Методика определения полной всхожести, даже если она дополнена промежуточными подсчетами, подвергается критике, так как не дает надежной информации о быстроте и равномерности прорастания, которые имеют особенно важное значение для культур, высеваемых с помощью прецизионной сеялки, или в связи с довсходовым применением гербицидов. Тимсон предложил ежедневно подсчитывать число появившихся проростков и выражать результаты испытания в виде суммы ежедневно получаемых данных, но Хейдекер показал, что при некоторых обстоятельствах этот способ может завуалировать важные различия между образцами. Николе и Хейдекер считали, что использование квартилей', дополненное процентом полной всхожести, представляет ценность, так как они дают представление о среднем времени, проходящем до появления всходов, а также о рассеянии вокруг этого срока. Однако Николе и Хейдекер установили, что эти данные непригодны для предсказания укоренения проростков в почве. Лабораторные испытания всхожести дают оценку качества семян па основании сведений о том, какая часть семян не способна к развитию и поэтому не представляет ценности. Дополнительная информация, необходимая при особых обстоятельствах, может быть получена в результате специально разработанных дополнительных испытаний.

В пределах одного и того же сорта партия семян', образующая растения, отличающиеся более быстрым ростом, является, очевидно, лучшей. Врожденная сила проростков в пределах одной партии обычно не бывает однородной и не обязательно равномерно распределена. Более того, «ила отдельных проростков зависит от условий окружающей среды, которые существенно влияют на их продуктивность. Для достоверного сравнения проростков, полученных из семян одной и той же партии или разных партий, необходимо, чтобы условия их выращивания были строго сравнимы. Способность семян к хранению и прорастанию зависит от присущих им факторов силы, и наиболее надежным критерием качества семян является сила проростков. Какие же причины вызывают различия в силе отдельных семян и каким образом можно по желанию создавать, сохранять и повышать эту силу?

Среди сторонников экологического подхода к изучению силы семян существуют две точки зрения. Представители одной школы, выдвигающие много идей, может быть недостаточно подтвержденных экспериментально, утверждают, что реакция семян на любой стресс характеризует их способность переносить всякий другой стресс, например, замачивание в горячей воде или в растворе хлористого аммония, хранение в нагретом и влажном воздухе Реакция различных партий семян люцерны на ускоренное старение, предпосевное замачивание в хлористом аммонии и на нормальные условия хранения с целью ускоренного старения, воздействие ионизирующего излучения, засуха, чрезмерная влажность или массированные атаки патогенов. Представители другой школы считают, что продуктивность семян следует испытывать в специфических условиях, с которыми они могут столкнуться. Соответственно существуют две группы так называемых стрессовых испытаний: а) в процессе Общих испытаний семена подвергают любой обработке, которая может снизить их жизнеспособность, а затем помещают в условия, благоприятствующие прорастанию; б) в ходе специфических испытаний изучают реакцию семян на неблагоприятные условия семенного ложа, в которых они смогут прорасти и развиться, если окажутся сильными. Вебстер и Декстер показали, что любое отрицательное воздействие влияет на всхожесть, скорость прорастания семян и роста проростков. Но ухудшение этих характеристик у различных видов происходит не в одно и то же время или не в одном и том же порядке, поэтому в качестве показателя силы семян следует выбирать ту характеристику, которая начинает ухудшаться в первую очередь. При сравнении большого числа видов обработки и критериев Марк и Мак-Ки пришли к сходным заключениям. Поскольку силу семян можно измерять по большому числу проявлений и по реакции на весьма разнообразные экологические условия, Вудсток предлагает применять для выражения различных аспектов силы семян подстрочный индекс для экологической переменной и надстрочный индекс для признака, который надлежит измерить.

Мы уже упоминали о важном значении спелости семян. Клейн: называл конечную стадию обезвоживания в процессе созревания организованной дезорганизацией и подчеркивал ее физиологическую важность. Перри указывал, что если семена были убраны в незрелом состоянии или подвергались до созревания высыханию в суровых естественных условиях,, таких как атмосферная засуха, вызываемая, скажем, горячим ветром, то развившиеся из них растения могут оказаться сильно ослабленными. Это неполное созревание является, по-видимому, более-важной причиной существенных различий в силе некоторых свежеубранных партий семян гороха, чем неправильное хранение. Перри и Харрисон считают, что в условиях влажного семенного ложа именно недозревшие семена гороха бывают предрасположены к повреждениям вследствие быстрого поглощения большого количества воды. «Гибель наступает, вероятно, потому, что семена... не достигли на субклеточном уровне координации, необходимой для успешного восстановления активного состояния». По мнению Перри Tt Харрисона, при подобных обстоятельствах сильно-подчеркиваемое влияние микроорганизмов может играть второстепенную роль, хотя его и необходимо принимать во внимание. Ремптон и Ли показали, что быстрая искусственная сушка зерновок Dactylis glomerata при 35°С может привести к значительному снижению их всхожести по сравнению с всхожестью семян, постепенно высушенных в валках, несмотря на то, что после высушивания масса их была одинакова. Развивая эту идею в опытах с ячменем, Хан и Лауде указывали, что в зависимости от срока воздействия 2 ч теплового стресса могли ускорить или задержать и подавить появление всходов. Они полагают, что незначительный по длительности экологический стресс в период созревания семян может быть причиной различий в их способности к прорастанию.

Давно известно, что почковые мутации чаще встречаются у растений из старых семян. По мнению Костова, приоритет открытия этого явления принадлежит Де Фризу, который заметил, что пятилетние семена Oenothera давали значительно больше фенотипических вариантов, чем свежие. Для объяснения этого явления Де Фриз предположил, что семена с измененной наследственной конституцией имеют более длительный период жизнеспособности. Нильссон, работавший с этим же видом, наблюдал, что с возрастом по мере снижения всхожести семян частота появления мутантных растений возрастала. Он объяснил это так же, как Де Фриз, полагая, что мутантным формам свойственна большая долговечность. Другими словами, эти исследователи считали, что мутантные генотипы присутствовали в популяции семян с самого начала, а в процессе хранения просто происходил отбор этих мутантных форм. Результаты последующих исследований убедительно показали, что подобная интерпретация наблюдаемых явлений не выдерживает критики. В настоящее время нет сомнения, что аберрации действительно возникают в процессе старения.

Хотя уже давно известно, что снижение жизнеспособности связано с накоплением ядерных повреждений, данные о повреждении цитоплазматических органелл еще только начали появляться. Это объясняется тем фактом, что получение прямых доказательств повреждения внеядерных органелл стало возможным лишь после того, как биологи начали использовать в своих исследованиях электронный микроскоп. Абу-Шакра и Чинг исследовали активность митохондрий в двух образцах семян сои ; возраст одного из них составлял несколько месяцев, а другого — три года. Оба хранились в сухих условиях при комнатной температуре. Хотя семена во втором образце были гораздо старше, чем в первом, всхожесть и тех, и других превышала 80%. Однако скорость роста проростков, образовавшихся из более старых семян, была значительно ниже. Опыт проводили на митохондриях, выделенных из осей проростков через четыре дня после того, как семена были заложены на проращивание.

Юксли предполагал, что продолжительность жизни семени зависит от использования какого-то лабильного органического вещества, присутствующего в зародыше; по мере того как запасы этого, что любые условия хранения, которые вызывают* снижение дыхательной активности, способствуют сохранению жизнеспособности семян, отсюда следует вывод о возможности снижения жизнеспособности в результате истощения дыхательного субстрата. Эта теория не потеряла своего значения, несмотря на то, что в большинстве случаев данные, получаемые при измерении дыхания хранящихся семян, скорее отражают активность связанной с ними микрофлоры, чем самих семян. Несомненно, что во время хранения семян содержание в них запасных питательных веществ претерпевает ряд изменений. Большинство исследований в этой области проводилось в связи с практическими проблемами, возникающими: при хранении насыпью больших масс продовольственного зерна.

Ухудшение семян, приводящее к снижению их жизнеспособности, может оказывать двоякое влияние на урожайность культурных растений: во-первых, снижение всхожести может привести к развитию субоптимальной популяции растений на единицу площади; во-вторых, ухудшение качества семян, показателем .которого служит их жизнеспособность, может быть причиной снижения продуктивности выживших растений. Теоретически первую проблему можно разрешить путем повышения нормы высева более существенно, чем рекомендуется на основании простого испытания всхожести, так как снижение силы выживших проростков может привести к более низкой полевой всхожести, чем при посеве молодыми семенами. Снижение плотности растительной популяции несомненно имеет очень важное значение, особенно для тех видов, которые не способны компенсировать этот недостаток, в связи с чем построенная для них кривая популяция — урожайность при определенной плотности популяции образует относительно острый пик. Эта проблема имеет меньшее значение для культур, характеризующихся кривой с плоским пиком или асимптотической зависимостью между популяцией и урожайностью.

Очевидно, что изучение факторов, влияющих на характер выживания семян в почве, не только представляет интерес с экологической точки зрения, но и может иметь практическое значение для агрономов при разработке мер борьбы с сорняками. В настоящее время установлено, что необходимым условием выживания семян является сохранение ими жизнеспособности, но характер выживания часто значительно больше зависит от дополнительных факторов. К ним относятся потери, вызываемые нападением других почвенных организмов, но, вероятно, даже более важное значение, особенно в случаях нарушения структуры почвы, будет иметь сокращение численности популяций, происходящее при прорастании в результате снятия вынужденного покоя. В почве с ненарушенной структурой популяции семян некоторых видов могут очень долго сохранять жизнеспособность.

Хотя в литературе имеется мало данных о наличии функциональной зависимости между степенью природного покоя и периодом жизнеспособности, но когда семена находятся в почве, то для выживания им необходима какая-либо форма покоя, потому что в большинстве почв время от времени создаются влажные условия, -благоприятные для прорастания. Неспящие семена, находящиеся близ поверхности почвы, способны после прорастания развиться в новые растения, но так как они находятся в почве на известной глубине, то израсходуют запасы питательных веществ раньше, чем их ростки достигнут поверхности почвы и начнут фотосивтезировать. Большинство семян, находящихся в почве, очень мелки и должны «казаться совсем близко к поверхности почвы, чтобы после прорастания образовать новое растение. Не удивительно, что у большинства дикорастущих видов развились механизмы, предупреждающие прорастание семян в тех случаях, когда они находятся далеко от поверхности почвы.