плечевой кости и поворотом дистальной части конечности вперед, формированием винтообразной гленоидной впадины, согнутого колена (локтя) и консолидацией эндо- и экзоскелетных компонентов плечевого пояса с высвобождением его от осевого скелета; формирование заднего пояса конечностей; создание общей конструкции локомоторного аппарата, способной биомеханически к передвижениям по суше.
Блочная схема строения тетраподной конечности.
В свободной конечности четвероногого обычно выделяют три основных блока. Проксимальный или базальный, из них, - непарный stylopodium, представляющий плечо (humerus) или бедро (femur) выполняет функцию соединения с поясом конечностей, дис-тальный парный блок - zeugopodium, включающий radius/tibia и ulna/fibula. Третий блок - autopodium представляет диетальный комплекс мелких элементов, формирующих кисть/стопу. Последний блок подразделяется иногда на две части: археподий (карпус/тарзус) и нео-подий (пальцы), которые могут рассматриваться как новообразования (Holmgren, 1949a;Westoll, 1943). Присутствие первых двух блоков признается у всех предполагаемых предков наземных позвоночных (Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1915; Дружинин, 1933; Westell, 1943; Jarvik, 1980; Rackofl, 1980; Rosen et al. , 1981 и др.). Однако в отношении их . происхождения нет единого мнения. Так, плечевая кость тетрапод долгое время представлялась как часть грудного плавника рыб, тогда как более поздние исследователи считали ее гомологичной выступу грудного пояса, к которому причленяется плавник у многих рыб. Однако, когда была обнаружена гленоидная впадина на грудном поясе некоторых рипидистий, humerus был признан за древнейшую часть архиптеригия, гомологичную базальной части metapterydium акул (см. Hinchlifle, Johnson, 1980) и соответствующей слившимся базальным элементом плавников костных рыб (Дружинин, 1933). Это привело к представлению (Westoll, 1943), что формирование конечности наземного типа происходило в результате изменения расположения отдельных элементов относительно базальной метаптеригиальной оси, проксимальные элементы которой зволю-ционно более древние. Другая точка зрения заключается в том (Jarvik, 1980), что центральной оси в парных плавниках рыб не было и все их эндоскелетные элементы образовались за счет слияния параллельно расположенных сегментированных радиалий, происходящих из боковой складки архетипа (Jarvik, 1980). Отсюда следует, что в плавнике невозможно выделить древние и поздние образования, т.е. неправомочно деление его на археподиум и неоподиум. Развивая эту позицию, Бьерринг (Bjerring, 1984), гомологизирует humerus остеолепидид и тетрапод с выступом плечевого пояса рыб, т.е. возвращается на позиции конца прошлого века, подчеркивая, вместе с тем, дифилию происхождения базального элемента рыб и тетрапод, сближаемых с остеолепидидами. Гомологизация элементов второго блока также спорна. Сторонники происхождения тетрапод от кроссоптеригий сопоставляют обе кости, присоединяющиеся к стилоподию этих рыб с костями предплечья или голени тетрапод. Особое значение как одной из основных предпосылок к наземной локомоции придается удлинению всех этих элементов (Gunter, 1956), тенденция к которому прослеживается среди рипидистий, будучи наиболее выраженной у пандерихтиид (Worobyewa, 1975а). У этих же рыб прослеживается формирование суставных сочленений между тремя основными блоками, создающими предпосылки закручивания плечевой кости, формирования коленного (локтевого) сустава и поворотов стопы (кисти). Возражая против близости кистеперых рыб к тетраподам, сторонники сближения последних с дипноями (Rosen et al. , 1981) обращают внимание на дистальную разобщенность radius и ulna у рипидистий (в частности, у Eusthenopteron). В связи с этим отмечается трудность их Функционирования в качестве единого образования (предплечье-голень) в диета льном суставе. В то же время в поддержку близости тетрапод к двоякодышащим рыбам они ссылаются на факт образования второго проксимального мезомера брюшных плавников цератода из двух слившихся элементов (Semon, 1898). Эмбриологические исследования Дружинина (1933) показали, что такое подразделение фиксируется индивидуально у взрослых экземпляров в виде щелей или бороздок на мезомере в обоих парных плавниках и что оба парных плавника цератода имеют на ранних стадиях вильчатую закладку скелета. Возможно, что слияние закладок второго мезомера у дипной предопределило дальнейшую судьбу развития их архиптеригия по пути сериальной сегментации, т. е. сыграло роль запрета развития. Есть основания полагать, что аналогичный путь развития имел и бисериальный архиптеригий поролепидид, а двуветвистость закладки второго мезомера была плезио-морфным признаком Sarcopterygii и, возможно, некоторых других групп позвоночных. По крайней мере, такая двуветвистость на уровне мезен-химатозньк уплотнений отчетливо проявляется не только у многих амфибий, рептилий, птиц (Oster et al., 1988; Hinchlifle, 1989), но и у некоторых акуловьк рыб (Дружинин, 1933). Очевидно, также, что для происхождения тетраподной конечности гораздо более важным моминтом послужила фиксация двойного состояния второго мезомера дефинитивно. Последнее наблюдается только у ископаемых рипидистий, демонстрирующих тем самым глубокое сходство с исходной формой хиридия тетрапод, на которое обращали внимание многие исследователи. еще в начале пека. Что касается дистальной раздвинутости radius и ulna в грудном плавнике рипидистий, которая фиксирует, по-видимому, эмбриональное двуосное состояние архиптеригия, то этот аргумент против близости рипидистий к тетраподам не выглядит столь весомым. Во-первых, следует учитывать дефекты сохранности палеонтологического материала, когда сильная раздвинутость может быть артефактом. Во-вторых, этот признак был, по всей видимости, пластичным и явно варьировал среди рипидистий. В частности, Ракофф (Rackofl, 1980) полагает, что соотношение "локтевой" и "лучевой" костей у девонского Sterropte-rygion вполне удовлетворяет требованиям функционального единства. Гораздо важнее, на наш взгляд, соотношение длины radius и ulna. Так, у Panderich,thys rhombolepis обе ветви архиптеригия диета льно практически соприкасаются, однако radius значительно длиннее ulna и его дистальный конец прилежит вплотную не к ulna, а к ульнарной пластинке, формируя монолитную лопасть. Обращает внимание, что сходство (зндоскелета дефинитивного грудного плавника поролепидид, имеющего бисериальный архиптеригий (Jarvik, 1972; Ahlberg, 1989) весьма сходен с эндоскелетом грудного плавника дипной. В свете эмбриологических данных (см. выше) такое сходство можно расценить как конвергенцию, берущую, по-видимому, начало от исходно общей двуосности эмбриональной закладки. Можно представить, что слияние второго мезомера (зейгоподия) имело место и у поролепидид, предопределив сериальную сегментацию дистальной части эндоскелета в обеих группах, т.е. сыграв роль определенного запрета развития. Формирование последующих мезомеров происходило путем выделения новых центров в мезенхиматозной закладке оси в диетальном направлении. Если это так, то вся ось бисериального архиптеригия может рассматриваться как результат гипертрофированного развития одного из средних лучей постаксиальной части плавника типа Sauripterus (Дружинин, 1933, с. 40), хотя, конечно, речь здесь должна идти скорее о параллелизмах развития. Оценивая формирование дистальных элементов конечности тетрапод, исследователи нередко выводили их (включая фаланги пальцев) из плавниковых лучей рыб, гомологйзируя подчас каждый палец с отдельным лучом (Gregory et al. , 1941; Jarvik, 1980; Bjerring, 1984). Одна из наиболее аргументированных гипотез формирования кисти изложена Вест-оллом (Westoll, 1943b). Принципиальная схема здесь выводится из унисериального архиптеригия, где грмологизация дистальных элементов пятипалой конечности производится с определенными радиальными элементами плавника (мезомерами и постаксиальными отростками) эа исключением пальцев, которые признаются новообразованием у тетрапод. Схема предусматривает передний поворот конструкции плавника с переходом на промежуточную к тетраподам стадию. Схематичная простота и однозначность этих построений вызывает, однако, сомнения в связи с вариабельностью дистальных элементов плавников рипидистий (Schaffer, 1941; Rackoff, 1980). Так, Ярвик (Jarvik, 1980). хотя и пытается гомологиэи-ровать дистальные элементы у Eusthenopteron с пальцами тетрапод, однако отмечает, что лучи скелета делятся на сегменты более или менее нерегулярно и такие сегменты поэтому могли сливаться в различных комбинациях, что подтверждается данными по развитию рецентных амфибий (Шмальгаузен, 1915). Д. Розен с соавторами (Rosen et al., 1981), не пытаясь идентифицировать элементы дистального отдела конечности у тетрапод и их ШОЭ» можных предков, обращают внимание на другой аспект - постаксиалънм расположение радиальных элементов (т.е. элементов запястья и фвлаш пальцев). Это сходство используется как один из аргумвнтоп в поядариму миопия о близости наземных позвоночных к двоякодышащим рыбам. Такой аргумент не представляется, однако, столь убедительным, поскольку аналогичное расположение дистальных элементов встречается и среди рипидистий (например, у Sauripterus). Как показали исследования Дружинина, преаксиальная ось в архептеригии дипной может быть сопоставима с radius в хиридии тетрапод, но она "ни в коей мере не равноценна выростам, которые появляются в области autopodium и образуют в дальнейшем отдельные пальцы" (Дружинин, 1933, с. 28). Следует заметить, что закладке автоподия предшествуют закладки сначала стилоподия, а затем зейгоподия. При этом, чем позже появляется зачаток конечности в онтогенезе, тем раньше он исчезает в филогенезе при редукции органа, которое идет, таким образом, по пути сбрасывания последних стадий морфогенеза. Так, у змееподобных ящериц задняя конечность редуцируется.раньше передней, а дистальне фаланги пальцев исчезают в первую очередь (Ophisaurus apus). Начиная с Ромера и Бирна (Romer, Byrn, 1931) многие исследователи (Gregory, Raven, 1941; Westoll, 1943b) считали, что у предков наземных позвоночных грудные плавники были повернуты преаксиальным краем вниз, а брюшные вверх. Такая ориентация предполагала однако неестественный поворот конечности при переходе к наземной локомоции (Rackofl, 1980). Поэтому, по мнению Ярвика (Jarvik, 1980) преаксиальный край и в грудных, и в брюшных плавниках рипидистий имел вентро-латеральную ориентацию. В то же время по аналогии с латимерией, у которой грудной плавник ориентирован преаксиальным краем вверх, а его контакт с субстратом достигается за счет большой подвижности в плечевом суставе (благодаря чему плавник может разворачиваться на 180°), Ракофф (Rackoff, 1980) предположил, что такую же ориентировку имели грудные плавники и у Sterropterygion. Он отмечает при этом, что ба-зальные пластинки, расположенные в основании плавника этой остеоле-пидной рипидистий, не ограничивали его повышенную подвижность, которая, по-видимому, была нужна для достижения дистальной частью плавника контакта с субстратом. В связи с вопросом возможных переориентации плавников интерес представляют данные по дипноям. Существует представление, что в онтогенезе дипной, как и уродел, имел место поворот передней конечности преаксиальным краем назад (Rosen et al., 1981). Эмбриональные исследования цератода показывают, что плавник у мальков лежит в сагиттальной плоскости, а его основание занимает вертикальное положение, свойственные костистым рыбам, в результате будучи отклонено от горизонтальной плоскости на 90° (Semon, 1898). В то же время у взрослого цератода грудные плавники занимают горизонтальное положение (Дружинин, 1933): преаксиальные края их обращены кнаружи, постаксиальные внутрь, а вентральная сторона к субстрату. При этом вершина плавника направлена каудально. Вместе с тем, наблюдения на живом цератоде (Дружинин, 1933) показывают, что грудной плавник менял в соответствующих ситуациях свое положение на вертикальное. При этом его постаксиальный край мог занимать как вентральное, так и дорсальное положение. В последнем случае плавник оказывается повернутым дорсальной поверхностью кнаружи (как и брюшной плавник). Такой поворот происходит за счет скручивания грудного плавника в суставе между первым и вторым мезомерами. Такое скручивание отмечается у цератода, когда рыба опирается плавниками на грунт. Как показал морфо-функциональный и биомеханический анализ локомоторного аппарата пандерихта (Vorobyeva, Kusnezov, in press) грудные плавники этой рыбы занимают в норме, по всей видимости, почти горизонтальное положение, будучи обращены преаксиальным краем кнаружи (латерально). Такое исходное положение сходно с дефинитивным у цератода и ближе всего стоит к предполагаемой для остеолепидид вентро-латеральной ориентации плавников (Jarvik, 1980). Однако характер движений грудных плавников пандерихта сводился в основном к их перемещениям в вертикальной плоскости с небольшими боковыми отведениями свободной лопасти наружу. Поворот дистальной части грудного плавника вперед считается одним из необходимых моментов пространственной реорганизации при переходе к наземному типу локомоции, обеспечивая горизонтальное положение дистальиого конце на субстрате и одновременно отталкивание его от твердой попврхности. Предполагается, что вперед направленную во время локомоцииступню имели все лабиринтодонты, по аналогии с современными хвостатыми амфибиями (Schaeffer, 1941; Hilderbrand, 1985). Итон (Eaton, 1951) полагает, что предпосылки для такого поворота имелись в самой структуре скелета и расположении плавника рыбообразных предков. Другие исследователи считают, что передней ориентировке ступни предшествовал специальный разворот ее вовнутрь (Gregory, Raven, 1941; Westoll, 1943). Последнее представляется мало вероятным (Rackoff, 1980), будучи связано с изначально неверной ориентацией плавников у рипидистий, согласно этих авторов. Судя по цератоду (Дружинин, 1933) и пандерихту, повороту ступни вперед скорее предшествовала фаза каудально-горизонтальной ориентации с небольшими периодическими отведениями дистального конца лопасти наружу. Стабильно направленная вперед ступня могла сформироваться в результате специализации сочленовных поверхностей в локтевом (в передней конечности) и лодыжечном (в задней) суставах. Это достигалось, прежде всего, за счет различий в форме сочленовных поверхностей и способностью к "скручиванию" между стилоподием и зейгоподием. Нам импонирует подход к такой способности, высказанный Дружининым (1933) в отношении первого и второго мезомеров цератода. А именно, что она не была только специфичная черта дипной, а скорее представляла временное (фазовое) состояние, присущее общим предкам Sarcopterygii, закрепившимся далее в эволюции конечности наземных позвоночных. Приобретение гленоидной впадины на коракоиде расценивается (Jarvik, 1980) как одно из главных изменений рипидистийного зндоскелета плечевого пояса при переходе к тетраподным структурам. Винтообразный гленоид признается общим признаком для Osteolepidida. У Sterropte-rygion, в частности, гленоидная впадина имеет, как и у тетрапод, овальную форму и предполагается (Rackoff, 1980), что головка плечевой кости была способна к существенным вращательным движениям. Особый сустав сформировался у пандерихта, где головке humerus соответствует глубоко вогнутая ("карманообразная") сочленовная поверхность скапуло-коракоида. Можно полагать, что модификации винтообразного плечевого сустава тетраподного типа формировались в разных линиях рипидистий независимо на базе синхондрозного сочленения и- небольшой гленоидной впадины на поясе как и у Eusthenopteron.Это обеспечивало разную степень подвижности плечевой кости и было связано со спецификой ло-комоции. Крупный грушевидный по форме гленоид отмечается и у древних двоякодышащих рыб, в частности, у Chirodipterus (Rosen et al. , 1981), что указывает на возможность различных способов соединения базального элемента свободной части плавника с поясом у филетически близких форм. Такие факты сильно снижают принципиальную значимость данного признака для филогении и свидетельствуют против возрожденной Бьеррингом (Bjerring, 1984) идеи о humerus как деривате грудного пояса. К числу наиболее важных перестроек в плечевом поясе относятся утрата жесткой связи пояса с черепом и консолидация эндо- и экзоскелетных элементов. Оба эти процесса начали осуществляться постепенно и независимо еще на водных стадиях перехода к наземности. Связь грудного пояса с черепом у рыб, обеспечивая стабилизацию головы и ее монолитность с телом, создавала обтекаемую конструкцию для плавания, и облегчала нацеливание хищника при нападении на добычу. Эта связь могла служить и передатчиком звуковых импульсов от плавников к среднему уху. У рипидистий она осущостпля-лась цепочкой дермальных костей, одинаковых по составу. У остеоле-пидид эта связь представлена: anocleithrum (перекрываемом clolthrum), supracleithrum (налегающим на anocleithrum) и posttemporale (шрянрыпавмое латеральными и медианной экстраскапуляре)). У поролепидид, как и у пандерихтиид posttemporale не граничит с медианным extrascapulare. Потеря связи между черепом и поясом осуществлялась за счет редукции экстраскапулярной и посттемпоральной серий и протекала параллельно с формированием ушной (а иногда еще и супратемпоральной) вырезок, давая преимущества для наземной жизни; большую подвижность головы, более эффективное использование органов чувств. Как полагают одни (Rackofi, 1980), она могла произойти только после выхода на сушу. Другие считают, что редукция связи пояса передних конечюстеи с черепом началась еще на уровне рыб и происходила параллельно у целакантов, тетрапод и современных дипной. Любопытно в этой связи отметить, что эта потеря связи продолжалась и на тетраподном уровне у экологически близких форм. Так, у ихтиостеги (Jarvik, 1980) связь пояса с черепом отсутствует, тогда как у геологически более древнего девонского тулерпётона она, возможно, еще сохраняется (Лебедев, 1984). Ярвик (1980) выводит схему зндоскелета плечевого пояса ихтиостеги из схемы зустеноптерона. Помимо завершения формирования винтообразного гленоида главные изменения сводятся к редукции антеро-медиальной части cleithrum, сопровождаемой развитием коракоидной пластины. Вместе с тем, сохраняется неподвижная связь обеих половин пояса с помощью срединной межключицы (interclavicula), которая дифференцирована на расширенную переднюю пластинку и задний отросток. Подобная, конфигурация кости прослеживается у ряда неотенических рахитомов, у па-рарептилий и древних рептилий. Ромер (Romer, 1956) считает задний межключичный отросток новоприобретением, а Ярвик (Jarvik, 1980) -результатом модификаций межключицы рипидистий. В пользу последнего свидетельствует, пожалуй, дефинитивное расширение межключицы у пла-гиозаврин, сопровождаемое редукцией заднего отдела, который рекапитулирует предковое состояние (Шишкин, 1987). Формирование подвижной зндоскелетной связи между половинами плечевого пояса прослеживаемое у уродел, явилось особым этапом, обеспечившим оптимальные условия для локомоции. Соотношение размеров cleithrum и clavicula , их форма и перекрывание, характер прикрепления зндоскелетной части — скапуло-коракоида, используется для характеристики отрядов кистеперых рыб (Jarvik, 1980; Andrews, Westoll, 1970a, Janvier, 1980). Так поролепидиды характеризуются одинарным, остеолепидиды и ризодонтиды - тройным, а пандерихтииды двойным прикреплением коракоида. Однако, главные категории этих признаков, обнаруживая стабильность для целого ряда родов и семейств, могут не укладываться в рамки отрядного ранга, проявляя специфические отличия. Последние прослежены среди ос-теолепидид в семействах лампротолепидид и тизанолепидид (Воробьева, 1977), у Strepsodus среди ризодонтид (Andrews, Westoll, 1970), у Stru-nitformes (Jessen, 19666), у Panderichthyida (Воробьева, Хинчлифф, 1991). Если же сопоставить эти морфологические вариации с тетраподными, то по ряду признаков наблюдаются перекрывания с разными кистеперыми рыбами. В частности, по характеру прикрепления скапуло-коракоида к клейтрум сходство прослеживается у поролепидид с Urodela, у остео-лепидид c.Anura (Jarvik, 1980), а у. пандерихтиид с ихтиостегидами. Наибольший интерес для понимания формирования тетраподной конечности представляет развитие коракоидной пластины, связанной с плечевой мускулатурой. Эта пластина отсутствует у поролепидид, она зачаточная у остеолепидид и ее аналогом служит развитый вентральный фланг cleithrum у ризодонтид. Вместе с тем, у пандерихта прослеживается развитая коракоидная пластина, сопоставимая с таковой .у ихтиостеги, отличаясь однако присутствием большой гле-ноидной вырезки и относительно более передним положением. Спереди она, как и у ихтиостеги контактирует с клавикулой, которая ограничивает ее антеро-дорсально и антеро-вентрально. По всей видимости, обе половины пояса были связаны interclavicula, форма которой, к сожалению, неизвестна. С выходом на сушу функцию защиты грудной полости и легких взяли на себя ребра. Короткие ребра, крепившиеся к телу позвонка, имелись у многих рипидистий (Andrews, Westoll, 1970). Массивные и длинные дорсальные ребра тетраподного типа (с двойным шовным причлененивм) обнаружены у пандерихта (Воробьева, Цессарский, 1986). Однако сочленовные головки, характерные для тетрапод, на этих ребрах отсутствуют, несмотря на их двойное причленение. Присутствие длинных ребер вдоль всего позвоночника у пандерихта косвенно указывает на его способность к выползанию на сушу, гд§ ребре могли защищать внутренности от сжатия в условиях воздушного пресс». Развитие задних конечностей было необходимой предпосылкой для осуществления общего принципа наземной локомоции четвероногих, когда пропульсивный толчок, создаваемый ими, передавался на осевой скелет. Состояние брюшных плавников у остеолепидид не позволяет предположить их участие в создании пропульсивной силы при водной локомоции. Естественно возникает вопрос, каким образом могли развиться задние конечности до такого состояния, чтобы было возможным отталкивание ими от субстрата? Наблюдения за живой латимерией показали, -что брюшные плавники у нее не совершают активных движений (Locket, Griffith, 1972). Можно предположить, что и при первых выходах на сушу рыбообразные предки тетрапод перемещались путем переползания с помощью преимущественно передних конечностей и изгибаний тела, а задние служили в основном в качестве опор, страхующих от заваливания тела на бок. По-видимому, именно эту функцию выполняли брюшные плавники у пандерихта, где они сравнительно небольшие и занимают необычно заднее положение, будучи сближены с хвостом. Вместе с тем, уже у ихтиостеги задние конечности не уступают по размерам и развитию передним (Jarvik, 1980; Coates, Clack, 1990), а, судя по отпечаткам задних лап некоторых позднедевонских тетрапод они были явно крупнее передних (Warren, Wakefield, 1972). Наконец, у тулер-петона парные конечности удлинены, при этом задние длиннее передних (Лебедев, 1984). Таким образом, можно согласиться с мнением Ракоффа (Rackoff, 1980), что если грудные плавники при переходе к наземной локомоции претерпели относительное снижение функциональной значимости, то роль, и соответстственно, размеры брюшных плавников увеличивались. В соответствии с прогрессивным развитием задних конечностей происходило структурное усложнение тазового пояса и установление его связи с позвоночным столбом. У рипидистий пояс представлен самостоятельной треугольной пластинкой, тогда как у тетрапод срастаются левая и правая его половины, что сближает их с дипноями (Rosen et al. , 1981), у которых развита лигаментозная связь пояса с позвоночником. Однако это сходство скорее конвергентное, основывается на использование брюшных плавников при опоре на субстрат. Укрепление связи тазового пояса с позвоночником, равно как и утрата контакта его с черепом, происходило параллельно у эмболомер-ных и рахитомных лабиринтодонтов (Romer, 1947) и расценивается как чисто тетраподная черта. В отличие от поэднепалеозойских лабиринтодонтов тазовый пояс ихтиостеги не дифференцирован на pubis, ileum и ischium. Однако в верхней части внутренней поверхности пояса здесь присутствует, как обычно, площадка для причленения крестцового ребра, а в нижней имеется симфизная поверхность для сочленения со своей половиной. Обе эти особенности указывают на активное участие задних конечностей ихтиостеги в наземной локомоции. Начальные этапы перестройки мускульного аппарата слабо освещены в литературе, ограничиваясь поверхностным сопоставлением мускулатуры у костистых рыб и современных наземных позвоночных (Hinchliffe, Johnson, 1980), что связывается с различиями их локомоции. Для примитивных тетрапод (в частности, для ихтиостегид) особое значение придается прогрессивному развитию коракоидной пластины. С появлением последней связывается формирование супракоракоидного мускула, который тянется от пластины к нижней стороне пояса. С появлением этой мощной плечевой мускулатуры животное могло передвигаться по субстрату с опорой на грудные плавники. Ракофф (Rackoff, 1980) отмечает, что с изменением положения передней конечности была связана миграция m. pectoralis к т. deltoideus, при которой первый мускул утрачивает свою прежнюю функцию отведения и опускания плавника. В задней конечности развитие тазового пояса сопровождалось диффервнциацей аксиальной мускулатуры и ее миграцией на седалищную и подвздошную кости. Помимо изменений мускульного аппарата переход к наэемности сопровождался редукцией некоторых кожных образований: лепидотрихий, плавательной перепонки, чешуи, покрывавшей мясистую лопасть плавника. Считается (Eaton, 1951), что лепидотрихий могли исчезать у рипидистий ,в связи с плаванием среди густой водной растительности, либо стирались в связи с тюлзаньем этих рыб по грунту (Thomson, 1968). С периодическими выходами рипидистий на сушу связывается и исчезновение плавательной мембраны (Szarsky, 1977). При этом обращается внимание на то, что утрата и тех, и других не вызывает снижения способности к плав.анию (Rackoff, 1980), что подтверждается на примере современных рыб. Розен и другие (Rosen et al., 1981) рассматривают редукцию лепидотрихий у дипной как синапоморфию с тетраподами. Однако представляется, что здесь также имеет место конвергенция, связанная с зарыванием .дипной в грунт (протоптерус, лепидосирен) и с переходом к длительным передвижениям по грунту тетрапод, обитающих на мелководье. У последних утрата лепидотрихий могла сопровождаться, вероятно, развитием дистальной части мясистой лопасти, укреплявшейся за счет развития (удлинения и сегментации) конечных радиальных элементов. В результате формировалась лопасть, сопоставимая с ластом личинки нижне- пермского дискозивриска. В связи с этим М. А. Ивахненко (1987) была выдвинута оригинальная гипотеза, что разбивка такой лопасти на поперечные "фаланги" и продольные элементы (будущие пальцы) могла начаться у тетрапод до исчезновения плавательной перепонки, используемой ими при плавании. Такая перепонка реконструируется у тулер-петона, и не исключено, что она сохранилась у ихтиостегид, хотя и отсутствует на реконструкции. Дольше всего сохранялся чешуйный покров, который прослеживается не только у первичноводных лабиринтодонтов и древних парарептилий, но и мог возникать вторично в виде остеодерм у черепах и рептилий как форма особого фолидоза. Присутствие длинных лепидотрихий на грудных плавниках пандерихта указывает на то, что эта рыба предпочитала плаванье ползании по грунту. Вместе с тем, это свидетельствует о сложности и мозаичности морфо-функциональных и морфогенетических перестроек плавника в конечность наземного типа.
