По набору элементов локомоторного аппарата, их расположению, размерам, общей конфигурации, пандерихт, пожалуй, наиболее сходен С некоторыми дипноями. Если представить даже упрощенную схему эволюционно-морфологических рядов рипидистий и дипной, то можно проследить сходные трансформации с переходом от древних к геологически молодым формам. В частности, пандерихт оказывается здесь примерно на одной эволюционной ступени с пермской Conchopoma и coвpeменным. цератодом. В связи с этим можно предположить, что общий тип морфогенеза локомоторной системы пандерихта был сходен с последним, включая сравнительно поздние стадии эмбриогенеза: 52-53 по А. Кемп (Kemp, 1982). Эта стадии у цератода характеризуются ускоренным прогрессивным развитием грудных плавников (появляющихся на стадии 42), которые становятся много крупнее брюшных (появляющихся на стадии 48), удлинением тела (в том числе увеличением расстояния между, парными плавниками), исчезновением преанального зачатка плавника (появляющегося на стадии) и внутренней регрессией спинного. На этой стадии у цератода ноздри сдвигаются к краю рта и формируется ростр. Но на следующей стадии (54), когда рыба приобретает пропорции, близкие к дефинитвным, рот вместе с ноздрями, образующими вырезки в верхней губе, смещается полностью на вентральную сторону головы. Можно предполагать далее, что оформление дефинитивных черт у пандерихта произошло на стадии, примерно соответствующей 53 у цератода. Если учесть, что большое сходство в эмбриональном развитии между цератодом и амфибиями признается до стадии 42 (когда формируется специфичный для дипной грудной плавник - Kemp, 1982), то морфогенетически пандерихт может может оказаться близким здесь к дипноям. Все эти представления согласуются с идеей Дружинина (1933) о развитии архиптеригия дипной и рипидистий из общей формы, возможно, предковой и для тетрапод (см. ниже). Такие особености пандерихта как полное отсутствие спинных плавников и специфика строения грудного можно связать с замедленным метаморфозом по типу примитивных хвостатых амфибий, что увязывается с гипотезой о способности пандерихта к возможным периодическим выползаниям на берег. Следует отметить, однако, что хотя к таким экскурсиям был способен и цератод, метаморфоз у него отрицается (Kemp, 1982). В то же время к метаморфизирующим обычно относят протопте-руса и лепидосирена, сохранивших в личиночном состоянии наружные жабры. Метаморфоз признается для бычков субтропиков, в частности, для родов Periphthalmus и Boleophthalmus (Малиновский, 1939). Протяженность складки зависит от передней протяженности нев-раяьного туловищного гребня. В связи с отсутствием спинных плавников, можно предположить также, что у пандерихта невральный гребень, выступающий в качестве индуктора скелетогенных клеток в этой складке, был коротким, участвуя лишь в формировании хвостового плавника, который по аналогии с другими рыбами формировался в первую очередь (Balinsky, 1975). Что касается развития парных конечностей, то их образование связывается с дифференциацией парной эпидермальной плавниковой складки у рыб и с утолщениями латеральной пластины мезодермы, которое происходит первично у наземных позвоночных в двух разобщенных зонах - непосредственно позади жаберного аппарата и впереди анального отверстия. В таком положении закладываются, в частности) парные конечности у амфибий. Такое же место занимают и парные плавники у пандерихтиид, однако у рыб первично они обычно имеют длинную антеро-каудальную протяженность (которая сокращается более или менее лишь на поздних стадиях эмбриогенеза). Что касается процесса дифференциации' парных конечностей, то здесь следует учитывать следующие обстоятельства. Если исходно развивающаяся конечность заполнена недифференцированной массой мезенхимы, то на предхрящевых стадиях элементы скелета представляют отдельности, которые затем могут сливаться между собой. Как уже отмечалось, Дружинин (1933) обратил внимание на вильчатость закладки второго мезомера у цератода, которую, по всей видимости, можно рассматривать как плезиоморфную эмбриональную черту позвоночны. Однако дефинитивно этот признак, проявляющийся, в частности, в формировании ulna и radius сохраняется только у некоторых рипидистий (остеолепидиды, ризодонтиды и пандерихтииды) и у тетрапод, обладавших унисериальным архиптеригием. С другой стороны, этим формам противостоит группа рыб с бисериальным архиптеригием, объединяющая поролепидид, целакантид и дипной. Как показано на дипноях (Дружинин, 1933), для этой грулпы рыб логично предположить слияние вильчатой закладки второго мезомера, что могло послужить запретом бифуркаций и причиной развития бисериального архиптеригия, связанного с процессом последовательной сериальной сегментации. Сформированная в результате длинная ось плавника скорее всего сопоставима с ульнарной осью унисериального архиптеригия, чтоо подтверждается морфо-функциональными и эмбриологическими исследованиями А. Н. Дружинина (1933) вопреки мнения, высказанного другими авторами, рассматривающими длинную ось как преаксиальную, т.е. сопоставимую с радиальной (Schubin, Alberch, 1986; Edwards, 1989). Исходя из такого представления, можно считать, что появление тетраподной конечности явилось результатом дивергенции на сравнительно ранней предхрящевой стадии онтонегеза, будучи связанным с фиксацией плезиоморфного эмбрионального состояния второго мезомера. Последнее сохранилось дефинитивно, и, вместе с тем, послужило толчком к формированию дихотомически разветвленного дистального отдела конечности. Если учесть, что закладки элементов конечности идут в проксимо-дистальном направлении, то та или иная степень расчлененности дистальной части плавников рипидистий может быть результатом пролонгированности морфогенеза, либо, напротив, объясняться остановкой развития. Еще Д.П.Филатовым (1931) было экспериментально показано, что увеличение мезенхимного объема зачатка конечности вызывает более раннюю дифференцировку скелетных частей и что время наступления дйфференцировки для конечностей не детерминировано, а определяется временем действия "фактора объема". В случае с пандерихтом с этих позиций можно предполагать, что зачаток дистальной части грудного плавника не достиг нужного объема, в результате чего прекратилась дифференциация и образовалась нерасчлененная на элементы дистальная пластина. При сопоставлении эндоскелетных элементов плавников рыб и конечности тетрапод упор следует делать, по-видимому, не столько на структурах, сколько на процессах, которые привели к их формированию. Более того, можно утверждать с достаточной степенью достоверности, что уже на уровне кистеперых рыб сложились процессы морфогенеза, лежащие в основе формирования конечности тетраподного типа. Однако их реализация осуществлялась неодинаково у разных представителей этих рыб, что и нашло отражение в наличии тех или иных эндоскелетных элементов и их расположении. Отсюда степень сходства с лапой четвероногого у разных рипидистий выражена по-разному.
Так, Ambystoma и Proteus имеют общий механизм развития конечности, но последний испытывает педоморфное упрощение ее, связанное изначально с редукцией числа клеток (Oster et al. , 1988). Поскольку в основу формирования плавников и конечностей кладутся одни и те же процессы сегментации и дихотомического ветвления мезодермы, то речь должна идти не столько о сравнении их элементов, сколько о сравнении морфо-генетических процессов, продуцирующих эти элементы. Предполагается также, что трудности гомологизации могут быть устранены, если сравнение проводится начиная с развивающихся элементов, что позволяет проследить формирование метаптеригиальной оси (Shubin, Alberch, 1986; Oster et al. , 1988). При этом подчеркивается, что архетипическое состояние костного скелета не рекапитулируется ни на взрослой, ни на предхрящевой стадии у тетрапод. Принципиальный же план строения дефинитивной конечности каждого вида формируется уже в эмбриогенезе, т.е. специализация осуществляется скорее, чем воспроизводство архетипа (Wilson, Hinchliffe, 1987). Если сопоставить эти положения с выводами А. Н.Северцова, И. И. Шмальгаузена, Д. П. Филатова и А. Н. Дружинина первой половины века, то можно обнаружить между ними определенную общность, которая проявляется в эволюционно-онтогенетическом подходе к оценке сущности трансформаций рыбьего плавника в тетраподную конечность и критическом отношении к рекапитулирумости архетипических рядов форм (согласно биогенетического закона). Однако, если прежде на первом плане стояла оценка процессов развития по конечным результатам, т.е. по дефинитивной структуре в зависимости от биологической роли ее частей и условий их развития, то в современных исследованиях предпочтение отдается самой механике процессов. Речь идет о зависимости формирования элементов конечности (их числа, последовательности) от распределения и достаточности исходного материала (скелетогенной мезенхимы) в зачатке конечности и своевременности подключения индукционных зон: эктодермальнои апикальной кромки (AER) на оформление мезенхимы почки конечности в упорядоченные предхрящевые сгущения, а также зоны поляризационной активности (ZPA), обуславливающей асимметрию процесса предхрящевого ветвления мезенхимного зачатка и обособления отдельных его закладок (Wilson, Hinchliffe, 1987). В результате экспериментов (в культуре ткани) показано, что ветвление эндоскелетных элементов является принципиальным свойством конечности. Характер этого ветвления определяется формой и размерами почки конечности (что согласуется с представлениями Филатова о факторе объема зачатка), а-также размещением и продолжительностью активности поляризационных зон. В результате миниатюризация конечности приводит к недоразвитию пальцев и может рассматриваться поэтому в качестве "запрета " развития. В то же время экспериментально на амбистоме под воздействием митотического ингибитора - колхицина удается получить тератологические четырех-, и двупалые модели конечности (Alberch, Gale, 1983), демонстрирующие последовательные ступени усиления естественных гетерохронии развития, наблюдаемых у Hemidactylus и Proteus. Экспериментально показано также, что между соседними элементами возникают "зоны влияния" (Oster et al. , 1988, с. 869), когда ветвящаяся бифуркация одного (например, ulna) стимулирует сегментацию другого (radius). При этом ветвящаяся бифуркация имеет обычно место, когда конденсация мезенхимы слишком большая и границы зачатка становятся , нестабильными. С переносом этих экспериментальных выводов на эволюционно -теоретический уровень меняется подход к генной регуляции. Вместо открытой схемы прямого воздействия генов на параметры развития и морфологию предпочтение отдается замкнутой схеме, где генами определяются только клеточные возможности, которые осуществляются в морфогенезе согласно физико-химическим законам, формирующим "тканевую геометрию" и новые экспозиции клеточных типов, которые, в свою очередь, индуцируют новые взаимодействия и способы генной регуляции (Oster et al., 1988). Эта схема представляет по сути одну из модификаций ранее разработанных Шмальгаузеном (1938) схем регуляторных процессов, демонстрирующих целостность развития организма в онто- и филогенезе. Однако теперь главный акцент переносится на время активации генов (их воздействие на соответствующую стадию морфогенеза) и на локальные условия среды, в которых они действуют. Разнообразие фенотипов с таких позиций объясняется не столько действием новых генов, сколько временем и локализованностью уже имеющихся (Oster et al., 1988). Большое значение в формировании парных плавников и конечностей придается гетерохрониям, которые (учитывая проксимодиетальную последовательность формирования скелетных элементов) могут проявиться в виде разных модусов филэмбриогенеэа. Среди них в отношении конечности преобладают явления ювенилизации, в частности, недоразвития пальцев, которые расцениваются как. педоморфные явления, связанные с изменениями скорости индивидуального роста конечности, времени дифференциации ее элементов (Alberch et al. , 1979), а также с пролонгированностью процессов развития (Gould, 1977). Эти изменения обьмно приурочены к периоду метаморфоза, контролируемому гормонами, прежде всего тироидным (Delidow, 1989). Повышенный уровень последнего может вызывать сильное удлинение передних конечностей (что отмечалось для илистых прыгунов) и ускоренный рост и удлинение задних конечностей среди амфибий. При этом фиксируется разная чувствительность к дозам гормона у разных родов и видов в разные периоды их развития (Emerson, 1986), мозаично коррелирующаяся с другими перестройками систем органов и тканей. В свете современных, экспериментальных исследований и новых палеонтологических находок меняется принципиальный подход к проблеме. Совершенно очевидно, что мы вынуждены отказаться от попыток воспроизвести картину рекапитуляции состояний длинного ряда предковых форм при анализе происхождения тетраподнои конечности. Речь в данном случае может идти лишь о воспроизведении самого общего плана морфологии, который проявляется на ранних стадиях морфогенеза. Новый подход к проблеме должен базироваться на учете специализаций представителей как современных, так и ископаемых групп, имеющей место на относительно поздних стадиях морфогенеза и связанных с видовой спецификой, условиями развития и функционированием конечностей. При оценке эволюционных трансформаций следует, очевидно, четко разграничить этапность появления признаков: на уровне первичноводных (рыбообразных) форм и в связи с непосредственным освоением суши. На этапах первой категории наблюдалось независимое формирование удлиненных мясистолопастных плавников у филетически разных рыб, в том числе не имеющих отношения к появлению тетрапод (дипнои, целаканты, многопёр). Конвергентное протекание этих процессов было обеспечено, по-видимому, стабильной морфогенетической основой, сходной эквифи-нальностью развития и усилением определенных эмбриональных состояний, в частности, в сходных условиях гормонального воздействия, обуславливающих педоморфоз. В конечюм итоге эти конвергенции связаны с отбором на определенный тип адаптации локомоторного аппарата. Вторая категория преобразований парных плавников в тетраподную конечность ограничивается уровнем саркоптеригий. На этом этапе как в онто-, так и в филогенезе можно выделить две ступени: а) формирование более стабильного проксимального, или баэального отдела (плечо/предплечье в передней конечности) и б) формирование дистального ,отдела, обладающего значительной морфогенетической пластикой, проявляющейся в разнообразии дефинитивных структур как среди рыбообразных предшественников, так и среди самих тетрапод. Деление на группы с бисериальным (дипнои, поролепидиды, целаканты) и с унисериальным (остеолепидиды, ризодонтиды, пандерихтииды, тетраподы) ар-хиптеригием имело место, по всей видимости, на эмбриональном уровне (Vorobyeva, 1991). Разнообразие в дистальных элементах плавника заставляет отказаться от возможности их гомологизации с элементами тетраподнои лапы. С учетом данных биологии развития и палеонтологии логичнее рассматривать этот отдел как новообразование не только на тетраподном уровне, но и даже в филетически близких группах рыб. Формирование этой области, связанное с процессами ветвления и дифференциации скелетных элементов сильно зависит от условий морфогенеза. Сходство дистального эндоскелета в плавнике Eusthenopteron и в конечности тетрапод (Janrtk, 1980) могло быть результатом параллельной реализации сходных потенций развития на общей морфогенетической основе. А появление шести- восьмипалых на ранних этапах эволюции четвероногих могло демонстрировать частное проявление пластики развития, обусловленной, в частности, формой и размерами зачатка конечности и пролонгированностью процессов развития. Вполне вероятно, что пятипалая лапа стабилизировалась в морфогенезе тетрапод лишь с переходом к чисто наземному обитанию. В дальнейшей эволюции пластичность развития дистального отдела сохранялась, что проявлялось в педоморфных перестройках, имевших место, в частности, среди водных форм рептилий (Rieppel, 1989). Эта пластичность обеспечивала широкую адаптивную радиацию конечностей и среди более поздних наземных тетрапод в связи с приспособлениями их к плаванию, рытью, бегу, полету и т. д.
Механика развития конечности
Так, Ambystoma и Proteus имеют общий механизм развития конечности, но последний испытывает педоморфное упрощение ее, связанное изначально с редукцией числа клеток (Oster et al. , 1988). Поскольку в основу формирования плавников и конечностей кладутся одни и те же процессы сегментации и дихотомического ветвления мезодермы, то речь должна идти не столько о сравнении их элементов, сколько о сравнении морфо-генетических процессов, продуцирующих эти элементы. Предполагается также, что трудности гомологизации могут быть устранены, если сравнение проводится начиная с развивающихся элементов, что позволяет проследить формирование метаптеригиальной оси (Shubin, Alberch, 1986; Oster et al. , 1988). При этом подчеркивается, что архетипическое состояние костного скелета не рекапитулируется ни на взрослой, ни на предхрящевой стадии у тетрапод. Принципиальный же план строения дефинитивной конечности каждого вида формируется уже в эмбриогенезе, т.е. специализация осуществляется скорее, чем воспроизводство архетипа (Wilson, Hinchliffe, 1987). Если сопоставить эти положения с выводами А. Н.Северцова, И. И. Шмальгаузена, Д. П. Филатова и А. Н. Дружинина первой половины века, то можно обнаружить между ними определенную общность, которая проявляется в эволюционно-онтогенетическом подходе к оценке сущности трансформаций рыбьего плавника в тетраподную конечность и критическом отношении к рекапитулирумости архетипических рядов форм (согласно биогенетического закона). Однако, если прежде на первом плане стояла оценка процессов развития по конечным результатам, т.е. по дефинитивной структуре в зависимости от биологической роли ее частей и условий их развития, то в современных исследованиях предпочтение отдается самой механике процессов. Речь идет о зависимости формирования элементов конечности (их числа, последовательности) от распределения и достаточности исходного материала (скелетогенной мезенхимы) в зачатке конечности и своевременности подключения индукционных зон: эктодермальнои апикальной кромки (AER) на оформление мезенхимы почки конечности в упорядоченные предхрящевые сгущения, а также зоны поляризационной активности (ZPA), обуславливающей асимметрию процесса предхрящевого ветвления мезенхимного зачатка и обособления отдельных его закладок (Wilson, Hinchliffe, 1987). В результате экспериментов (в культуре ткани) показано, что ветвление эндоскелетных элементов является принципиальным свойством конечности. Характер этого ветвления определяется формой и размерами почки конечности (что согласуется с представлениями Филатова о факторе объема зачатка), а-также размещением и продолжительностью активности поляризационных зон. В результате миниатюризация конечности приводит к недоразвитию пальцев и может рассматриваться поэтому в качестве "запрета " развития. В то же время экспериментально на амбистоме под воздействием митотического ингибитора - колхицина удается получить тератологические четырех-, и двупалые модели конечности (Alberch, Gale, 1983), демонстрирующие последовательные ступени усиления естественных гетерохронии развития, наблюдаемых у Hemidactylus и Proteus. Экспериментально показано также, что между соседними элементами возникают "зоны влияния" (Oster et al. , 1988, с. 869), когда ветвящаяся бифуркация одного (например, ulna) стимулирует сегментацию другого (radius). При этом ветвящаяся бифуркация имеет обычно место, когда конденсация мезенхимы слишком большая и границы зачатка становятся , нестабильными. С переносом этих экспериментальных выводов на эволюционно -теоретический уровень меняется подход к генной регуляции. Вместо открытой схемы прямого воздействия генов на параметры развития и морфологию предпочтение отдается замкнутой схеме, где генами определяются только клеточные возможности, которые осуществляются в морфогенезе согласно физико-химическим законам, формирующим "тканевую геометрию" и новые экспозиции клеточных типов, которые, в свою очередь, индуцируют новые взаимодействия и способы генной регуляции (Oster et al., 1988). Эта схема представляет по сути одну из модификаций ранее разработанных Шмальгаузеном (1938) схем регуляторных процессов, демонстрирующих целостность развития организма в онто- и филогенезе. Однако теперь главный акцент переносится на время активации генов (их воздействие на соответствующую стадию морфогенеза) и на локальные условия среды, в которых они действуют. Разнообразие фенотипов с таких позиций объясняется не столько действием новых генов, сколько временем и локализованностью уже имеющихся (Oster et al., 1988). Большое значение в формировании парных плавников и конечностей придается гетерохрониям, которые (учитывая проксимодиетальную последовательность формирования скелетных элементов) могут проявиться в виде разных модусов филэмбриогенеэа. Среди них в отношении конечности преобладают явления ювенилизации, в частности, недоразвития пальцев, которые расцениваются как. педоморфные явления, связанные с изменениями скорости индивидуального роста конечности, времени дифференциации ее элементов (Alberch et al. , 1979), а также с пролонгированностью процессов развития (Gould, 1977). Эти изменения обьмно приурочены к периоду метаморфоза, контролируемому гормонами, прежде всего тироидным (Delidow, 1989). Повышенный уровень последнего может вызывать сильное удлинение передних конечностей (что отмечалось для илистых прыгунов) и ускоренный рост и удлинение задних конечностей среди амфибий. При этом фиксируется разная чувствительность к дозам гормона у разных родов и видов в разные периоды их развития (Emerson, 1986), мозаично коррелирующаяся с другими перестройками систем органов и тканей. В свете современных, экспериментальных исследований и новых палеонтологических находок меняется принципиальный подход к проблеме. Совершенно очевидно, что мы вынуждены отказаться от попыток воспроизвести картину рекапитуляции состояний длинного ряда предковых форм при анализе происхождения тетраподнои конечности. Речь в данном случае может идти лишь о воспроизведении самого общего плана морфологии, который проявляется на ранних стадиях морфогенеза. Новый подход к проблеме должен базироваться на учете специализаций представителей как современных, так и ископаемых групп, имеющей место на относительно поздних стадиях морфогенеза и связанных с видовой спецификой, условиями развития и функционированием конечностей. При оценке эволюционных трансформаций следует, очевидно, четко разграничить этапность появления признаков: на уровне первичноводных (рыбообразных) форм и в связи с непосредственным освоением суши. На этапах первой категории наблюдалось независимое формирование удлиненных мясистолопастных плавников у филетически разных рыб, в том числе не имеющих отношения к появлению тетрапод (дипнои, целаканты, многопёр). Конвергентное протекание этих процессов было обеспечено, по-видимому, стабильной морфогенетической основой, сходной эквифи-нальностью развития и усилением определенных эмбриональных состояний, в частности, в сходных условиях гормонального воздействия, обуславливающих педоморфоз. В конечюм итоге эти конвергенции связаны с отбором на определенный тип адаптации локомоторного аппарата. Вторая категория преобразований парных плавников в тетраподную конечность ограничивается уровнем саркоптеригий. На этом этапе как в онто-, так и в филогенезе можно выделить две ступени: а) формирование более стабильного проксимального, или баэального отдела (плечо/предплечье в передней конечности) и б) формирование дистального ,отдела, обладающего значительной морфогенетической пластикой, проявляющейся в разнообразии дефинитивных структур как среди рыбообразных предшественников, так и среди самих тетрапод. Деление на группы с бисериальным (дипнои, поролепидиды, целаканты) и с унисериальным (остеолепидиды, ризодонтиды, пандерихтииды, тетраподы) ар-хиптеригием имело место, по всей видимости, на эмбриональном уровне (Vorobyeva, 1991). Разнообразие в дистальных элементах плавника заставляет отказаться от возможности их гомологизации с элементами тетраподнои лапы. С учетом данных биологии развития и палеонтологии логичнее рассматривать этот отдел как новообразование не только на тетраподном уровне, но и даже в филетически близких группах рыб. Формирование этой области, связанное с процессами ветвления и дифференциации скелетных элементов сильно зависит от условий морфогенеза. Сходство дистального эндоскелета в плавнике Eusthenopteron и в конечности тетрапод (Janrtk, 1980) могло быть результатом параллельной реализации сходных потенций развития на общей морфогенетической основе. А появление шести- восьмипалых на ранних этапах эволюции четвероногих могло демонстрировать частное проявление пластики развития, обусловленной, в частности, формой и размерами зачатка конечности и пролонгированностью процессов развития. Вполне вероятно, что пятипалая лапа стабилизировалась в морфогенезе тетрапод лишь с переходом к чисто наземному обитанию. В дальнейшей эволюции пластичность развития дистального отдела сохранялась, что проявлялось в педоморфных перестройках, имевших место, в частности, среди водных форм рептилий (Rieppel, 1989). Эта пластичность обеспечивала широкую адаптивную радиацию конечностей и среди более поздних наземных тетрапод в связи с приспособлениями их к плаванию, рытью, бегу, полету и т. д.
