В настоящее время можно утверждать, что для семян большинства видов чем выше давление кислорода, тем короче период жизнеспособности. Имеется ряд исключений из этих обобщенных утверждений; например, доказано, что оптимальная влажность семян, способствующая сохранению максимальной жизнеспособности, у некоторых видов относительно высока. К ним относятся семена многих крупносе-мянных лиственных древесных пород, таких, как Quercus, Fagus, Aesculus, Castanea и Acer saccharinum, многие виды Citrus, гвинейская масличная пальма, кофейное дерево и С. arabica. Сообщалось также, что семена шоколадного дерева не только отличаются высокой оптимальной влажностью, но и сохраняются при 30°С значительно лучше, чем при 10°С. Однако влияние условий окружающей среды на жизнеспособность этих, являющихся исключением видов еще полностью не изучено, и по крайней мере в некоторых случаях возможно, что низкую влажность семян смешивали с вредным воздействием быстрого высушивания. Очевидно, работу с этими видами следует продолжать, а в настоящее время воздержаться от обобщающих выводов относительно их реакций, поэтому в дальнейшем изложении внимание будет целиком сосредоточено на гораздо более обычной реакции, когда период жизнеспособности удлиняется при снижении всех факторов — температуры, влажности семян и давления кислорода.

Особенности влияния экстремальных условий хранения на период жизнеспособности По имеющимся в литературе данным, существуют три комбинации температуры и влажности семян, которые ограничивают применимость основных уравнений жизнеспособности. Во-первых, при очень высокой влажности, например выше 30%, семена хлебных злаков при подходящей температуре начинают прорастать и, таким образом, погибают. Во-вторых, при достаточно низкой температуре возможен особый тип повреждения — в результате промерзания, который при повышенной влажности семян влечет за собой потерю жизнеспособности. И, в-третьих, при предельно сильном обезвоживании семян их период жизнеспособности может оказаться короче, чем предсказали бы основные уравнения жизнеспособности. О первом ограничении — условиях, в которых происходит прорастание семян с высокой влажностью,— следует сказать очень немного. Очевидно, что детали будут варьировать от вида к виду. Так, например, диапазон температур, в которых это возможно, обычно повышается по мере выхода семян из состояния покоя.

Когда в массе зерна, хранящегося с влажностью 18—22%, создаются условия, близкие к анаэробным, в ней могут доминировать один или несколько видов Candida, дрожжевой гриб из гифомицетов или почкующийся гриб, который в наших опытах было исключительно трудно отличить от некоторых изолятов несовершенного гриба Pullularia puMulans. В условиях, оптимальных для его развития, этот гриб способен меньше чем за 24 ч повысить температуру материала, в котором он развивается на 20°С. Aspergillus halophilicus — второстепенный гриб из группы плесеней хранения, представляющий большой интерес с экологической, но незначительный с практической точки зрения; о нем мы здесь только упомянем. Испытание тысяч образцов зерна хлебных злаков — ячменя, пшеницы, овса, риса, сорго и кукурузы — из промышленных бункеров показало, что с начальными стадиями порчи зерна были неизменно связаны две группы — A. restrictus я A. glaucus. Другие обычные плесени хранения — A. candidus, A. ochraceus, A versicolor, A. flavus, Penicillium развиваются позднее, когда в результате роста A. restrictus ж А. glaucus влажность зерновой массы или части ее повысится настолько, что развитие этих, требующих повышенной влажности, или менее ксерофитных видов окажется возможным.

Семена многих видов служат убежищем для разнообразной микрофлоры, состоящей главным образом из грибов. Это особенно характерно для семян, которые в большей или меньшей степени доступны заражению спорами, переносящимися по воздуху, как, например, семена зерновых культур, кроме кукурузы. Семена, заключенные в бобы, как семена бобовых культур, или в мясистые плоды, как семена томатов и дынь, при созревании могут не содержать микрофлоры, если не заражены сами плоды. Давно установлено, что некоторые представители микрофлоры семян могут снижать их всхожесть или вызывать заболевания развивающихся растений. О значении патогенов, переносимых с семенами при оценке качества посевного материала свидетельствуют многочисленные статьи в трудах Международной ассоциации по семенному контролю, посвященные этому вопросу. Продовольственное зерно и семена, убранные с поля в здоровом состоянии, в процессе хранения могут заражаться различными грибами, называемыми «плесенями хранения». Эти грибы могут вызывать различные типы снижения качества семян: от уменьшения всхожести до полной порчи. Существенная роль грибов в порче покоящихся семян была окончательно установлена только в последние десятилетия. До тех пор почти никто из исследователей, занимающихся проблемами порчи зерна, не имел представления о грибах, и лишь очень немногие микологи или фитопатологи были знакомы с проблемой порчи семян и зерна. Только в начале 1960-х годов стало широко известно, что некоторые грибы, развивающиеся в семенах до уборки, во время нее или в период последующего хранения, могут вырабатывать метаболиты, токсичные для некоторых видов животных и известные под названием микотоксины, или грибные токсины. Поскольку микотоксины могут представлять опасность для здоровья людей или домашних животных, в настоящее время они широко и всесторонне изучаются.

При механизации производства семян главными причинами снижения их долговечности и жизнеспособности являются механические повреждения. Невозможно полностью избежать этих повреждений, но их степень и опасность могут быть значительно уменьшены. Изучение строения семян и характера повреждений их структур может быть полезно для предотвращения чрезмерного травмирования и ранней потери жизнеспособности. Жизнеспособность. В настоящей главе термин «жизнеспособность» применяется в широком смысле. В основном он означает способность семян формировать нормальные проростки даже в условиях, которые нельзя считать идеальными, как, например, обычные полевые условия. В соответствии с этим определением появление корешка нельзя считать достаточным доказательством жизнеспособности семени. И, наоборот, нежизнеспособное семя может быть не совсем мертвым, а лишь частично отмершим или раздробленным. Термин «нежизнеспособный» относится не только к мертвым или больным семенам, но и к тем, из которых развиваются или могут развиться ненормальные или больные проростки, которые нельзя включать в итоговые цифры при определении всхожести семян в контрольно-семенных лабораториях. Механические повреждения включают в себя нарушение целостности семени, происходящее при уборке, транспортировке, обработке и т. п. Механическое повреждение часто называют также механическим нарушением или травмой. Поскольку со временем влияние травмы сказывается все сильнее, понятие «механическое повреждение» включает различные стадии прогрессирующего вреда. Повреждения, вызываемые водой, которые нередко принимают за механические повреждения, означают многочисленные типы расстройств, связанных с быстрым и неравномерным поглощением и отдачей воды. Особенно часто они встречаются у крупносеменных бобовых растений.

Хорошо известно, что всхожесть и жизнеспособность семян культурных растений могут из года в год сильно варьировать, что существенно влияет на их посевные качества. Для уменьшения риска потери урожая, возможной при посеве недоброкачественными семенами, большинство стран ввело у себя законы, запрещающие продажу партий семян, всхожесть которых не превышает минимальный процент, установленный для каждого вида семян. Испытания всхожести, проводимые в соответствии с широко применяемыми Международными правилами определения качества семян, выявляют лишь процент семян, жизнеспособных в условиях, близких к идеальным, и поэтому между всхожестью в лабораторных и полевых условиях наблюдаются значительные расхождения, которые обычно тем сильнее, чем ниже всхожесть семян и Остина ). Большая часть этих изменений всхожести и жизнеспособности, семян в полевых условиях является прямым или косвенным результатом колебания погодных условий до и после уборки урожая. Если в это время стоит жаркая и сухая погода, обычно образуются хорошие семена. В Англии семеноводы отличают «семенные годы» подобно тому, как виноградари выделяют удачные сезоны сбора винограда.

Материалов по вопросу о том, на какой стадии развития различные факторы окружающей среды могут воздействовать на жизнеспособность семян, имеется очень мало, хотя вероятно, что минеральный состав семян с самого раннего возраста находится под влиянием минерального питания родительских растений. Лауде в коротком сообщении указывает, что тепловой стресс, испытанный материнским растением на стадии прорастания, может оказать влияние на продолжительность покоя семян, собранных с созревших растений. Напротив, Швабе считает, что семена озимой ржи сразу после оплодотворения могут быть восприимчивы к яровизации, и не исключено, что эта восприимчивость может существовать уже на стадии мейоза, приводящей к образованию мегаспоры. Окружающая среда оказывает сильное влияние на опыление растений и рост пыльцевой трубки. Кроме того, случайные изменения сроков опыления, с одной стороны, и различия в возрасте оплодотворяемых зрелых семяпочек, с другой, могут повлиять на последующее развитие зародыша. У кукурузы поверхности рылец «шелка» сохраняют восприимчивость в течение 19 дней. Хотя Петерсон установил, что до восьмого дня после выметывания столбиков в среднем завязывался 91% семян при коэффициенте вариации 10%, в то время как через 9—19 дней завязывалось только 50% семян и коэффициент вариации достигал 42%. Эти данные свидетельствуют о том, что в старых столбиках процессы роста пыльцевой трубки и оплодотворения более чувствительны к колебаниям окружающих условий, чем в молодых.

Довольно часто появляются обзоры, посвященные вопросам прорастания семян. Ознакомиться с этими обзорами особенно полезно перед чтением настоящей главы, в которой автор уделяет особое внимание рассмотрению тех факторов среды, окружающей семя после посева, влиянию которых на жизнеспособность придается в настоящее время наибольшее значение. Чтобы поместить семя в схему, мы начинаем с момента слияния ядер яйцеклетки и спермия, т. е. с момента, когда создается максимальный потенциал нового растения|на основе информации, закодированной в ДНК родительских гамет. Информация-определяет не только форму и максимальную продуктивность растения, но и границы условий внешней среды, в которых сможет проявиться продуктивность. В ходе развития семени информация, закодированная в ДНК, сначала определяет форму зародыша, а затем метаболические механизмы, которые обеспечивают зародыш запасом питательных веществ, необходимых для прорастания семени и развития фотосинтезирующего автотрофного растения. Пока зародыш еще связан с материнским растением, условия окружающей среды могут лимитировать формирование метаболических механизмов и запасов питательных веществ, в результате чего образовавшийся зародыш по своим свойствам уступает потенциально возможному, т. е. закодированному в ДНК родительских гамет.

Процесс прорастания можно задержать, воздействуя различными химическими и физическими средствами на один из физиологических процессов, ведущих от набухания к развитию зародыша. Задержка может быть вызвана отсутствием одного или нескольких условий, необходимых для прорастания например влаги в семенах, находящихся в условиях сухого хранения ; не завершением послеуборочного дозревания, процесса, протекающего в семенах после стадии уборочной спелости, или возникновением блока в результате того, что в набухшем состоянии семена находились в неблагоприятных условиях, например при чрезмерно высокой температуре. При лабораторных испытаниях всхожести состояние вынужденного покоя исключается, так как семена обеспечены необходимой для прорастания влагой, температурой и аэрацией, но живые семена могут не прорасти вследствие природного покоя, если только блоки, задерживающие прорастание, не будут устранены воздействием внешних агентов.

Определение жизнеспособности обычно проводят для оценки пригодности различных партий семян для определенных целей, чаще всего для получения урожаев сельскохозяйственных культур, а также в промышленности, особенно при производстве ячменного солода. Методы определения жизнеспособности используют и в исследовательской работе. В зависимости от цели исследования применяют различные критерии оценки. Чтобы судить о пригодности семян для посева, необходимо определить их способность образовывать растения в поле, поэтому требуются данные о развитии проростков после разрыва семенной оболочки. Но для оценки качества соложения нужны тесты, определяющие число живых зерен, число зерен, находящихся в состоянии покоя, и наиболее подходящие способы замочки семян. Для этих тестов не нужны данные о развитии проростков после прорастания, так как в процессе соложения эта стадия не участвует.