Исследования происхождения наземных позвоночных прошли долгий сложный путь, без общих представлений о котором трудно разобраться в теперешнем состоянии проблемы. Ввиду этого мы сочли необходимым проследить эволюцию последней, обращая внимание на историческую последовательность ее развития и на изменения методологических подходов к ней. Дарвин обратил внимание на два немаловажных для филогенетики обстоятельства, которые нередко не принимаются во внимание. А именно, что древние формы сильнее, как правило, отличаются от нынеживущих и что потомки могут обнаруживать большее сходство между собой, чем со своими предшественниками. Таким образом, была подчеркнута, с одной стороны, трудность поисков "затемненного образа предков", а с другой, введен в филогенетику метод исторических рядов форм (как необходимое условие такого, поиска), в которых объединялись современные и ископаемые представители филума. Пытаясь обосновать морфологически идею единства происхождения видов, многие эволюционисты в дальнейшем сосредоточили внимание на сборе фактов в пользу ее доказуемости. В центре внимания оказались общие (типовые) черты позвоночных, которые тщательно прослеживались и анализировались в разных группах.

Опираясь на эволюционный метод тройного параллелизма при исторических реконструкциях, Шмальгаузен, в отличие от Северцова, гораздо чаще привлекал палеонтологические данные, отказавшись от спекуляций на исключительно рецентных видах (Шмальгаузен, 1964). Сравнительный метод был дополнен в его работах методом экспериментальной эмбриологии, что дало возможность вывести проблему на уровень изучения механизмов формообразования в филогенетических рядах современных тетрапод и получить более широкие данные о морфо-функциональной и биологической значимости структурных трансформации, наблюдаемых в филогенезе. Принципиальным методологическим отличием от стокгольмской школы явился подбор исходного материала для исследований. Анализ структурных преобразований проводился не на отдельных модельных формах, а на эволюционных рядах форм (от более примитивных к продвинутым), что давало возможность более полно отразить характер эволюционных перестроек и их разнообразие. Вместе с тем, такой подход фокусировал временной критерий в исторических реконструкциях. Немаловажным моментом являлся и способ оценки полученных морфологических результатов.

Даже из краткого исторического обзора видно, что принципы подхода к проблеме эволюировали по мере смены парадигм мышления. Здесь можно выделить ряд этапов, отражающих влияние на развитие проблемы мировоззренческой атмосферы эпохи и позиций отдельных исследователей, руководствующихся разными методологическими установками (Schultze, 1981; Vorobyeva, 1984; Milner, 1988). При этом на протяжении всех этапов происходил диалог между типологизмом и эволюционизмом, который менял, однако, свои формы. Как уже отмечалось, проблема уходит своими корнями в додарвиновский период, когда и родилась идея о родстве современных амфибий с дипноями. Этот период можно охарактеризовать как этап поиска архетипа тетрапод на почве идеалистического типологизма, который осуществлялся методами сравнительной анатомии преимущественно на ныне-живущих видах. Таким образом, исследователи опирались на "пространственный" подход к биологической реальности (Хон, 1987), усматривая ее в распространенности морфологического сходства по горизонтали и не учитывая возможных изменений во времени (по вертикали). Собственно эволюционное развитие проблемы началось с принятия морфологами и палеонтологами дарвиновских идей о единстве происхождения видов, 'филогенетической преемственности форм и их дивергенции.

Кладограммы в этой связи должны восприниматься по-видимому, только как временные рабочие схемы, которые являются результатом анализа известных в данный момент сведений о структурной эволюции групп и предполагаемых их отношений. Однако для наибольшей объективности построения кладограмм им, очевидно, должен предшествовать комплексный и процессуальный анализ фиксируемых сходств и различий. Такой анализ предполагает, во-первых, максимальный охват признаков в эволюционных рядах по разным системам органов с учетом их коррелятивных связей. Во-вторых, комплементарность исследований должна сочетаться с прослеживанием структурных трансформаций во времени (палеонтологические ряды форм) с охватом разнообразия ископаемых и рецентных таксонов. Период увлеченности кладограммами должен рассматриваться, по-видимому, как исторически обусловленный и необходимый этап в развитии проблемы, который позволил критически переоценить сложившиеся представления, ассимилировав новые факты. В то же время он продемонстрировал явные недостатки ортодоксального трансформирование-кладистского подхода, отрицающего роль эволюционного процесса в формировании "естественного порядка систем" (Charig, 1982) и игнорирующего предвосхищение филогении классификациями по Хеннигу (Wiley, 1981; Panchen, 1982).

Разнообразие филогенетических схем и кладограмм, отражающих связи разных линий Crossopterygii с Dipnoi и Tetrapoda (Gaffney, 1979b, Jarvik, 1980; Patterson, 1980B;Forey, 1982; Lauder, Liem, 1983; Campbell, Barvik, 1986; Lund, Lund, 1985; Andrews, 1973, 1985; Maisey, 1986; Schultze, 1987; Panchen, Smithson, 1987 и другие) породило нестабильность объема и ранга ряда таксономических категорий, в особенности высшего порядка, таких как "Sarcopterygii", "Choanata". Вместе с тем, с позиций кластерного анализа выражаются сомнения в валидности общепринятых категорий, в частности "Rhipidistia", "Osteolepiformes" (Jarvik, 1980; Rosen et al. , 1981; Panchen, Smithson, 1987). Сложилась парадоксальная ситуация: с одной стороны, кладограммы воспринимаются как основа классификаций (или даже как их идентификация), а с другой, исследователи предпочитают рассуждать об иерархии и связях изображенных на ней групп, не наделяя их определенным статусом, нередко пользуясь при этом устаревшими, согласно номенклатурному кодоксу, названиями отрядов:, например, Osteolepiformes, Porolepiformes (вместо Osteolepidida, Porolepidida) (см. Panchen, Smithson, 1987; Schultze, 1987; Long, 1989). Кроме того, в качестве сестринских групп, плезионов, наряду с крупными таксонами могут выступать и отдельные рода, например, Eusthenopteron (вместо Osteolepiformes) (Gardiner, 1984). Все это естественно крайне затрудняет анализ "синапоморфии" и диагностику таксонов.

Специфическими особенностями Crossopterygii являются: двойной состав мозговой коробки, подразделенный на передний (этмосфеноидный) и задний (отико-окципитальный) блоки и монолитность зтмосфеноида, который уже у примитивных наземных позвоночных подразделен на базисфеноид и сфенэтмоид. Кроме того, у ригошистий обычно хорошо окостеневает передняя часть этмоида, о строении которой у древних тетрапод приходится судить в основном по экзоскелетным покровам. Недоокостонение стенок носовой капсулы у пандерихтиид может рассматриваться и этой связи как переход к тетраподному состоянию. Блочное строение черепа кистеперых воспринимается нередко как эмбриональная черта (Romer, 1937). Именно на стадиях, предшестнующих слиянию парахордалий с прехордалиями (трабекулами) в онтогенезе других позвоночных, парахордальная часть зндокрания обладает удлиншшым предушным отделом, соответствующим префациальной комиссуре кистопорых рыб. Последняя в онтогенезе, по-видимому, разрасталась и длину, что коррелятивно могло быть связано с сохранением щели между про-хордальным и парахордальным отделом эмбрионального черепа, соответствующими этмосфеноидному и отико-окципитальному блокам в черепе рипидистий. Такая терминология сохраняется обычно и для тетрапод, хотя соответствующие отделы мозговой коробки здесь различаются скорее условно, выделяясь однако у метаморфозирующих Anura (Rocek, 1986).

Покровные кости дорсальной части челюстной дуги рипидистий латерально представлены, как и у наземных позвоночных, челюстной (maxillare) и предчелюстной (praemaxillare) костями, которые входят в состав щечной пластины, формируя ее оральный край. Они обладают недифференцированным озублением, за исключением возможного присутствия пары хватательных клыков на нёбной пластине премаксиллы, которые прослеживаются у некоторых поздних рипидистий (Megalichthys) либо увеличения размеров предчелмстных зубов (Panderichthys). Одной из отличительных особенностей является развитие нёбной пластины на предчелюстной и челюстной костях, связанное с укреплением их на черепе. Пластина обычно узкая у примитивных остеолепидид и может образовывать развитый срединный и боковые отростки у более продвинутых форм (зустеноптериды, мегистолепидины). Эти отростки смыкаются с боковыми отростками сошника, ограничивая спереди зкзохоану. По верхнему краю челюстные кости несут развитые площадки налегания, обеспечивая скольжение по ним (а соответственно и подвижность) щечных костей (jugate, lacrimale, squamosum, quadratojugate), формирующих щечную пластину. По аналогии с нижней челюстью медиальная сторона верхнечелюстного отдела дуги (нёбная аркада) испытывает в процессе эволюции рипидистий выраженную тенденцию к дермализации.

Морфология зубной системы рипидистий часто используется при обосновании их филогенетических связей с тетраподами, поэтому изучение общей направленности преобразований этой системы в эволюции представляет особый интерес. Учитывая широкую возрастную и индивидуальную вариабельность зубов, распространенность параллелизмов и педоморфозов при формировании зубной структуры как среди рипидистий, так и среди древних тетрапод, вряд ли правомочно придавать ей решающее филогенетическое значение. Тем более, когда речь идет об отдельных ее особенностях. Скорее она может быть использована в качестве дополнительной диагностики и для контроля филогенетических построений, проведенных на основе ряда других, притом отнюдь не единичных признаков черепа и посткраниального скелета. Сходство в структуре зубов филетически далеких кистеперых рыб с разными формами тетрапод и последних друг с другом демонстриует, на наш взгляд, сочетание морфологических параллелизмов с гистологическими (Заварзин, 1945; Румянцев, 1958). Это сходство, проявляющееся в независимом достижении одинаковых уровней гистогенетической дифференциации, подтверждает представление об относительной автономности зкзоскелетных систем (Шмальгаузен, 1982).

Морфология обонятельной (этмоидной) области черепа предполагаемых рыбообразных предков наземных позвоночных, положенная в основу теории дифилии амфибий и полифилии тетрапод (Jarvik, 1942, 1960) остается предметом постоянных дискуссий. В центре внимания находятся вопросы происхождения структур обонятельного мешка и связанных с ним зндо-, зкзоскелетных и сенсорных образований. Сопоставление их у предполагаемых рыбообразных предков тетрапод и их первых представителей - амфибий, приводит к широкой платформе взглядов, которые суммарно можно свести к следующим позициям. 1) Рецентные амфибии (Anura и Urodela) по морфологии рыла принадлежат к обособленным структурным типам, соответствующим остео-лепиформному и поролепиформному стволам рипидистий (Jarvik, 1942, 1980). 2) Современные амфибии, обнаруживая разнообразие в строении и развитии органа обоняния, сводимы к единому прототипу, общему для всех наземных позвоночных, в качестве которого могли быть остеоле-пиформные кистеперые рыбы Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975; Panchen, Smithson, 1987). 3) Древнейшие представители рипидистий обнаруживают в морфологии этмоида черты сходства, указывающие на их общность.

Дифференциация ольфакторного мешка на отделы у современных Anura и Urodela переносилась (Jarvik, 1942) в деталях на ископаемых кистеперых рыб. Такой перенос оправдывался визуальным сходством зндо-и экзоскелетных структур между эталонными представителями остеоле-пиформного и поролепиформного стволов рыб и рецентными амфибиями. Однако, как показано выше, масштаб различий в экзо-структурах этмоида между тремя отрядами рипидистий (Osteolepidida, Porotepidida и Рап-derichthyida) явно преувеличен. Вариабельность в строении экзоскелетных (и тесно связанных с ними зндоскелетных) структур, участвующих в подразделениях обонятельного мешка, вызывает опасения в правильности проведенных гомологизаций его отделов. Положение усугубилось тем, что восковые модели мешка выполнены лишь для немногих рецентных форм, а сохранность обонятельной капсулы рипидистий дает фрагментарную картину. Причем, реконструкция обонятельного органа рипидистий опирается исключительно на конфигурации зкзо- и зндоскелетных образований в обонятельной полости, которые могли быть не связаны с отделами мешка. Неблагоприятньм моментом является и то, что область обонятельных капсул у большинства древних амфибий не окостеневала. Главными дискуссиоными вопросами остаются: насколько правомочно противопоставление ольфакторного мешка у Urodela и Anura и в какой мере отделы этого мешка соответствуют дифференциации обонятельной капсулы у тех рипидистий, где возможно ее изучение.