Попытки объяснить механизмы морфогенеза, лежащие в основе мозаичной эволюции элементов эндоскелета среди разных групп современных наземных позвоночных, с помощью экспериментальных методов ведутся в направлении выяснения "правил запретов" развития (Shubin, Alberch, 1986; Osteretal. , 1988) и определения специфики и иерархии взаимодействий индукционных факторов (Hinchliffe, Griffits, 1983; Hinchliffe, 1989). В обоих случаях предпринимаются попытки создания общей теоретической модели, акцентирующей внимание на "динамической" (Alberch, 1985) стороне реализации элементов конечности и предлагающей некоторые генерализации в ее развитии. Главными способами формирования ,конечности признаются ветвящиеся расхождения из одной точки (предплечье, голень) и сегментальное деление, возникающее после осевого расщепления или как дистальный сегмент, продолжающий исходный (пальцевая сегментация). С этих позиций гомология элементов конечности расценивается как проявление общего набора процессов развития (и их ограничений), контролирующего эту гомологию.

Адаптивный смысл многих ускорений, либо, напротив, задержек не всегда ясен. Можно наблюдать случаи, когда морфологически одно и то же выражение будет соответствовать разным функциям, т.е. имеет различный адаптивный смысл. Например, передний и задний фланги на нижней челюсти рипидистий как вместилища дивертикулов спиракулярной полости и гомологичные фланги для структур языка и среднего уха у тетрапод. Причем, в первом случае при обсуждении функциональной значимости структур, мы руководствуемся топографическим принципом гомологии, опираясь на морфо-функциональный анализ этой области, проведенный Э. Ярвиком (Jarvik, 1954, 1980). Во втором же к топографическому принципу присоединяется и принцип структурной преемственности, поскольку полость среднего уха тетрапод выводится из дивертикулов спиракулярной полости (Шишкин, 1973; Татаринов, 1976). В ряде случаев сходные состояния гомологичных структур могут проявиться Скачкообразно и явно независимо в весьма далеких группах (затылочные вены на крыше черепа эустеноптерона, лягушки и некоторых однопроходных млекопитающих, в частности ехидны). В результате в диагностическую характеристику "мозаичных" групп включаются весьма разнородные признаки: анцестральные, дивергентно приобретенные и "независимые сходства".

В наши дни наблюдается смещение акцентов с констатации явлений морфологической эволюции на объяснение ее механизмов. Вероятно, в этой связи целостная концепция морфологической макроэволюции Северцова не получила достойной поддержки и развития. Гораздо больший интерес, в особенности за рубежом, проявляется к эволюционно-морфологическому наследию И. И. Шмальгаузена, объяснившего многие установленные Северцовым закономерности с позиций теории естественного отбора и действия внешних и внутренних факторов развития. Достигнутые здесь результаты нашли отражение в ряде созданных Шмальгаузеном концепций: о целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, об онтогенетических регуляциях и эволюции онтогенеза, о стабилизирующем отборе и его связях с механизмами морфогенеза, об адаптациоморфоэе и его формах. К сожалению, освещение эволюционно-морфологических закономерностей в трудах Северцова-Шмальгаузена слабо увязано с проблемой происхождения наземных позвоночных. Между тем, эта проблема представляет благодатный объект не только для анализа хорошо известных закономерностей макроэволюции, но и для открытия новых и обоснования слабо изученных среди них.

Представления о направленности эволюции органического мира обычно увязываются с критикой финализма (Назаров, 1984), отражающего идеалистический подход к самой проблеме. Основоположником телеологического направления в данном случае признается К. Бэр, рассматривавший целенаправленность (развитие от простого к сложному) как всесобщий закон природы, противоположный случайности. Введение представления о строго определенных направлениях эволюционного процесса положило начало "ортогенезу" (Т. Эймер), который вывел на первый план роль внутренних, особенностей самих организмов, изменяющихся под действием движущих внешних сил (эктогенез). Крайними модификациями "ортогенеза" явился "автогенез" (признание внутреннего стремления к совершенствованию) и "витализм" (развитие в силу внутренних сознательных сил) (К. Негели, Э. Коп). Проблема направленности сближается с проблемой целесообразности, поскольку и в той и в другой на передний план выдвигаются вопросы о соотношении внутренних и внешних факторов развития, о приспособительном характере протекающих процессов и их целевых (теленомических) зависимостей (Сутт, 1977).

По ходу филогенеза рипидистии прослеживается общая тенденция усиления параллельного сходства с тетраподами. В результате представители некоторых линий оказывают далеко продвинутыми по пути структурной дифференциации по сравнению со своими сородичами, демонстрируя сходные состояния структур (морфологические уровни) в тех или иных системах органов с разными группами тетрапод: стегоцефалами, парарептилиями, рептилиями, териодонтами, рецентными амфибиями. В подобных случаях такие рипидистии как бы выходят за рамки типовых характеристик группы, явно опережая их и фиксируя в своей организации черты вышестоящих таксонов, отдаленных от них нередко многими миллионами лет. Явления "филогенетического опережения" (Воробьева, 1980) отмечаются на макроморфологическом и гистологическом уровнях. Таково, например, присутствие ангулярного фланга на нижней челюсти платицефалихта (отсутствующего у других известных эустено-птерид, у пандерихтиид, у поролепидид и у древних амфибий), воспроизводящего состояние такого же фланга у териодонтов. К числу опережений можно отнести и признаки глубокого морфологического сходства в далеко дивергировавших семействах остеолепидид с вторичноводными лабиринтодонтами (типа батрахоморфов), которые проявляются в приобретении стержневидной формы нижней челюсти с редуцированной короноидной серией (лампротолепис, обручевихтис).

Было высказано предположение (Wassersug, Hoff, 1982), что предко-вая форма Anura выглядела как переходная от личинки к взрослой особи и что метаморфоз бесхвостых амфибий эволюировал по пути интенсификации и увеличения морфологических изменений. Допускается также, что по пути педоморфозов, ставших главной стратегией в сложных жизненных циклах Urodela (Werner, 1986) шла адаптивная радиация многих ископаемых амфибий и водных рептилий (Bolt, 1977, 1979; Carroll, 1986; Milner 1980 , 1986, 1986; Rieppell, 1989). В частности, происхождение микрозавров связывается с прогенезом (Carroll, 1986), у которых небольшие размеры тела сочетаются с особенностями, свойственными, как полагают, ювенильным лабиринтодонтам (отсутствие складчатости в зубах, слабое развитие ушной вырезки, укороченная щечная область). Непосредственными предками рецентных амфибий также признаются педоморфные темноспондильные лабиринтодонты - диссофориды (Bolt, 1979), которые имеют небольшие размеры и педициллярные зубы, свойственные "лиссамфибиям" в целом. Соматический педоморфоз, отражающий диссоциативность онтогенеза, признается для дипной (Bemis, 1984).

Судя по морфологии известных на сегодня древнейших амфибий и па-рарептилий, вряд ли можно отрицать, что идея о первичноводном происхождении тетрапод, впервые высказанная, по-видимому, независимо А. Н. Северцовым (1967) и Ватсоном (Watson, 1926), выглядит наиболее реальной. Эта идея поддерживалась многими учеными (Eaton, 1960; Hecht, 1969; Schaeffer, 1965). Шмальгаузен (1955) первоначально выступил против нее, усмотрев в организации ихтиостеги черты вторичного возврата в воду (в частности, ссылаясь на сильно развитые эпиконди-лярные отростки на плечевой кости парных конечностей. Впоследствии он принял ее скорее в модифицированном виде (Шмальгаузен, 1957, 1964), признав переход к наземной жизни в амфибиотических условиях влажного мягкого климата, близкого к условиям мангровых зарослей. Эта "амфибиотическая" гипотеза, согласно которой организация четвероногих формировалась в условиях полуводных биотопов, развивалась многими исследователями (Татаринов, 1965; Schaeffer, 1965; Воробьева, 1975).

В емком понятии "обстановки" появления любой группы организмов укладываются многие параметры. В целом, однако, в отношении происхождения тетрапод они сводятся к двум главным. Это - морфо-физиологическая (и соответственно генетическая и морфогенетическая) организация, подготовленная для выхода на сушу, и экологические условия, способствовавшие такому выходу. Под последними подразумеваются не только абиотические факторы, но и биоценотические связи, которые в значительной степени влияют на поведение животных и их выживаемость. Как мы могли убедиться, организация рипидистий во многих отношениях была подготовлена для перехода к наземному существованию, хотя бытующее долгое время мнение, что любая кистеперая рыба способна к такому событию, безусловно, ошибочно. Оно нисходит к распространенному ранее представлению о том, что все кистеперыв рыбы изначально были обитателями пресноводных водоемов, медленно плавая вблизи дна либо даже передвигаясь по твердому субстрату и выслеживая добычу, а затем бросаясь на нее вверх (Schaeffer, 1965).

Очевидно, что переход от рыб к амфибиям должен был сопровождаться перестройками в морфо-функциональных комплексах, связанных с адаптациями в питании, дыхании, локомоции, сенсорных восприятиях, в частности звуков воздушной среды. Все эти преобразования, протекавшие разными темпами, находили в той или иной мере отражение в морфологических структурах (в том числе скелетных), будучи, однако, во многом обеспечены изменениями в физиологии, в темпах развития (приобретение метаморфоза) и поведении животных. Сопоставления морфологии рипидистий и древнейших тетрапод дают основание с достаточной степенью уверенности реконструировать последовательность этих трансформаций. Как было показано выше, превращению рыб в амфибий сопутствовали следующие факторы: редукция и исчезновение одних структур, дезинтеграция других и формирование качественно новых - тетраподных особенностей. Так, утрата внутренних жабер сопровождалась редукцией дорсальных отделов жаберных дуг в оперкуло-бранхиостегальной серии и превращением вентральных их отделов в подъязычный аппарат, что привело в дальнейшем к развитию языка тетраподного типа, снабженного собственной мускулатурой.

При исследовании структурной перестройки позвоночных с выходом на сушу целесообразно, очевидно, решение некоторых аспектов этой проблемы на ныне живущих рыбах, приспособившихся к длительному пребыванию вне воды. Одной из таких модельных форм могут служить илистые прыгуны рода Periophtalmus, обитающие в мангровых зарослях, в частности, во Вьетнаме. Сравнительный анализ характера локомоции при переходе от водного к наземному образу жизни и преобразований в ходе этого процесса парных конечностей позволяет выделить некоторые общие для нынешних прыгунов и ископаемых предков наземных позвоночных морфо-функциональные особенности. В том числе - появление второго сустава в передних конечностях, укрупнение и слияние базальных и радиальных элементов плавника, усиление мускулатуры. Вместе с тем, между обеими группами, отмечаются и принципиальные различия, связанные с разными способами специализации к сходным адаптациям. Так, центр тяжести тела у илистых прыгунов, благодаря сближению поясов парных конечностей, находится позади этих поясов, а не между ними, как у рипидистий. Соответственно, прыгун вынужден при амбипедальном движении постоянно опираться на хвост, что значительно увеличивает силу трения и замедляет движения.