Строение позвонков пандерихта
Сохранность материала не позволяет точно установить угол наклона невральнои дуги относительно оси тела позвонка и выяснить -детали ее строения (наличие зигапофизов, форма спинального отростка), поэтому в реконструкции могут быть неточности. Однако, судя по проксимальным участкам дуг, они плотно прилежат одна к другой, что характерно обычно для примитивного состояния тетрапод. Между половинами дуги, образованными губчатой костью, покрытой -тонким слоем периоста, проходят каналы для спинного мозга и продольной спинной связки. Ребра - широкие, плоские и горизонтально расположенные, отходят от заднего края позвонка косо назад под углом около 60° к продольной оси. Проксимальная часть ребра согнута по средней линии так, что ее передний утолщенный край наклонен вниз и слипается с позвонком, формируя длинный шов. По вентральной поверхности ребра, ближе к его переднему краю, тянется глубокая бороздка, вмещавшая, очевидно, межреберные сосуды. По дорсальной - проходит гребень, служивший местом прикрепления поперечной миосепты. Таким образом, эти ребра следует отнести к верхним (дорсальным) ребрам. Можно допустить, что "хордальная часть невральной дуги" представляет плевроцентр, слившийся с основаниями невральной дуги, а границы между ними исчезли. Однако у всех известных рипидистии граница между плевроцентром и интерцентром проходит косо, в том числе и при образовании голоспондильных позвонков (Thursius, Lohsania), тогда как в данном случае шов расположен горизонтально. Кроме того, типичный плевроцентр несет горизонтальные, медиально направленные отростки, образующие крышу канала для хорды, что не наблюдается в позвонке пандерихта. У него отсутствуют также вырезки для корешков спинномозговых нервов, наличие которых характерно для плевроцентров. Наконец, плевроцентр у рипидистии не контактирует с ребром. В связи с этим логичнее предположить, что позвонок пандерихта имеет разросшееся вентрально основание невральной дуги, а плевроцентры здесь редуцированы, как это имеет место у некоторых темноспондильных лаби-ринтодонтов (Romer, 1947, Очев, 1966).
Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970b) высказали предположение о том, что наиболее примитивным следует считать позвонок со слабо развитым плевроцентром. Основой для такого заключения послужило сходство, обнаруженное в строении позвоночника Eusthenopteron и Glyp-tolepis - представителей двух крупных и рано дивергировавших стволов рипидистии. Вторым свойством позвонка исходного типа признается двойная связь плевроцентра с прилежащими невральными дугами. Начиная с такой гипотетической стадии, эволюция позвонков могла пойти в двух направлениях. Одна линия привела через увеличение плевроцентра и его консолидацию с позади лежащими дугой и интерцентром к голос пондильным конструкциям (Ectosterhachis, Megalichtys), a вторая через разрушение задней связи плевроцентра - к позвонкам типа зустеноптерона и далее к рахитомным позвонкам тетрапод. В cxeve Эндрюс и Вестолла не остается места для описанных выше позвонков Lamprotolepis, в которых плевроцентр соединился, по-видимому, с позади лежащим интерцентром. Кроме того, мы, как и Панчен (Panchen, 1977), полагаем, что зустеноптерон и глиптолепис отнюдь не представляют собой примитивные формы. По многим признакам строения черепа, редукция космина на чешуях и покровных костях, симметрии хвостового плавника и наличию верхних ребер зустеноптерон демонстрирует скорее весьма продвинутое состояние (Воробьева, 1972). То же касается и Glyptolepis, который морфологически, по-видимому (Bjerring, 1989), значительно отклонился от древних поролепид. Панчен, на наш взгляд, справедливо рассматривает слабое развитие плевроцентра как результат параллельно идущих процессов редукции окостенений позвонка более примитивного предкового типа, подобного позвонкам Osteolepis. Если же учесть, что у пандерих-тиид плевроцентры скорее всего отсутствуют, то последнее можно объяснить с позиций прогрессирующего процесса редукции. Аналогичный процесс, по-видимому, независимо протекал и среди стегоцефалов. Во всяком случае редукция плевроцентров до костных (или хрящевых) пластинок, лежащих в основании невральных дуг отмечена у поздних плаиозавров (Nilsson, 1937; Очев, 1966), вплоть до полной редукции у некоторых форм (Mastodontosaurus). Суммируя имеющиеся сведения по строению позвонков рипидистии, можно выделить .ряд основных морфологических параметров и их варианты, характеризующих разные формы.
1. Тело позвонка состоит из двух первично-парных элементов - интерцентра (гипоцентра) и плевроцентра, охватывающих хорду полукольцами вентрально и дорсально, но сохраняющими свою раздельность (состояние наиболее характерное для плезиоморфных линий и соответствующее в целом примитивному - рахитомному типу у тетрапод).
2. В теле позвонка также различаются интерцентр и плевроцентр, но они сливаются с образованием цилиндра (голоспондильные позвонки). Такое состояние преобладает у геологически поздних форм в разных филетических линиях.
3. Тело позвонка образовано интерцентром (плевроцентр не развит). Такое состояние фиксируется пока только у пандерихтиид.
4. В соответствии с этими случаями невральная дуга может: а) практически не участвовать в формировании канала для хорды (проявляется в голоспондильных позвонках, где плевроцентры разделяют каналы для хорды и спинного мозга); б) быть связанной с плевроцентром, на котором развиты специальные сочленовные поверхности; в) быть связанной с интерцентром, формируя ббльшую дорсальную часть тела позвонка и участвуя в формировании нотохордального канала; г) занимать вместе с интерцентром интерсегментное положение, что устанавливается по наличию гребней для миосепты и желобков для интерсегментарньк сосудов.
Ребра у рипидистии имеют разную степень развития и различаются креплением. В большинстве случае они короткие и крепятся исключительно к интерцентру, реже сравнительно развитые ребра крепятся помимо интерцентра к невральной дуге (зустеноптерон) бугорком. Наконец, у пандерихта ребро имеет развитое двойное причленение длинным швом к собственно телу позвонка и к невральной дуге. Важной морфологической особенностью осевого скелета рипидистии является также сохранение мощной хорды, которая обычно не сжата телами позвонков (исключение Strepsodus). Если сопоставить все перечисленные морфологические состояния позвонков кистеперых с эволюционными преобразованиями, имовшими мосто среди тетрапод, то намечаются параллельные тенденции. А именно: эволюция исходно рахитомного их типа у тетрапод шла также по пути его модификаций в направлении формирования голоспондильных позвонков за счет разрастания плевроцентров либо, напротив, гипоцентров (интерцентров), их слияния и интерсегментной интеграции. В связи с последним выделяются альтернативные способы объединения гипо- и плевроцентров у лабиринтодонтов во взрослом состоянии, рассматриваемые как доказательства ресегментации тел позвонков в целом, осуществление которой связывается с поздними стадиями онтогенеза (Шишкин, 1987). Проблема ресегментации вызывает немало дискуссий, обусловленных не только достоверностью палеонтологического материала, но и понятийным аппаратом (поскольку сам термин преоккупирован эмбриологами). Среди современных тетрапод ресегментация достоверно известна у амниот и гимнофионов, но отсутствует у Urodela и Anura (Wake a. Wake, 1986). Характерной чертой ее признана двойственность процессов развития, которая выражается в том, что конденсация склеротомных клеток предшествует их миграции в соседний впереди лежащий сомит, формируя заднюю половину позвонка. Эти ранние стадии развития невоспро-иэводимы на ископаемом материале. Изменение же в составе позвонков, наблюдаемые между типичными лабиринтодонтами и лепоспондилами не относятся к ресегментации (Carroll, 1989) и объясняются с интерсегментальных позиций (Pancfaen, 1977). На наш взгляд, в отношении ископаемых следовало бы говорить ОБ интеграции и рекомбинациях полуцентров позвонков, которые имели место уже среди рипидистий. По крайней мере, рекомбинация полуцентров отмечалась у Eusthenopteron (Andrews, Westoll, 1970a) и предполагалась нами у Ectosteorhachis и Lamprotolepis (Воробьева, Цессарский, 1986). Причем, эта интеграция осуществлялась, по-видимому, не только за счет рекомбинаций, связанных функционально с развитием двойного крепления ребер (Шишкин, 1987), а, главным образом, по пути изменения роли основных элементов (интерцентров, плевроцентров, невральных дуг) в формировании осевого скелета. Эти пертурбации мы увязываем с функциональными особенностями морфогенетических процессов.
Морфогенетические основы эволюции позвонков
Одной из особенностей осевого скелета рипидистий признается интерсегментарное положение интерцентра и невральной дуги и их связь с поперечной миосептой миомеров туловища (Gardiner, 1983). Сила сокращения последних включает составляющую, направленную вдоль поперечной миосепты (Laerm, 1977). Этот факт, учитывая значение механических нагрузок для дифференцировки скелетогенной мезенхимы, позволил предположить (Laerm, 1979), что формирование позвоночника в онтогенезе рипидистий начиналось в непосредственной близости к септам и закладка интерцентров (которые служили элементами осевого сжатия) могла происходить под воздействием силы сокращения миомеров. Плевро-центры же могли появляться позднее под влиянием последовательных сжатий и растяжений, возникавших при боковых изгибах туловища на участках, расположенных между соседними интерцентрами. В результате описанных процессов возникала система, в которой плевроцентр потенциально мог объединяться Как с впереди, так и с позади лежащим интерцентром: исход определялся требованиями "локомоторной стратегии" (Laerm, 1979). Несмотря на схематичность такой гипотезы, она не противоречит в целом представлениям об эмбриогенезе осевого скелета низших позвоночных (Williams, 1959; Wake, 1970). Действительно, после распадения сомитов осевая мезенхима распределяется вокруг хорды и нервной трубки и заполняет промежутки между миомерами - септальные углубления. На этой стадии мезенхима практически не сегментирована. И можно представить, что формирование основных позвоночных дуг (невральная дуга и интерцентр) рипидистий было приурочено к септальным углублениям, тогда как тела их позвонков (плевроцентр рипидистий) закладывались в мезенхиме перихордального футляра (Schaeffer, 1967; Борхвардт, 1982). Приложение предложенной схемы к морфогенезу делает объяснимым высокую изменчивость топографических и функциональных связей плев-роцентра с соседними невральными дугами и интерцентрами у разных рипидистий. На этой основе можно высказать и некоторые предположения в отношении уникальности строения позвонков пандерихта и эволюции позвонков рипидистий в целом. Из гипотезы следует, что возникновение и судьба позвонков в онтогенезе ргаидистий обусловлены взаимодействием трех факторов: 1) развитием в области миосепты интерцентров; 2) относительно поздним формированием плевроцентров и 3) подвижностью хорды:, ее боковых движений, создающих механические нагрузки в перихордальной мезенхиме между соседними интерцентрами. Какие-либо нарушения этих условий нормального развития могли привести к недоразвитию плевроцентров. Широкие и плоские ребра пандерихта, несомненно, ограничивали гибкость позвоночника. Их приуроченность к миосепте (что характерно вообще для верхних ребер) и отсутствие границ с интерцентром (см. выше) указывает на раннее формирование (одновременно с интерцентром), что могло значительно ограничивать боковые изгибы хорды и препятствовать тем самым появлению плевроцентров. На редукции последних могла также сказаться укороченность развития, имевшая, вероятно, место в отношении ряда систем органов пандерихтиид. Как следствие отсутствия плевроцентров и раннего развития ребер (непосредственно передающих при своем формировании усилия боковой мускулатуры на осевую мезенхиму) могло быть интенсивное развитие хордальной части невральных дуг. В пользу последнего предположения косвенно свидетельствует тот факт, что наличию ребер и недоразвитию плевроцентов в позвонках эустеноптерона сопутствует увеличение хордальной части невральных дуг.
Преобразование позвонков и вопросы филогении
В целом, среди палеозойских рипидистий можно проследить ряд параллельных преобразований позвонков, либо в сторону редукции окосгонений (независимо проявляющееся у Eusthenoopteron и Glyptolepis), либо н сторону консолидации элементов. Последняя тенденция в целом характерна для геологически поздних представителей разных филетических линий. В том числе для остеолепидид (Glyptolepis, Megalichthys, Ectosteor-chadiis, Lohsania), ризодонтид (Rhizodopsis, возможно, Rhizodus, Strepsodus) и лампротолепидид (Lamprotolepis). В своеобразной форме ode эти тенденции реализуются у пандерихтиид, во всяком случае у Panderichthys rhombolepis,rfle могла иметь место (как мы полагаем), с одной стороны, полная редукция плевроцентра, а с другой, слияние интерцентра с невральной дугой. Общая схема строения позвонков кистеперых рыб формально сопоставима с рахитомными позвонками стегоцефалов. Однако последние, как и вообще позвонки наземных позвоночных, отличаются значительно более высоким, чем у .рипидистий, уровнем морфологической дифференцировки (развитие специализированных отростков, сложных сочленений между соседними телами позвонков и невральными дугами, редукция хорды и т.д.) и специализации. Широкое распространение параллелизмов в эволюции позвонков рипидистий и низших тетрапод согласуется с представлением об единой морфогенетической основе их развития (Воробьева, Цессарский, 1986), которая обладала высоким потенциалом фенотипической пластичности, реализовавшейся в зависимости от функциональных задач. Как отмечалось выше, согласно.гипотезе Лаерма (Laerm, 1979) позвонки кистеперых рыб формировались в онтогенезе под действием сил давления и растяжения, связанных с локомоцией в водной среде. В таких же условиях формировались и позвонки первичноводных тетрапод (ихтиостега, акантостега, а также личинок, стегоцефалов , не порвавших еще связи с водой. Однако заврешеНие этого процесса имело место, очевидно, на поздних стадиях онтогенеза (в постметаморфозный период у амфибий). Эволюционное становление позвонков тетрапод, приспособленных к сопротивлению вертикальным нагрузкам, сопровождалось, очевидно, перестройкой и усложнением морфогенетического пути их развития. Можно предположить, что на более поздних этапах эволюции этот процесс шел в направлении уменьшения роли локомоторных движений в формировании позвонков и замены этого фактора другими, не зависящими от степени подвижности личинок, т.е. внутренними взаимозависимостями (автономизация развития). Результатом является, возможно, ресегментация эмбриональных склеротомов (Williams, 1959), реализация которой определяется объемом скелетогенной мезенхимы и, вероятно, не имела столь большого филогенетического значения (Wake, Lawson, 1973; Lauder, 1980). Представление об общности, пролонгированности и высокой феноти-пической пластичности морфогенетической основы формирования позвонков у рипидистий и низших тетрапод может использоваться как свидетельство их филетической преемственности. Вместе с тем, оно заставляет с большой осторожностью относиться к поспешным филогенетическим выводам о предковых формах и связях основных групп тетрапод. Такое представление согласуется и с выдвинутой недавно Р. Кэрроллом (Carroll, 1989) гипотезой, согласно которой эволюционные изменения от примитивных составных позвоночных центров у рипидистий и рахитомных лабиринтодонтов к голоспондильным позвонкам лепоспондилов, современных амфибий и ранних амниот обеспечивались различиями тканевых дифференцировок. Предполагается, что серповидные центры рахитомной группы предположительно формировались в фиброзной оболочке нотохорды, тогда как цилиндрические центры сборной группы лепоспондилов в ее перихордальной оболочке. Эти различия связываются с разной скоростью окостенений: ускоренной в первых случаях и замедленной во вторых, в результате чего плевроцентры либо интерцентры приобретают цилиндрическую форму. В связи с этим термин "рахитомный" предлагается сохранить за примитивными темноспондильными позвонками, где парные плевроцентры имеют ромбовидную форму.
Сохранность материала не позволяет точно установить угол наклона невральнои дуги относительно оси тела позвонка и выяснить -детали ее строения (наличие зигапофизов, форма спинального отростка), поэтому в реконструкции могут быть неточности. Однако, судя по проксимальным участкам дуг, они плотно прилежат одна к другой, что характерно обычно для примитивного состояния тетрапод. Между половинами дуги, образованными губчатой костью, покрытой -тонким слоем периоста, проходят каналы для спинного мозга и продольной спинной связки. Ребра - широкие, плоские и горизонтально расположенные, отходят от заднего края позвонка косо назад под углом около 60° к продольной оси. Проксимальная часть ребра согнута по средней линии так, что ее передний утолщенный край наклонен вниз и слипается с позвонком, формируя длинный шов. По вентральной поверхности ребра, ближе к его переднему краю, тянется глубокая бороздка, вмещавшая, очевидно, межреберные сосуды. По дорсальной - проходит гребень, служивший местом прикрепления поперечной миосепты. Таким образом, эти ребра следует отнести к верхним (дорсальным) ребрам. Можно допустить, что "хордальная часть невральной дуги" представляет плевроцентр, слившийся с основаниями невральной дуги, а границы между ними исчезли. Однако у всех известных рипидистии граница между плевроцентром и интерцентром проходит косо, в том числе и при образовании голоспондильных позвонков (Thursius, Lohsania), тогда как в данном случае шов расположен горизонтально. Кроме того, типичный плевроцентр несет горизонтальные, медиально направленные отростки, образующие крышу канала для хорды, что не наблюдается в позвонке пандерихта. У него отсутствуют также вырезки для корешков спинномозговых нервов, наличие которых характерно для плевроцентров. Наконец, плевроцентр у рипидистии не контактирует с ребром. В связи с этим логичнее предположить, что позвонок пандерихта имеет разросшееся вентрально основание невральной дуги, а плевроцентры здесь редуцированы, как это имеет место у некоторых темноспондильных лаби-ринтодонтов (Romer, 1947, Очев, 1966).
Эволюция позвонков рипидистии
Эндрюс и Вестолл (Andrews, Westoll, 1970b) высказали предположение о том, что наиболее примитивным следует считать позвонок со слабо развитым плевроцентром. Основой для такого заключения послужило сходство, обнаруженное в строении позвоночника Eusthenopteron и Glyp-tolepis - представителей двух крупных и рано дивергировавших стволов рипидистии. Вторым свойством позвонка исходного типа признается двойная связь плевроцентра с прилежащими невральными дугами. Начиная с такой гипотетической стадии, эволюция позвонков могла пойти в двух направлениях. Одна линия привела через увеличение плевроцентра и его консолидацию с позади лежащими дугой и интерцентром к голос пондильным конструкциям (Ectosterhachis, Megalichtys), a вторая через разрушение задней связи плевроцентра - к позвонкам типа зустеноптерона и далее к рахитомным позвонкам тетрапод. В cxeve Эндрюс и Вестолла не остается места для описанных выше позвонков Lamprotolepis, в которых плевроцентр соединился, по-видимому, с позади лежащим интерцентром. Кроме того, мы, как и Панчен (Panchen, 1977), полагаем, что зустеноптерон и глиптолепис отнюдь не представляют собой примитивные формы. По многим признакам строения черепа, редукция космина на чешуях и покровных костях, симметрии хвостового плавника и наличию верхних ребер зустеноптерон демонстрирует скорее весьма продвинутое состояние (Воробьева, 1972). То же касается и Glyptolepis, который морфологически, по-видимому (Bjerring, 1989), значительно отклонился от древних поролепид. Панчен, на наш взгляд, справедливо рассматривает слабое развитие плевроцентра как результат параллельно идущих процессов редукции окостенений позвонка более примитивного предкового типа, подобного позвонкам Osteolepis. Если же учесть, что у пандерих-тиид плевроцентры скорее всего отсутствуют, то последнее можно объяснить с позиций прогрессирующего процесса редукции. Аналогичный процесс, по-видимому, независимо протекал и среди стегоцефалов. Во всяком случае редукция плевроцентров до костных (или хрящевых) пластинок, лежащих в основании невральных дуг отмечена у поздних плаиозавров (Nilsson, 1937; Очев, 1966), вплоть до полной редукции у некоторых форм (Mastodontosaurus). Суммируя имеющиеся сведения по строению позвонков рипидистии, можно выделить .ряд основных морфологических параметров и их варианты, характеризующих разные формы.
1. Тело позвонка состоит из двух первично-парных элементов - интерцентра (гипоцентра) и плевроцентра, охватывающих хорду полукольцами вентрально и дорсально, но сохраняющими свою раздельность (состояние наиболее характерное для плезиоморфных линий и соответствующее в целом примитивному - рахитомному типу у тетрапод).
2. В теле позвонка также различаются интерцентр и плевроцентр, но они сливаются с образованием цилиндра (голоспондильные позвонки). Такое состояние преобладает у геологически поздних форм в разных филетических линиях.
3. Тело позвонка образовано интерцентром (плевроцентр не развит). Такое состояние фиксируется пока только у пандерихтиид.
4. В соответствии с этими случаями невральная дуга может: а) практически не участвовать в формировании канала для хорды (проявляется в голоспондильных позвонках, где плевроцентры разделяют каналы для хорды и спинного мозга); б) быть связанной с плевроцентром, на котором развиты специальные сочленовные поверхности; в) быть связанной с интерцентром, формируя ббльшую дорсальную часть тела позвонка и участвуя в формировании нотохордального канала; г) занимать вместе с интерцентром интерсегментное положение, что устанавливается по наличию гребней для миосепты и желобков для интерсегментарньк сосудов.
Ребра у рипидистии имеют разную степень развития и различаются креплением. В большинстве случае они короткие и крепятся исключительно к интерцентру, реже сравнительно развитые ребра крепятся помимо интерцентра к невральной дуге (зустеноптерон) бугорком. Наконец, у пандерихта ребро имеет развитое двойное причленение длинным швом к собственно телу позвонка и к невральной дуге. Важной морфологической особенностью осевого скелета рипидистии является также сохранение мощной хорды, которая обычно не сжата телами позвонков (исключение Strepsodus). Если сопоставить все перечисленные морфологические состояния позвонков кистеперых с эволюционными преобразованиями, имовшими мосто среди тетрапод, то намечаются параллельные тенденции. А именно: эволюция исходно рахитомного их типа у тетрапод шла также по пути его модификаций в направлении формирования голоспондильных позвонков за счет разрастания плевроцентров либо, напротив, гипоцентров (интерцентров), их слияния и интерсегментной интеграции. В связи с последним выделяются альтернативные способы объединения гипо- и плевроцентров у лабиринтодонтов во взрослом состоянии, рассматриваемые как доказательства ресегментации тел позвонков в целом, осуществление которой связывается с поздними стадиями онтогенеза (Шишкин, 1987). Проблема ресегментации вызывает немало дискуссий, обусловленных не только достоверностью палеонтологического материала, но и понятийным аппаратом (поскольку сам термин преоккупирован эмбриологами). Среди современных тетрапод ресегментация достоверно известна у амниот и гимнофионов, но отсутствует у Urodela и Anura (Wake a. Wake, 1986). Характерной чертой ее признана двойственность процессов развития, которая выражается в том, что конденсация склеротомных клеток предшествует их миграции в соседний впереди лежащий сомит, формируя заднюю половину позвонка. Эти ранние стадии развития невоспро-иэводимы на ископаемом материале. Изменение же в составе позвонков, наблюдаемые между типичными лабиринтодонтами и лепоспондилами не относятся к ресегментации (Carroll, 1989) и объясняются с интерсегментальных позиций (Pancfaen, 1977). На наш взгляд, в отношении ископаемых следовало бы говорить ОБ интеграции и рекомбинациях полуцентров позвонков, которые имели место уже среди рипидистий. По крайней мере, рекомбинация полуцентров отмечалась у Eusthenopteron (Andrews, Westoll, 1970a) и предполагалась нами у Ectosteorhachis и Lamprotolepis (Воробьева, Цессарский, 1986). Причем, эта интеграция осуществлялась, по-видимому, не только за счет рекомбинаций, связанных функционально с развитием двойного крепления ребер (Шишкин, 1987), а, главным образом, по пути изменения роли основных элементов (интерцентров, плевроцентров, невральных дуг) в формировании осевого скелета. Эти пертурбации мы увязываем с функциональными особенностями морфогенетических процессов.
Морфогенетические основы эволюции позвонков
Одной из особенностей осевого скелета рипидистий признается интерсегментарное положение интерцентра и невральной дуги и их связь с поперечной миосептой миомеров туловища (Gardiner, 1983). Сила сокращения последних включает составляющую, направленную вдоль поперечной миосепты (Laerm, 1977). Этот факт, учитывая значение механических нагрузок для дифференцировки скелетогенной мезенхимы, позволил предположить (Laerm, 1979), что формирование позвоночника в онтогенезе рипидистий начиналось в непосредственной близости к септам и закладка интерцентров (которые служили элементами осевого сжатия) могла происходить под воздействием силы сокращения миомеров. Плевро-центры же могли появляться позднее под влиянием последовательных сжатий и растяжений, возникавших при боковых изгибах туловища на участках, расположенных между соседними интерцентрами. В результате описанных процессов возникала система, в которой плевроцентр потенциально мог объединяться Как с впереди, так и с позади лежащим интерцентром: исход определялся требованиями "локомоторной стратегии" (Laerm, 1979). Несмотря на схематичность такой гипотезы, она не противоречит в целом представлениям об эмбриогенезе осевого скелета низших позвоночных (Williams, 1959; Wake, 1970). Действительно, после распадения сомитов осевая мезенхима распределяется вокруг хорды и нервной трубки и заполняет промежутки между миомерами - септальные углубления. На этой стадии мезенхима практически не сегментирована. И можно представить, что формирование основных позвоночных дуг (невральная дуга и интерцентр) рипидистий было приурочено к септальным углублениям, тогда как тела их позвонков (плевроцентр рипидистий) закладывались в мезенхиме перихордального футляра (Schaeffer, 1967; Борхвардт, 1982). Приложение предложенной схемы к морфогенезу делает объяснимым высокую изменчивость топографических и функциональных связей плев-роцентра с соседними невральными дугами и интерцентрами у разных рипидистий. На этой основе можно высказать и некоторые предположения в отношении уникальности строения позвонков пандерихта и эволюции позвонков рипидистий в целом. Из гипотезы следует, что возникновение и судьба позвонков в онтогенезе ргаидистий обусловлены взаимодействием трех факторов: 1) развитием в области миосепты интерцентров; 2) относительно поздним формированием плевроцентров и 3) подвижностью хорды:, ее боковых движений, создающих механические нагрузки в перихордальной мезенхиме между соседними интерцентрами. Какие-либо нарушения этих условий нормального развития могли привести к недоразвитию плевроцентров. Широкие и плоские ребра пандерихта, несомненно, ограничивали гибкость позвоночника. Их приуроченность к миосепте (что характерно вообще для верхних ребер) и отсутствие границ с интерцентром (см. выше) указывает на раннее формирование (одновременно с интерцентром), что могло значительно ограничивать боковые изгибы хорды и препятствовать тем самым появлению плевроцентров. На редукции последних могла также сказаться укороченность развития, имевшая, вероятно, место в отношении ряда систем органов пандерихтиид. Как следствие отсутствия плевроцентров и раннего развития ребер (непосредственно передающих при своем формировании усилия боковой мускулатуры на осевую мезенхиму) могло быть интенсивное развитие хордальной части невральных дуг. В пользу последнего предположения косвенно свидетельствует тот факт, что наличию ребер и недоразвитию плевроцентов в позвонках эустеноптерона сопутствует увеличение хордальной части невральных дуг.
Преобразование позвонков и вопросы филогении
В целом, среди палеозойских рипидистий можно проследить ряд параллельных преобразований позвонков, либо в сторону редукции окосгонений (независимо проявляющееся у Eusthenoopteron и Glyptolepis), либо н сторону консолидации элементов. Последняя тенденция в целом характерна для геологически поздних представителей разных филетических линий. В том числе для остеолепидид (Glyptolepis, Megalichthys, Ectosteor-chadiis, Lohsania), ризодонтид (Rhizodopsis, возможно, Rhizodus, Strepsodus) и лампротолепидид (Lamprotolepis). В своеобразной форме ode эти тенденции реализуются у пандерихтиид, во всяком случае у Panderichthys rhombolepis,rfle могла иметь место (как мы полагаем), с одной стороны, полная редукция плевроцентра, а с другой, слияние интерцентра с невральной дугой. Общая схема строения позвонков кистеперых рыб формально сопоставима с рахитомными позвонками стегоцефалов. Однако последние, как и вообще позвонки наземных позвоночных, отличаются значительно более высоким, чем у .рипидистий, уровнем морфологической дифференцировки (развитие специализированных отростков, сложных сочленений между соседними телами позвонков и невральными дугами, редукция хорды и т.д.) и специализации. Широкое распространение параллелизмов в эволюции позвонков рипидистий и низших тетрапод согласуется с представлением об единой морфогенетической основе их развития (Воробьева, Цессарский, 1986), которая обладала высоким потенциалом фенотипической пластичности, реализовавшейся в зависимости от функциональных задач. Как отмечалось выше, согласно.гипотезе Лаерма (Laerm, 1979) позвонки кистеперых рыб формировались в онтогенезе под действием сил давления и растяжения, связанных с локомоцией в водной среде. В таких же условиях формировались и позвонки первичноводных тетрапод (ихтиостега, акантостега, а также личинок, стегоцефалов , не порвавших еще связи с водой. Однако заврешеНие этого процесса имело место, очевидно, на поздних стадиях онтогенеза (в постметаморфозный период у амфибий). Эволюционное становление позвонков тетрапод, приспособленных к сопротивлению вертикальным нагрузкам, сопровождалось, очевидно, перестройкой и усложнением морфогенетического пути их развития. Можно предположить, что на более поздних этапах эволюции этот процесс шел в направлении уменьшения роли локомоторных движений в формировании позвонков и замены этого фактора другими, не зависящими от степени подвижности личинок, т.е. внутренними взаимозависимостями (автономизация развития). Результатом является, возможно, ресегментация эмбриональных склеротомов (Williams, 1959), реализация которой определяется объемом скелетогенной мезенхимы и, вероятно, не имела столь большого филогенетического значения (Wake, Lawson, 1973; Lauder, 1980). Представление об общности, пролонгированности и высокой феноти-пической пластичности морфогенетической основы формирования позвонков у рипидистий и низших тетрапод может использоваться как свидетельство их филетической преемственности. Вместе с тем, оно заставляет с большой осторожностью относиться к поспешным филогенетическим выводам о предковых формах и связях основных групп тетрапод. Такое представление согласуется и с выдвинутой недавно Р. Кэрроллом (Carroll, 1989) гипотезой, согласно которой эволюционные изменения от примитивных составных позвоночных центров у рипидистий и рахитомных лабиринтодонтов к голоспондильным позвонкам лепоспондилов, современных амфибий и ранних амниот обеспечивались различиями тканевых дифференцировок. Предполагается, что серповидные центры рахитомной группы предположительно формировались в фиброзной оболочке нотохорды, тогда как цилиндрические центры сборной группы лепоспондилов в ее перихордальной оболочке. Эти различия связываются с разной скоростью окостенений: ускоренной в первых случаях и замедленной во вторых, в результате чего плевроцентры либо интерцентры приобретают цилиндрическую форму. В связи с этим термин "рахитомный" предлагается сохранить за примитивными темноспондильными позвонками, где парные плевроцентры имеют ромбовидную форму.
