Rhipidistia представляют генетически единую группу вымерших кистеперых рыб палеозойского периода, которая стоит обособленно от современных целакантов (Latimeria) и их ископаемых сородичей, равно как и двоякодышащие рыбы, не имеющие отношения к происхождению наземных позвоночных (Tetrapoda). Следуя построению палеонтологических рядов форм, морфологической преемственности комплексов признаков и морфогенетической общности, рипидистии признаются нами наиболее близко стоящими к истокам появления тетрапод, и в этом смысле можно говорить о широкой монофилии происхождения последних от рипидистии, привязанной к среднему либо даже раннему девону. Поиски конкретных предков наземных позвоночных в смысле узкой монофилии представляются бесполезными по ряду причин. Во-первых, в связи с реальной невозможностью восстановления последовательных и достаточно полных палеонтологических рядов форм как среди рипидистии, так и среди амфибий. Во-вторых, из-за мозаичности состояний разных систем органов, связанных с распространенностью эволюционных гетерохронии, а также из-за параллелизмов и конвергенции, выступающих а качестве эволюционных механизмов морфофизиологического и биологического разнообразия. Существование эволюционной цепочки "стегоцефалоподобных" форм, обнаруживающих морфологическое сходство с разными группами тетрапод и принадлежащих разным филетическим линиям рипидистий, указывает на стабильную общность и преемственность их морфогенетических основ, подтверждая идею широкой монофилии наземных позвоночных.

Надо думать, что идеи трансформизма были близки некоторым натуралистам XVIII века. Но эти идеи вступали в явное противоречие с религиозными положениями. Поэтому мало кто решался высказывать свои эволюционные взгляды открыто, а те, кто это делал, сопровождали их извиняющими оговорками. Вот, например, Бюффон, сказав о возможности общего происхождения человека и обезьяны или лошади и осла, тут же делает оговорку: «Из Откровения несомненно, что все животные в равной мере причастны благодати творения, что по паре особей каждого вида, и так всех видов, вышло вполне сформированными из рук творца. И надо верить, что они были тогда приблизительно такими же, какими они представлены сегодня в лице своих потомков». Большинство, однако, не задумываясь, спокойно приспосабливали свои религиозные верования для объяснения естественнонаучных данных. Эта жесткая внешняя церковная цензура над научной мыслью, дополняемая внутренними идеологическими ограничениями, ослабла в революционной Франции. Поэтому Ламарк мог полностью сосредоточиться на естественнонаучном объяснении явлений природы. В предыдущем разделе мы отметили, что эволюционные представления Ламарка об изменяемости мира живой природы имели серьезную поддержку во взглядах на развитие всей Земли, которые он изложил в «Гидрогеологии». Дополнительную поддержку этим своим представлениям Ламарк нашел в географических и палеонтологических данных.

Важнейший рубеж в развитии биологии связан с дарвиновским выводом о происхождении видов от общего предка. Чтобы понять значение этого вывода, кажущегося нам сегодня очевидным, мы должны соотнести его с бытовавшими тогда представлениями. Додарвиновское время было временем необычайных успехов палеонтологии. Общество вдруг осознало, что окружающие человека животные, которые, как считали, живут в неизменном виде со времен творения, не существовали в более древние эпохи. Вместо них были какие-то другие животные, непохожие на нынешних. Перед лицом этих фактов одни ученые, как например Кювье, стали искать решения, постулируя гибель старых фаун в планетарных катастрофах, случавшихся время от времени на земле. Другие, позицию которых обобщил Ламарк, выдвинули теорию постепенного изменения древних животных и превращения их в современные формы. Эти соображения о переходе древних видов в современные, возможно, и послужили толчком к выдвижению Ламарком идеи градации как ведущего фактора эволюции. В рамках модели дивергентной эволюции, принятой за основу Дарвином, проблема направленности эволюции не поддается полному объяснению.

Дарвиновский принцип дивергенции нашел выражение в понятии эволюционного дерева как основной формы филогенетических классификаций. Интерес к ним во многом был связан с деятельностью выдающегося немецкого натуралиста XIX века Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919). Поначалу Геккель (Наеckel, 1866) говорил о филогении как палеонтологической истории филума (типа) и других таксономических групп (Геккель, 1940). К сожалению, в своих более поздних филогенетических построениях он перестал отграничивать прошлое от настоящего. Вернее, настоящее он легко распространял на прошлое Это означает, что Геккель ошибочно связывал по происхождению и укоренял последовательности вида А13—>А22—>А31—>А4. По этому типу он построил генеалогическое древо организмов от низших форм до человека в своей «Антропогении» (Haeckel, 1874). После Геккеля подобные схемы рисовали многие — и это был шаг назад от Ламарка. Заметим, что Геккель различал эволюцию (Entwickelung) групп и эволюционную историю групп (Entwickelungsgeschichte).

Ламарк был не одинок в своем понимании значения потребностей как важнейшего эволюционного фактора, обеспечивающего поступательный ход изменений. Об этом, в частности, говорил Бейтс, выясняя связь между клювом тукана и способом его питания: «... природа, по-видимому, не изобретает органы сразу для выполнения тех функций, к которым они приспособлены в данное время, а использует то в одном, то в другом месте уже существующие структуры или инстинкты, если они оказываются под рукой в такой момент, когда возникает потребность (выделено нами) в их дальнейшем изменении». В истории развития человеческого общества потребности играли решающую роль. Непереносимость коровьего молока неравномерно распространена среди населения земли. С наименьшей частотой (не более 5%) она встречается среди населения Северной Европы и некоторых пастушеских племен северо-восточных районов Африки (Кения, Танзания). Непереносимость лактозы молока во взрослом состоянии резко возрастает у населения Южной Европы и доходит до 90% в районах Азии и Африки. Способность переваривать лактозу появлялась в популяциях человека независимо и была связана с очагами одомашнивания крупного рогатого скота.

В рамках ламарковской модели организма можно также сформулировать концепцию отбора, но по родовидовым характеристикам, на которых в то время только и могли акцентировать внимание Ламарк и другие биологи. По существу, Ламарк вплотную подошел к идее отбора и даже, как мы увидим дальше, говорил об отборе на видовом уровне, но не стал развивать эту тему. В дарвиновской теории естественного отбора речь идет о соревновании организмов по изменчивости, т.е. об отборе и сохранении успешных в данных условиях внутривидовых изменений. В начале четвертой главы Происхождения видов Дарвин дает следующее определение естественного отбора: «Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных. Изменения неполезные и невредные не будут подчиняться действию отбора, а представят непостоянный колеблющийся элемент, быть может, наблюдаемый нами в некоторых полиморфных видах, или же будут, в конце концов, закреплены благодаря природе организма и свойствам окружающих условий».

Результатом межвидовой борьбы может быть межвидовой отбор. Грант следующим образом определяет это понятие: «Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом». В свое время Георгий Францевич Гаузе (1910-1986) в ставших теперь классическими опытах по совместному выращиванию двух видов парамеций, имеющих сходные экологические требования, показал неизбежность замещения одного вида другим (Gause, 1934). Реальным примером такого замещения в природе может служить история сумчатого волка, который был вытеснен собакой динго из большинства пригодных местообитаний в Австралии. Другим показательным примером межвидового отбора является описанное Симпсоном (1983) массовое вымирание южноамериканских млекопитающих в результате вторжения из Северной Америки животных после образования в плиоцене сухопутного моста между обеими Америками.
Ламарк одним из первых высказался о роли межвидового отбора в эволюции.

Проблеме наследования приобретенных признаков или приобретаемых признаков, что более соответствует содержанию ламарковс-кой доктрины, посвящена огромнейшая литература. В этой главе мы намереваемся показать, что постановка проблемы, как она традиционно воспринималась и воспринимается, связана с именем Веисмана и слабо увязана с воззрениями Ламарка. Но сначала сделаем одно замечание. Поступательный ход развития биологии был связан с анализом, последовательным расчленением живой организации на элементы и части, играющие роль своего рода биологических атомов. Сначала говорили о морфологических атомах (Гете, Оуэн), затем перешли к изучению «наследственных атомов», т.е. генов, определяющих морфологические атомы. Вполне возможно, что эти наследственные атомы не являются мишенью действия факторов среды. В этом плане Вейсман и следующие за ним авторы были правы. Но среда может воздействовать на организм на более высоких уровнях интеграции генома. Эта возможность осталась по вполне понятным причинам вне поля зрения генетики. И только сейчас с эпохальными изменениями в генетике она встает как актуальная научная проблема.

Сама проблема наследования не является однозначной по своей трактовке. Некоторые авторы считают, что центральный вопрос в этой проблеме — становление целесообразности. С этой точки зрения объяснение эволюционного процесса через наследование приобретенных изменений несет в себе, по мнению Л.Я. Бляхера, «все признаки механистического мировоззрения, которое при доведении до логического конца неизбежно возвращает теоретическую мысль к идеализму. Всякое представление о возникновении приспособлений (выделено нами) как непосредственного результата влияний внешней среды требует признания разумной силы, которая ежечасно заботится обо всех живых существах — изменяет их в точном соответствии с изменившимися условиями и обеспечивает унаследование этих изменений». Функциональность является, таким образом, важнейшей характеристикой организма, принципиально отличающей его от неживых систем. Последние (например, кристаллы) также обладают структурой, но не имеют функции и, следовательно, организации. С этой точки зрения природная целесообразность является неотъемлемой характеристикой живых систем, отличающей их от естественных объектов неживой природы. Орудия и машины, изготовляемые человеком, также функциональны, но они не обладают собственной природной целью; цель в них заложена человеком.

Рассмотрим теперь ламарковскую точку зрения на наследование приобретенных признаков. Но прежде сделаем несколько замечаний. Во-первых, во времена Ламарка мнение о возможности унаследования приобретаемых признаков было общепринятым. Этим следует объяснять категорический тон Ламарка, когда в «Философии зоологии» он говорит о «неизменном сохранении при воспроизведении всего того, что было приобретено» (Ламарк, 1955, с. 525) как о само собой разумеющейся возможности. И действительно, если при воспроизведении сохраняется одно, то должно сохраняться и другое, приобретенное. А иначе, как понять, почему одно сохраняется, тогда как другое отбраковывается. Вот высказывание Эразма Дарвина (1960, с. 142) — деда Чарлза Дарвина: «Я полагаю, что там, где климат благоприятен и здоровая пища имеется в изобилии, расы животных все время совершенствуются при воспроизведении». Существенно, что Ламарк и его современники не могли сформулировать вопросы, анализируя которые Вейсман пришел к понятию зародышевой плазмы. Наука еще не была к ним готова. Вейсман исходил из того, что сперматозоиды практически лишены протоплазмы. Из этого следовал, казалось бы, логически безупречный вывод: феномен наследственности связан лишь с ядром. Этот вывод можно принять лишь в том случае, если будет показано, что назначение мужского ядра связано именно с функцией наследования. Безоговорочно принять последний вывод нельзя, учитывая существование форм, размножающихся вегетативно. Это говорит о том, что функция полового размножения не в том, чтобы обеспечить лучшее наследование, а в чем-то другом.