Исходный тип теграподного позвонка
Центральное место в эволюционных исследованиях занял вопрос о составе исходного позвонка. Согласно представлениям Копа наиболее примитивным для тетрапод является расчлененный позвонок рахитомов, который мог преобразоваться в змболомерный в результате разрастания интерцентра вверх, а плевроцентра - вниз до образования двух полных колец. Концепция первичной диплоспондилии позвоночника послужила предпосылкой для иных представлений. Еще Хэй (Hay, 1895) гомологизировал элементы хвостовых позвонков Amia (традиционный пример диплоспондилии) с интерцентром и плевроцентром эмболомеров. Однако Гадов (Gadow, 1933), интерпретируя позвонки стегоцефалов в терминах аркуальной теории, полагал, что плевроцентр рахитомов образован верхними вставочными дугами - interdorsalia, тогда как плевроцентр эмболомеров — результат срастания interdorsalia и interventralia. Таким образом, в эмболомерном позвонке, по его мнению, реализовалась конструкция из четырех пар аркуалий, которая признавалась исходной для всех позвоночных. Эти представления о сложном составе плевроцентра эмболомеров не подтверждались палеонтологическими находками. В начале века змболомерные позвонки были описаны у древнейших из известных в то время карбоновых. стегоцефалов. Рахитомы же рассматривались как геологически более поздняя группа, характерная для перми. Руководствуясь этими представлениями Уотсон пришел к выводу, что исходным для позвонков тетрапод является змболомерный тип. Эта точка зрения первоначально была принята Ромером (Romer, 1933). Однако после новых находок карбоновых амфибий, демонстрирующих в строении черепа и позвоночника черты, характерные для рахитомов, он (Romer, 1947) стал рассматривать эмболомеров как боковую ветвь ствола, ведущего к рептилиям от форм с примитивными рахитомными позвонками. Анцестральные черты логично было искать в позвонках предполагаемых рыбообразных предков тетрапод, т.е. у Rhipidistia. Долгое время для этих рыб были известны лишь кольцевидные позвонки, и только после первоописания расчлененных позвонков Eusthenopteron (Gregory et al. , 1939; Gregory, Raven, 1941) появилась возможность сравнить их с позвонками стегоцефалов. Топографически главный (антеро-вентральный) элемент позвонка "зустеноптерона, как отмечалось выше, сопоставлялся с интерцентром, а постеродорсальный - с плевроцентром рахитомов (Gregory et al. , 1939; Romer, 1947). Позже на плевроцентре Ярвиком были обнаружены (Jarvik, 1952) две вырезки для выхода дорсальных и вентральных корешков спинномозговых нервов. В результате делается вывод, что постеро-дорсальный элемент позвонка у этой рыбы (в отличие от плевроцентра рахитомов) был связан не с хордой, а со спинным мозгом. Соединив терминологию Радова с идеей пересегментации склеро-томных половин, Ярвик приходит к заключению, что постеро-дорсальный элемент позвонка зустеноптерона является interdorsale, невральная дуга - basidorsale, а основной элемент представляет слившиеся basi- и interventralia. Такой состав и положение interdorsale относительно невральной дуги предполагали ресегментированность позвонка кистеперых. Однако, если допустить, что interdorsale у зустеноптерон принадлежит не впереди, в позади лежащему позвонку, т.е. находится впереди невральной дуги, как intercalaria в позвонках Amia (Schaeffer, 1967), то подобная аргументация будет свидетельствовать против наличия ресегментации. Между тем, именно так расположены interdorsalia в позвонках нижнепермской Lohsania, что и используется для вывода о пересегментированности позвонков кистеперых и их прямой несопоставимости с позвонками тетрапод (Thomson, Vaughn, 1968). Работы 70-80-х годов, показавшие морфологическое разнообразие позвонков рипидистий, перенесли обсуждение вопроса об исходном типе тетраподных позвонков в иную плоскость. Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a) приходят к выводу, что постеро-дорсальный элемент позвонка зустеноптерон лежал на хорде, т.е. гомологичен плевроцентру тетрапод (см. ниже). Они полагают также (Andrews, Westoll, 1970b), что эволюция осевого скелета тетрапод началась с элементов, имевшихся в позвоночнике зустеноптерона. Панчен (Panchen, 1977), напротив, рассматривает строение позвонков этой рыбы как продвинутое. Позвонки примитивных рахитомов - колостеид и тримерорахид, образованные одинаково развитыми клиновидными интерцентром и плевроцентром, выводятся им из позвонков Osteolepis т.е. формы более древней, чем Eustenopteron. Он допускает также независимое происхождение позвонков ихтиостегид, батрахозавров и лепоспондилов (исключая микрозавров) от другого, неизвестного пока структурного типа (или типов) позвонков кистеперых рыб. В целом противоречия во взглядах на морфологию и филогенетическую значимость элементов посткраниального скелета тетрапод связаны, как мы видим, с различиями в интерпретации состава и эволюции позвонков в пределах, кистеперых. Нами (Воробьева, Цессарский, 1986) была предпринята ревизия сведений по позвонкам рипидистий с использованием неопубликованных ранее данных (Воробьева, 1972) по некоторым палеозойским родам и более детального исследования позвоночника Pande-richthys rhombolepis, обнаружившего здесь определенную специфику.
Разнообразие позвонков рипидистий сводимо к двум типам: 1) расчлененные, или апсидоспондильные, позвонки, состоящие из трех раздельных, часто парных элементов - невральной дуги, интерцентра (гипоцентра) и плевроцентра, охватывающих в виде полуколец хорду вентрально и дорсально и 2) цельные, или голоспондильные, позвонки, образованные единым цилиндрическим телом и невральной дугой (Laerm, 1979). В первом типе наиболее подробно изучены позвонки зустеноптерона. Невральная дуга здесь состоит из двух половин (№0, между которыми/проходят спинномозговой канал (сп) и канал для продольной спинной связки (eld); дорсально антимеры дуги сливаются в короткий спинальныи отросток (ps); зигапофизы развиты слабо, не имеют сочленовных поверхностей и, очевидно, при локомоции не контактировали между собой; основания невральной дуги охватывают сверху около одной трети окружности канала для хорды. Основной элемент тела позвонка - интерцентр (ic) обычно (за исключением пяти передних позвонков) разделен центрально на две половины1'; вентральные концы их утолщены и образуют парамедиальные гребни, между которыми проходила спинная аорта. Вдоль заднего края интерцентра тянется вертикальный желобок, вмещавший, по-видимому, интерсегментарные сосуды. На боковых поверхностях интерцентра расположены фасетки для прикрепления ребер. Плевроцентр представлен парой тонких пластинок, лежащих позади невральной дуги. Ярвик (Jarvik, 1952) описал'на плевроцентрах направленные медиально горизонтальные отростки, отделяющие канал для хорды от спинномозгового канала. Эти отростки, как и отмеченные им вырезки для корешков спинномозговых нервов, на исследованных позже Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a) экземплярах обнаружены не были. Однако в передней верхней части плевроцентра ими отмечена небольшая суставная поверхность, указывающая на связь этого элемента с впереди лежащей невральной дугой. Поскольку эти плевроцентры сближены также с предшествующими гипоцентрами, складывается представление о "ресегментации" таких позвонков (Шишкин, 1987), что согласуется с двойным прикреплением ребер. Ребра обычно короткие, проксимально крепятся к парапофизу и имеют небольшой отросток, который соединялся, вероятно, связкой с нижней частью боковой поверхности невральной дуги. В хвостовой части ребра присутствуют одновременно с гемальными отростками, что служит основанием для их классификации как верхних ребер (Jarvik, 1952). Среди поролепидид осевой скелет известен только у Glyptolepis paucidens (Andrews, Westoll, 1970b), позвонки которого почти не отличаются от позвонков Eusthenopteron. Среди собственно остеолепидид у позднедевонского Sterropterygion позвонки имели строение близкое к позвонкам эустеноптерон (Laerm, 1979). Вместе с тем, позвонки среднедевонских остеолепидид обнаруживают определенное разнообразие. Так, у Osteolepis (Andrews, Westoll, 1970b) тело позвонка образовано клиновидными интерцентром и относительно крупным (достигающем в туловищном отделе размеров интерцентра) плевроцентром, охватывающими хорду соответственно снизу и сверху. В шести-семи передних позвонках обе половины плев-роцентров соединяются над хордой, в остальных они имеют горизон-тальныне, медиальные отростки, разделяющие спинномозговой и хордальный каналы. Дорсально плевроцентр несет переднюю и заднюю суставные фасетки для сочленения с впереди и позади лежащими невральными дугами. Между фасетками проходит латерально направленный желобок для вентрального корешка спинномозгового нерва. Место расположения интерсегментарных артерий неясно; ребра, вероятно, не были развиты. Сходной с Osteolepis структурой позвоночника обладал, по-видимому, среднедевонский Gyroptichius, известный по отдельным интерцентрам. В то же время позвонки Thursius,близкого к Osteolepis филетически,демонстрируют состояние, переходное от апсидоспондильного к голоспондиль-ному типу (Andrews, Westoll, 1970b). У этого рода отмечается в отдельных позвонках срастание плевроцентра с позади лежащим интерцентром и соединение левых и правых половин по средней линии, т. е. имеет место интерсегментальная интеграция элементов. Аналогичная, но более отчетливо выраженная тенденция к консолидации проявляется в позвонках у нижнепермской Lohsania, для которой характерно присутствие связи между плевроцентром и передней поверхностью позади лежащего интерцентра. Более того, иногда оба элемента сливаются с образованием голоспондильного тела (Thomson, Vaughn, 1968) подобно тому, как это наблюдается у Thursius. Невральные дуги у Lohsania связаны с плевроцентрами, ребра неразвиты. Голоспондильные позвонки известны у позднедевонских, карбоновых и пермских рипидистий. У Megalichthys из остеолепидид (Andrews, Westoll, 1970b) кольцевидные тела сближены, не оставляя места для самостоятельных плевроцентров. В четырех-пяти передних позвонках сохраняются полукольца, разделенные дорсально и вентрально. Они сливаются, хотя обычно сохраняется дорсальный и иногда вентральный швы. Парамедиальные гребни хорошо развиты. Невральные дуги тонкие, без канала для продольной спинной связки; занимают интравертебральное положение. В хвостовом отделе тело и дуга сливаются. Кольцевидные позвонки описаны у близкого к Megalichthys нижнепермского Estosteorhachis (Thomson, Vaughn, 1968). Некоторые из них, так же как передние позвонки Megalichthys разделены на два полукольца. В верхнезаднем углу позвонка имеется пара сочленовных поверхностей для невральной дуги (сами дуги неизвестны). Присутствие в позвонке передних сочленовных отростков наряду с задними сочлоновньши поверхностями указывает на связь невральнои дуги с двумя соседними телами, т.е. на ее интрасегментальное положение. Позвонки Rhizodontida известны либо только по остаткам тел, либо по изолированным невральным дугам. Здесь преобладали голоспондильные позвонки (Rhizodus, Rhizodopsis, Strepsodus) (Andrews, Westoll, 1970b), либо два вентрально соединенных полукольца (Barameda) с не-доокостеневающей дорсальной частью, занятой, возможно, плевроцентрами (Long, 1989). У большинства ршшдистий позвонки пронюаны широким каналом хорды, не образуя перехватов и интервертебральных вздутий. Типично четковидная хорда прослежена пока только у Strepsodus (Andrews, Westoll, 1970b). Одним из принципиальных в морфологии осевого скелета рипидистий является вопрос о составе голоспондильного позвонка. Образование цилиндрических тел в таких позвонках обычно объясняется слиянием интерцентра с расположенным впереди него плевроцентром (Thomson, Vaughn, 1968; Andrews, Westoll, 1970b). При этом область плевроцентра устанавливается по присутствию желобков для корешков спинномозговых нервов (Thursius, Ectostreorhachis) или по форме покрытой периостом поверхности (Megalichthys). Позвонки Thursius и Lohsania представляются переходной стадией от типично апсидоспондильных к типично голоспон-дильным структурам. Однако присутствие желобка для корешков спинальных нервов не позволяет однозначно решить вопрос о том, какой именно плевроцентр (расположенный впереди или позади интерцентра) вошел в состав единого тела. Как замечает Панчен (Panchen, 1977), наличие в передне-верхнем углу тела позвонка Megalichthys не покрытого периостом участка, далеко не обязательно указывает на то, что этот участок соответствует предшествующему плевроцентру, вошедшему в состав позвонка. Он рассматривает интерцентр с лежащим позади плевроцентром и связанной с последним невральнои дугой у рипидистий как самостоятельную, функциональную единицу - "позвонок". Разрушение же ее, т.е. переход плевроцентра в соседний, позади лежащий позвонок, представляется маловероятным. Здесь он, по-видимому, опирается на высказанную им ранее идею о соответствии туловищных позвонков плагиозавров развитым плевроцентрам. Однако в позвонках Estosteorhachis, где интерцентр хорошо маркируется вертикальным гребнем для миосепты и парапофизной фасеткой, для плевроцентра, занимающего заднее положение, не остается места. Скорее всего, в данном случае можно говорить о слиянии предшествующего увеличенного плевроцентра с последующим интерцентром и невральнои дугой, т. е. об интрасегментальной интеграции. С представлениями Панчена в известной мере согласуются, однако, полученные нами выводы при изучении морфологически сходных позвонков позднедевонского Cryptolepis и раннекарбонового Lamprotolopls (Воробьева, 1972). Кольцевидные тела позвонков этих форм по общим пропорциям похожи на описанные у Ectosteorhachis. У Lamprotolepis верхняя поверхность позвонка скошена постеро-вентрально, нижняя уплощена. Фасетка для прикрепления невральнои дуги развита по всей дорсальной поверхности и подразделена на левую и правую части едва заметным продольным гребнем. По форме она напоминает две трапеции, соединенные вершинами, из которых передняя немного больше задней. На боковой поверхности позвонка развит короткий поперечный отросток, заканчивающийся удлиненной дорсовентрально и слегка двураздельной реберной фасеткой. Книзу поперечный отросток переходит в септальный гребень, вдоль которого тянется желобок для интерсегментарных сосудрв. Впереди парапофиза параллельно его основанию открывается ряд мелких сосудистых отверстий. На вентральной поверхности более крупных позвонков развиты парамедиальные гребни, сравнимые с гемальными отростками Ectosteorhachis. Положение ребер и невральнои дуги неизвестно. Однако форма суставной поверхности позволяет предположить, что последняя располагалась интравертебрально. По сравнению с Ectosteorhachis парапофизы значительно смещены вперед, так что задняя часть тела (позади парапофизов) крупнее передней. Возможно, что в состав позвонка лапротолеписа и криптолеписа вошли не впереди, а позади лежащие плевроцентры. Морфология позвонков пандерихтиид представляет уникальное среди известных рипидистий явление, на котором мы остановимся особо.
Центральное место в эволюционных исследованиях занял вопрос о составе исходного позвонка. Согласно представлениям Копа наиболее примитивным для тетрапод является расчлененный позвонок рахитомов, который мог преобразоваться в змболомерный в результате разрастания интерцентра вверх, а плевроцентра - вниз до образования двух полных колец. Концепция первичной диплоспондилии позвоночника послужила предпосылкой для иных представлений. Еще Хэй (Hay, 1895) гомологизировал элементы хвостовых позвонков Amia (традиционный пример диплоспондилии) с интерцентром и плевроцентром эмболомеров. Однако Гадов (Gadow, 1933), интерпретируя позвонки стегоцефалов в терминах аркуальной теории, полагал, что плевроцентр рахитомов образован верхними вставочными дугами - interdorsalia, тогда как плевроцентр эмболомеров — результат срастания interdorsalia и interventralia. Таким образом, в эмболомерном позвонке, по его мнению, реализовалась конструкция из четырех пар аркуалий, которая признавалась исходной для всех позвоночных. Эти представления о сложном составе плевроцентра эмболомеров не подтверждались палеонтологическими находками. В начале века змболомерные позвонки были описаны у древнейших из известных в то время карбоновых. стегоцефалов. Рахитомы же рассматривались как геологически более поздняя группа, характерная для перми. Руководствуясь этими представлениями Уотсон пришел к выводу, что исходным для позвонков тетрапод является змболомерный тип. Эта точка зрения первоначально была принята Ромером (Romer, 1933). Однако после новых находок карбоновых амфибий, демонстрирующих в строении черепа и позвоночника черты, характерные для рахитомов, он (Romer, 1947) стал рассматривать эмболомеров как боковую ветвь ствола, ведущего к рептилиям от форм с примитивными рахитомными позвонками. Анцестральные черты логично было искать в позвонках предполагаемых рыбообразных предков тетрапод, т.е. у Rhipidistia. Долгое время для этих рыб были известны лишь кольцевидные позвонки, и только после первоописания расчлененных позвонков Eusthenopteron (Gregory et al. , 1939; Gregory, Raven, 1941) появилась возможность сравнить их с позвонками стегоцефалов. Топографически главный (антеро-вентральный) элемент позвонка "зустеноптерона, как отмечалось выше, сопоставлялся с интерцентром, а постеродорсальный - с плевроцентром рахитомов (Gregory et al. , 1939; Romer, 1947). Позже на плевроцентре Ярвиком были обнаружены (Jarvik, 1952) две вырезки для выхода дорсальных и вентральных корешков спинномозговых нервов. В результате делается вывод, что постеро-дорсальный элемент позвонка у этой рыбы (в отличие от плевроцентра рахитомов) был связан не с хордой, а со спинным мозгом. Соединив терминологию Радова с идеей пересегментации склеро-томных половин, Ярвик приходит к заключению, что постеро-дорсальный элемент позвонка зустеноптерона является interdorsale, невральная дуга - basidorsale, а основной элемент представляет слившиеся basi- и interventralia. Такой состав и положение interdorsale относительно невральной дуги предполагали ресегментированность позвонка кистеперых. Однако, если допустить, что interdorsale у зустеноптерон принадлежит не впереди, в позади лежащему позвонку, т.е. находится впереди невральной дуги, как intercalaria в позвонках Amia (Schaeffer, 1967), то подобная аргументация будет свидетельствовать против наличия ресегментации. Между тем, именно так расположены interdorsalia в позвонках нижнепермской Lohsania, что и используется для вывода о пересегментированности позвонков кистеперых и их прямой несопоставимости с позвонками тетрапод (Thomson, Vaughn, 1968). Работы 70-80-х годов, показавшие морфологическое разнообразие позвонков рипидистий, перенесли обсуждение вопроса об исходном типе тетраподных позвонков в иную плоскость. Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a) приходят к выводу, что постеро-дорсальный элемент позвонка зустеноптерон лежал на хорде, т.е. гомологичен плевроцентру тетрапод (см. ниже). Они полагают также (Andrews, Westoll, 1970b), что эволюция осевого скелета тетрапод началась с элементов, имевшихся в позвоночнике зустеноптерона. Панчен (Panchen, 1977), напротив, рассматривает строение позвонков этой рыбы как продвинутое. Позвонки примитивных рахитомов - колостеид и тримерорахид, образованные одинаково развитыми клиновидными интерцентром и плевроцентром, выводятся им из позвонков Osteolepis т.е. формы более древней, чем Eustenopteron. Он допускает также независимое происхождение позвонков ихтиостегид, батрахозавров и лепоспондилов (исключая микрозавров) от другого, неизвестного пока структурного типа (или типов) позвонков кистеперых рыб. В целом противоречия во взглядах на морфологию и филогенетическую значимость элементов посткраниального скелета тетрапод связаны, как мы видим, с различиями в интерпретации состава и эволюции позвонков в пределах, кистеперых. Нами (Воробьева, Цессарский, 1986) была предпринята ревизия сведений по позвонкам рипидистий с использованием неопубликованных ранее данных (Воробьева, 1972) по некоторым палеозойским родам и более детального исследования позвоночника Pande-richthys rhombolepis, обнаружившего здесь определенную специфику.
Морфология и классификация позвонков ригодистий
Разнообразие позвонков рипидистий сводимо к двум типам: 1) расчлененные, или апсидоспондильные, позвонки, состоящие из трех раздельных, часто парных элементов - невральной дуги, интерцентра (гипоцентра) и плевроцентра, охватывающих в виде полуколец хорду вентрально и дорсально и 2) цельные, или голоспондильные, позвонки, образованные единым цилиндрическим телом и невральной дугой (Laerm, 1979). В первом типе наиболее подробно изучены позвонки зустеноптерона. Невральная дуга здесь состоит из двух половин (№0, между которыми/проходят спинномозговой канал (сп) и канал для продольной спинной связки (eld); дорсально антимеры дуги сливаются в короткий спинальныи отросток (ps); зигапофизы развиты слабо, не имеют сочленовных поверхностей и, очевидно, при локомоции не контактировали между собой; основания невральной дуги охватывают сверху около одной трети окружности канала для хорды. Основной элемент тела позвонка - интерцентр (ic) обычно (за исключением пяти передних позвонков) разделен центрально на две половины1'; вентральные концы их утолщены и образуют парамедиальные гребни, между которыми проходила спинная аорта. Вдоль заднего края интерцентра тянется вертикальный желобок, вмещавший, по-видимому, интерсегментарные сосуды. На боковых поверхностях интерцентра расположены фасетки для прикрепления ребер. Плевроцентр представлен парой тонких пластинок, лежащих позади невральной дуги. Ярвик (Jarvik, 1952) описал'на плевроцентрах направленные медиально горизонтальные отростки, отделяющие канал для хорды от спинномозгового канала. Эти отростки, как и отмеченные им вырезки для корешков спинномозговых нервов, на исследованных позже Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970a) экземплярах обнаружены не были. Однако в передней верхней части плевроцентра ими отмечена небольшая суставная поверхность, указывающая на связь этого элемента с впереди лежащей невральной дугой. Поскольку эти плевроцентры сближены также с предшествующими гипоцентрами, складывается представление о "ресегментации" таких позвонков (Шишкин, 1987), что согласуется с двойным прикреплением ребер. Ребра обычно короткие, проксимально крепятся к парапофизу и имеют небольшой отросток, который соединялся, вероятно, связкой с нижней частью боковой поверхности невральной дуги. В хвостовой части ребра присутствуют одновременно с гемальными отростками, что служит основанием для их классификации как верхних ребер (Jarvik, 1952). Среди поролепидид осевой скелет известен только у Glyptolepis paucidens (Andrews, Westoll, 1970b), позвонки которого почти не отличаются от позвонков Eusthenopteron. Среди собственно остеолепидид у позднедевонского Sterropterygion позвонки имели строение близкое к позвонкам эустеноптерон (Laerm, 1979). Вместе с тем, позвонки среднедевонских остеолепидид обнаруживают определенное разнообразие. Так, у Osteolepis (Andrews, Westoll, 1970b) тело позвонка образовано клиновидными интерцентром и относительно крупным (достигающем в туловищном отделе размеров интерцентра) плевроцентром, охватывающими хорду соответственно снизу и сверху. В шести-семи передних позвонках обе половины плев-роцентров соединяются над хордой, в остальных они имеют горизон-тальныне, медиальные отростки, разделяющие спинномозговой и хордальный каналы. Дорсально плевроцентр несет переднюю и заднюю суставные фасетки для сочленения с впереди и позади лежащими невральными дугами. Между фасетками проходит латерально направленный желобок для вентрального корешка спинномозгового нерва. Место расположения интерсегментарных артерий неясно; ребра, вероятно, не были развиты. Сходной с Osteolepis структурой позвоночника обладал, по-видимому, среднедевонский Gyroptichius, известный по отдельным интерцентрам. В то же время позвонки Thursius,близкого к Osteolepis филетически,демонстрируют состояние, переходное от апсидоспондильного к голоспондиль-ному типу (Andrews, Westoll, 1970b). У этого рода отмечается в отдельных позвонках срастание плевроцентра с позади лежащим интерцентром и соединение левых и правых половин по средней линии, т. е. имеет место интерсегментальная интеграция элементов. Аналогичная, но более отчетливо выраженная тенденция к консолидации проявляется в позвонках у нижнепермской Lohsania, для которой характерно присутствие связи между плевроцентром и передней поверхностью позади лежащего интерцентра. Более того, иногда оба элемента сливаются с образованием голоспондильного тела (Thomson, Vaughn, 1968) подобно тому, как это наблюдается у Thursius. Невральные дуги у Lohsania связаны с плевроцентрами, ребра неразвиты. Голоспондильные позвонки известны у позднедевонских, карбоновых и пермских рипидистий. У Megalichthys из остеолепидид (Andrews, Westoll, 1970b) кольцевидные тела сближены, не оставляя места для самостоятельных плевроцентров. В четырех-пяти передних позвонках сохраняются полукольца, разделенные дорсально и вентрально. Они сливаются, хотя обычно сохраняется дорсальный и иногда вентральный швы. Парамедиальные гребни хорошо развиты. Невральные дуги тонкие, без канала для продольной спинной связки; занимают интравертебральное положение. В хвостовом отделе тело и дуга сливаются. Кольцевидные позвонки описаны у близкого к Megalichthys нижнепермского Estosteorhachis (Thomson, Vaughn, 1968). Некоторые из них, так же как передние позвонки Megalichthys разделены на два полукольца. В верхнезаднем углу позвонка имеется пара сочленовных поверхностей для невральной дуги (сами дуги неизвестны). Присутствие в позвонке передних сочленовных отростков наряду с задними сочлоновньши поверхностями указывает на связь невральнои дуги с двумя соседними телами, т.е. на ее интрасегментальное положение. Позвонки Rhizodontida известны либо только по остаткам тел, либо по изолированным невральным дугам. Здесь преобладали голоспондильные позвонки (Rhizodus, Rhizodopsis, Strepsodus) (Andrews, Westoll, 1970b), либо два вентрально соединенных полукольца (Barameda) с не-доокостеневающей дорсальной частью, занятой, возможно, плевроцентрами (Long, 1989). У большинства ршшдистий позвонки пронюаны широким каналом хорды, не образуя перехватов и интервертебральных вздутий. Типично четковидная хорда прослежена пока только у Strepsodus (Andrews, Westoll, 1970b). Одним из принципиальных в морфологии осевого скелета рипидистий является вопрос о составе голоспондильного позвонка. Образование цилиндрических тел в таких позвонках обычно объясняется слиянием интерцентра с расположенным впереди него плевроцентром (Thomson, Vaughn, 1968; Andrews, Westoll, 1970b). При этом область плевроцентра устанавливается по присутствию желобков для корешков спинномозговых нервов (Thursius, Ectostreorhachis) или по форме покрытой периостом поверхности (Megalichthys). Позвонки Thursius и Lohsania представляются переходной стадией от типично апсидоспондильных к типично голоспон-дильным структурам. Однако присутствие желобка для корешков спинальных нервов не позволяет однозначно решить вопрос о том, какой именно плевроцентр (расположенный впереди или позади интерцентра) вошел в состав единого тела. Как замечает Панчен (Panchen, 1977), наличие в передне-верхнем углу тела позвонка Megalichthys не покрытого периостом участка, далеко не обязательно указывает на то, что этот участок соответствует предшествующему плевроцентру, вошедшему в состав позвонка. Он рассматривает интерцентр с лежащим позади плевроцентром и связанной с последним невральнои дугой у рипидистий как самостоятельную, функциональную единицу - "позвонок". Разрушение же ее, т.е. переход плевроцентра в соседний, позади лежащий позвонок, представляется маловероятным. Здесь он, по-видимому, опирается на высказанную им ранее идею о соответствии туловищных позвонков плагиозавров развитым плевроцентрам. Однако в позвонках Estosteorhachis, где интерцентр хорошо маркируется вертикальным гребнем для миосепты и парапофизной фасеткой, для плевроцентра, занимающего заднее положение, не остается места. Скорее всего, в данном случае можно говорить о слиянии предшествующего увеличенного плевроцентра с последующим интерцентром и невральнои дугой, т. е. об интрасегментальной интеграции. С представлениями Панчена в известной мере согласуются, однако, полученные нами выводы при изучении морфологически сходных позвонков позднедевонского Cryptolepis и раннекарбонового Lamprotolopls (Воробьева, 1972). Кольцевидные тела позвонков этих форм по общим пропорциям похожи на описанные у Ectosteorhachis. У Lamprotolepis верхняя поверхность позвонка скошена постеро-вентрально, нижняя уплощена. Фасетка для прикрепления невральнои дуги развита по всей дорсальной поверхности и подразделена на левую и правую части едва заметным продольным гребнем. По форме она напоминает две трапеции, соединенные вершинами, из которых передняя немного больше задней. На боковой поверхности позвонка развит короткий поперечный отросток, заканчивающийся удлиненной дорсовентрально и слегка двураздельной реберной фасеткой. Книзу поперечный отросток переходит в септальный гребень, вдоль которого тянется желобок для интерсегментарных сосудрв. Впереди парапофиза параллельно его основанию открывается ряд мелких сосудистых отверстий. На вентральной поверхности более крупных позвонков развиты парамедиальные гребни, сравнимые с гемальными отростками Ectosteorhachis. Положение ребер и невральнои дуги неизвестно. Однако форма суставной поверхности позволяет предположить, что последняя располагалась интравертебрально. По сравнению с Ectosteorhachis парапофизы значительно смещены вперед, так что задняя часть тела (позади парапофизов) крупнее передней. Возможно, что в состав позвонка лапротолеписа и криптолеписа вошли не впереди, а позади лежащие плевроцентры. Морфология позвонков пандерихтиид представляет уникальное среди известных рипидистий явление, на котором мы остановимся особо.
