Возможные экологические последствия антропогенной динамики лесного покрова очень разноплановы - от изменения микроклиматических условий до трансформации флористических и фаунистических комплексов. Ограничимся только ключевыми из них - лесистостью, составом и продуктивностью лесов. Именно эти три параметра играют важнейшую роль при оценке общих экологических и хозяйственных последствий антропогенной трансформации лесного покрова. Трансформация лесного покрова европейской части таежной зоны России с начала антропогенного воздействия в основном определяется рубками леса. Как уже отмечалось, по значимости воздействия в порядке убывания за ними следуют аграрное, а затем и гидролесомелиоративное освоение территории. Промышленное загрязнение и рекреационное освоение таежных территорий до настоящего времени носят сугубо локальный и спорадический характер. Итак, на подавляющей части таежных территорий изменение структуры лесного покрова было обусловлено рубками леса. Масштабы антропогенных смен коренных хвойных лесов, как установлено, значительно различаются в разных типах ландшафта. Однако при этом не вскрывается содержание конкретных сукцессионных процессов в лесном покрове. За итоговыми показателями динамики состава и возраста лесов обнаруживаются самые различные сукцессионные ряды. Последующей задачей нашего исследования было выявление этих динамических рядов в связи с ландшафтными особенностями территории.
Антропогенные сукцессии начинаются с формирования на месте разрушенных рубкой лесных сообществ пионерных растительных группировок с очень динамичным составом как древесной растительности, так и живого напочвенного покрова. Причем лесовозобновительный процесс на вырубках одноименных типов БГЦ может протекать по-разному. Это явление отмечали некоторые исследователи. Впрочем, в этих работах данное явление никак не связывалось с ландшафтными особенностями территории. Ландшафтный подход к исследованию возобновительного процесса на вырубках в пределах европейской части таежной зоны России применялся лишь в Карелии. Это работы Р. Л. Раменской. Автор считает, что «одни и те же типы леса встречаются в самых различных ландшафтах, но их положение в топоэкологических рядах, удельный вес, пути и темпы восстановления древостоя после вырубки могут в соответствии с этим меняться довольно значительно». Опубликованы также три работы, затрагивающие закономерности возобновительных процессов на вырубках в связи с ландшафтными особенностями территории. Это исследования В. С. Вороновой, М. Л. Раменской, Н. И. Ронконен, Н. И. Ронконен, М. Л. Раменской, В. И. Шубина. В двух первых работах в самых общих чертах показано различие тенденций лесовозобно-вительного процесса в определенных группах ландшафта и делается вывод о планировании лесохо-зяйственных мероприятий с «учетом особенностей территорий отдельных лесничеств». Отсутствие ландшафтной карты значительно снижает практическое значение этих работ. В последней из трех статей представлено описание 32 природных районов Карелии с указанием преобладающих форм рельефа и типов леса, а также основных лесовосстановительных мероприятий. Однако никаких конкретных, в том числе цифровых, показателей по структуре и динамике лесов в различных ландшафтах здесь нет. Итак, нами уже было показано, что один и тот же тип лесного сообщества может занимать различное положение на мезоформах рельефа, быть приурочен к разным четвертичным отложениям и почвенным разностям. Он обычно варьирует по производительности, контактирует с самыми разными типами лесных экосистем, в том числе водными и болотными, отличается пожарным режимом и др. Поэтому были все основания предполагать, что и сукцессии однотипных БГЦ после рубки могут быть различными в разных типах ландшафта.
Ландшафтная специфика лесовозобновления на уровне типа леса. Из всего биогеоценотиче-ского спектра таежных лесов выделим среднетаежные сосняки зеленомошные черничные свежие и брусничные свежие. Они характеризуются наиболее широким спектром сукцессионных рядов. Эти два типа леса являются доминирующими и представляют в среднем не менее 60% всех сосновых лесов ( с учетом брусничных скальных, черничных скальных и черничных влажных). По данным массовых учетов установлены различные варианты пионерных растительных группировок на вырубках сосняков черничных свежих. В целом молодняки значительно отличаются по всему спектру показателей - составу, численности, встречаемости, поврежденности лосем и т. д. Была дана детальная количественная и качественная характеристика лесовозобновления на вырубках среднетаежных сосняков зеленомошных, включая подлесочные породы и напочвенный покров, в том числе для различных типов средиетаежного ландшафта. Приведем лишь наиболее выразительные фрагменты этих материалов. Так, установлено, что на вырубках сосняков черничных свежих в ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием еловых местообитаний абсолютно доминируют лиственные молодняки со значительным участием ели под их пологом. Другими словами, происходит широкомасштабная смена сосняков. Аналогичная ситуация наблюдается и на вырубках сосняков брусничных. В водно-ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний лиственные породы также доминируют, но в составе пионерных растительных группировок отмечено большое участие сосны (встречаемость более 50%). На вырубках сосняков брусничных свежих сосна явно доминирует. В денудационно-тектоническом холмисто-грядовом сильнозаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний, несмотря на массовое возобновление березы, численность сосны достигает почти 6 тыс. экз./га при встречаемости около 90%. В двух последних типах ландшафта даже на вырубках сосняков черничных свежих сосна не уступает по высоте березе и, как будет показано далее, успешно с ней конкурирует. В итоге формируются сосновые сообщества. В целом следует отметить, что проявление ландшафтной специфики лесовозобновления четко зависит от лесорастительных качеств сосновых местообитаний. Чем более благоприятны условия местопроизрастания, тем более она выражена, и наоборот. Так, возобновление леса на вырубках сосняков скальных, лишайниковых, кустарничково-сфагновых практически ничем не отличается во всех типах ландшафта. Это обусловлено жесткими эдафическими условиями, обеспечивающими абсолютное господство экологически пластичной сосны.
Общие тенденции лесовозобновительного процесса на вырубках различных типов ландшафта. Обобщая конкретную характеристику лесовозобновительного процесса на вырубках сосняков в каждом типе ландшафта, попробуем отразить основные тенденции начальных стадий сукцессии в компактной форме. На основе комплекса натурных исследований и анализа лесоустроительных материалов на примере Карелии выявлены основные тенденции возобновительного процесса на вырубках таежных лесов в разных типах ландшафта. Эти выводы распространяются на ядровые (наиболее типичные) части ландшафтных контуров. Данное замечание особенно важно в связи с тем, что в ландшафтах со сложной структурой на уровне местности эти тенденции могут существенно отличаться. Например, в ландшафте 14л в местностях водно-ледникового генезиса с сухими песчаным почвами происходит массовое возобновление сосны, а в местностях с супесчаными моренными отложениями формируются смешанные сосново-лиственные молодняки. Однако преобладающей будет последняя тенденция, поскольку данный тип местности доминирует по площади. В среднетаежной подзоне наиболее ярко проявляются ландшафтные закономерности пионерных стадий антропогенных сукцессии. В ландшафтах самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием еловых местообитаний на подавляющей части вырубок сосняков наблюдается массовое возобновление лиственных пород с постепенным внедрением ели под их полог. Контрастируют с ними ландшафты самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием сосновых местообитаний, где происходит успешное формирование сосновых молодняков с минимальным участием ели. Между ними несколько промежуточных категорий типов ландшафта. Ярко проявляется специфика лесовозобновления на вырубках сосняков в северотаежных ландшафтах. На их подавляющей части происходит формирование молодняков с большим или меньшим преобладанием сосны. Наиболее успешно естественное восстановление лесов происходит на паловых вырубках, хотя период накапливания «самосева» может затягиваться на 10-15 лет в основном в связи с редкими семенными годами у сосны. В целом жесткие климатические и эдафические условия обеспечивают доминирующее положение сосны на ранних или более поздних стадиях антропогенных сукцессионных рядов.
Условия и факторы, обусловливающие ландшафтные особенности начальных стадий сукцессии. В первую очередь это лесотипологическая структура ландшафтов. Как было показано ранее, каждый тип ландшафта отличается типологическим спектром, количественным соотношением, территориальной компоновкой и сопряженностью БГЦ. В каждом из них после рубки формируется один или несколько типов вырубок с различным составом возобновления. Таким образом, ландшафтные различия биогеоценотического спектра определяют и ландшафтные особенности начальных стадий сингенеза (спектр и количественное соотношение типов вырубок с разной возобновляемостью лесообразующих пород). Суммарный эффект этой закономерности заключается в доминировании в пределах ландшафта того или иного варианта состава формирующихся фитоценозов. Очень важными являются и закономерности территориальной сопряженности БГЦ в пределах урочищ и местностей. В совокупности с особенностями рельефа территориальная компоновка определяют систему распространения семян. В монодоминантных сосновых и еловых ландшафтах создаются разные условия для налета сосновых и еловых семян на участки вырубок даже одного типа. Например, это вырубки сосняков черничных, мозаично расположенных в еловом массиве, и такие же вырубки в монодоминантном сосновом массиве. В ландшафтах с пересеченным рельефом и разнообразными вариантами территориальной сопряженности лесных сообществ ситуация более сложная. В лесных экосистемах этого ранга с концентрацией ельников по межгрядовым и межхолмовым понижениям распространение семян ели ограничивается склоновыми участками. Однако семена сосны из сохранившихся после рубки фрагментов сосняков на вершинах крупных холмов и гряд при сильных воздушных потоках могут распространяться на значительно большие расстояния, чем принято считать (0,5-1,5 средней высоты дерева). Об этом свидетельствует наши учеты массового возобновления сосны на вырубках и гарях, центральные части которых часто удалены от ближайших участков сосновых лесов на многие сотни метров. В условиях равнинного рельефа и значительных по площади открытых пространств (болот, гарей, вырубок и др.) семена ели из ельников по насту могут распространяться на многие километры. Это явление отражает межэкосистемные связи на уровне урочищ и местностей.
Пожарный режим ландшафта. В разных ландшафтах, даже в местообитаниях одного типа, создаются различные условия для возникновения и распространения пожаров как естественного, так и антропогенного происхождения. Соответственно на паловых и непаловых вырубках создаются разные условия для прорастания семян. Возможно, что термические ожоги в определенной степени стимулируют плодоношение у сохранившейся части соснового древостоя. Вследствие этого в ландшафтах с высокой частотой пожаров естественное возобновление сосны происходит наиболее успешно и наоборот. Существенное влияние на начальные стадии сукцессии оказывает ландшафтная специфика лесорастительных условий. Так, в северотаежной подзоне выделяется группа приморских ландшафтов с экстремальными климатическими и эдафическими условиями. Здесь после рубок мощная грубогумусная, частично оторфованная даже на суходолах лесная подстилка с обильным кустарничковым покровом препятствует массовому прорастанию семян. Это обстоятельство в условиях редких и низких урожаев семян в северотаежной подзоне приводит к затягиванию лесовозобновительного процесса на 10-15 и более лет. Таким образом, уже на самых начальных стадиях сингенеза проявляются его ландшафтные закономерности. Эти закономерности достаточно четко прослеживаются по мере смыкания крон и образования фитоценозов. Весьма существенное влияние на молодняки в период смыкания крон может оказывать и зоогенный фактор.
Зоогенное влияние на начальные стадии сукцессии. В связи с широким применением сплошных концентрированных рубок и формированием на больших площадях хвойно-лиственных и лиственных молодняков отмечается резкое увеличение численности лосей, причем их плотность может достигать 5-6 экз. на 1000 га. В результате резко возрастает воздействие этого животного на лесовозобновление. Сосна наряду с осиной является главной составляющей зимнего питания лося, причем данная порода и наименее устойчива к повреждениям. Основными объектами воздействия становятся несомкнувшиеся растительные группировки с участием указанных пород. Повреждений еловых молодняков и ели в составе других формирующихся фитоценозов не отмечено. Динамика лесных сообществ в связи с их повреждением лосем относится к категории зоогенных сукцессии. Конечно, в отличие от широкомасштабных посткатастрофических смен (после рубок, пожаров и др.) зоогенные сукцессии носят ограниченный характер. Они имеют значение только в средне- и южнотаежной подзонах с широким распространением хвойно-лиственных и лиственных фитоценозов с острыми конкурентными отношениями между лесообразующими породами. Однако роль этого фактора в связи с интенсификацией охотничьего хозяйства будет возрастать. Лесоводственные последствия воздействия лося на лес неоднозначно. С одной стороны, в смешанных молодняках зоогенный фактор оказывает определенно отрицательное влияние и приводит к более или менее значительному сокращению участия сосны в их составе. С другой - при массовом повреждении осины определенные преимущества при росте получает ель (как ценная в хозяйственном отношении порода) и береза. В наших работах приводится детальная сравнительная характеристика молодняков с различной степенью повреждения и показаны разные тенденции их дальнейшей динамики. Масштабы повреждения молодняков лосем определяются его численностью в этом районе, которая зависит, как показали наши исследования, в первую очередь от ландшафтных особенностей территории. Чем сложнее местность, тем больше возможность для осуществления лосем всех форм жизнедеятельности на относительно меньшем пространстве. К числу наиболее значимых для лося особенностей лесных ландшафтов следует отнести мозаичность биогеоценотиче-ской структуры. Это широта типологического спектра, количественное соотношение, территориальная компоновка и сопряженность лесных и болотных сообществ. Сюда же следует отнести и характер рельефа (в связи с распределением снегового покрова), особенности гидрографической сети (с кормовыми поймеными участками) и другие условия. Это все основные параметры, характеризующие внутреннюю структуру таежного ландшафта. Так, по данным авиамаршрутов, плотность населения лося варьирует от 0,1 до 7,7 экз./га лесной площади.Следует заметить, что эти маршруты были проложены таким образом, чтобы структура таежных земель по степени хозяйственного освоения оказалась для подавляющего большинства ландшафтов сходной. Так, доля вырубок редко выходила за пределы 5-15% общей площади, сельхозугодий в северотаежной подзоне - 1-5, среднетаежной - 5-10%. В итоге было показано, что различия в численности лося были обусловлены ландшафтными особенностями территории при условии их сходности по степени антропогенной трансформации. Последнее замечание очень важно, поскольку для лося очень значимым является общая площадь, размеры и территориальная компоновка участков вырубок с формирующимися молодняками в лесных массивах. С увеличением мозаичности лесного покрова по этим параметрам возрастает и численность лося. Наивысшую плотность его населения обеспечивают мелкоконтурные участки различных по составу молодняков, чередующихся с участками спелого леса, и наоборот. Это животное избегает, например, обширных монодоминантных массивов лиственных молодняков. Итак, при одинаковой возрастной структуре лесного покрова интенсивность повреждения формирующихся фитоценозов будет определяться исключительно особенностями таежного ландшафта. Главным образом, это соотношение площади хвойных, хвойно-лиственных и лиственных молодняков. В ландшафтах с доминированием на начальных стадиях сукцессии лесных сообществ смешанного состава с разнообразным по составу напочвенным покровом в условиях мозаичной биогеоценотической структуры для лося создаются наиболее благоприятные условия, в первую очередь кормовая база. Эти обстоятельства определяют как высокую численность животного, так и его наибольшую интенсивность воздействия на состав смешанных растительных группировок. Последние отличаются наибольшей напряженностью конкурентных взаимоотношений между лесообразующими породами. Массовое повреждение сосны и осины имеет существенное значение для дальнейшего развития молодняков. В таких ландшафтах в условиях мелкоконтурности вырубок зафиксировано 90 и 25% повреждений соответственно осины и сосны на вырубках сосняков черничных. В других типах ландшафта распространены молодняки с явным преобладанием сосны, что в сочетании с сильной заболоченностью территории, бедностью травяно-кустарничкового яруса и др. ограничивает численность этого животного. Это в свою очередь обусловливает низкую степень зоогенного воздействия на возобновление сосны. Но даже в случае аномально высокой численности лося и соответственно значительной поврежденности сосновых молодняков большое участие в них сосны обеспечит успешное восстановление сосновых лесов. Таким образом, экологические и лесоводственные последствия воздействия лося на несомкнувшиеся растительные группировки, в первую очередь обусловлены особенностями таежных ландшафтов. На следующей стадии антропогенных сукцессии (по мере смыкания крон) и последующего развития древостоев начинает проявляться межвидовая конкуренция между лесообразующими породами. Рассмотрим этот процесс, анализируя его в связи с ландшафтными особенностями территории.
Пионерные стадии антропогенных сукцессии лесов
Антропогенные сукцессии начинаются с формирования на месте разрушенных рубкой лесных сообществ пионерных растительных группировок с очень динамичным составом как древесной растительности, так и живого напочвенного покрова. Причем лесовозобновительный процесс на вырубках одноименных типов БГЦ может протекать по-разному. Это явление отмечали некоторые исследователи. Впрочем, в этих работах данное явление никак не связывалось с ландшафтными особенностями территории. Ландшафтный подход к исследованию возобновительного процесса на вырубках в пределах европейской части таежной зоны России применялся лишь в Карелии. Это работы Р. Л. Раменской. Автор считает, что «одни и те же типы леса встречаются в самых различных ландшафтах, но их положение в топоэкологических рядах, удельный вес, пути и темпы восстановления древостоя после вырубки могут в соответствии с этим меняться довольно значительно». Опубликованы также три работы, затрагивающие закономерности возобновительных процессов на вырубках в связи с ландшафтными особенностями территории. Это исследования В. С. Вороновой, М. Л. Раменской, Н. И. Ронконен, Н. И. Ронконен, М. Л. Раменской, В. И. Шубина. В двух первых работах в самых общих чертах показано различие тенденций лесовозобно-вительного процесса в определенных группах ландшафта и делается вывод о планировании лесохо-зяйственных мероприятий с «учетом особенностей территорий отдельных лесничеств». Отсутствие ландшафтной карты значительно снижает практическое значение этих работ. В последней из трех статей представлено описание 32 природных районов Карелии с указанием преобладающих форм рельефа и типов леса, а также основных лесовосстановительных мероприятий. Однако никаких конкретных, в том числе цифровых, показателей по структуре и динамике лесов в различных ландшафтах здесь нет. Итак, нами уже было показано, что один и тот же тип лесного сообщества может занимать различное положение на мезоформах рельефа, быть приурочен к разным четвертичным отложениям и почвенным разностям. Он обычно варьирует по производительности, контактирует с самыми разными типами лесных экосистем, в том числе водными и болотными, отличается пожарным режимом и др. Поэтому были все основания предполагать, что и сукцессии однотипных БГЦ после рубки могут быть различными в разных типах ландшафта.
Возобновление на вырубках еловых лесов. На вырубках ельников в подавляющем большинстве случаев происходит широкомасштабная и хорошо исследованная смена ели лиственными породами. Здесь можно лишь сослаться на данные Н. И. Казимирова, который отмечает, что при сплошных рубках такая смена пород происходит на 85-99% лесосек, варьируя в этих пределах в различных таежных регионах европейской России. Фактором, который ограничивает этот процесс, является лишь сохранение при рубках подроста и тонкомера ели. Масштабы таких сукцессии наиболее впечатляют в ландшафтах с ярко выраженным преобладанием еловых местообитаний, где формируются обширные по площади монодоминатные лиственные массивы. Какие-либо существенные отличия в этом отношении в различных типах ландшафта нами не были обнаружены. Исключением являются лишь небольшие по площади вырубки ельников в ландшафтах с явным доминированием сосновых местообитаний, где иногда формируются сосново-лиственные молодняки. В этой связи пионерные стадии сукцессии на вырубках еловых лесов более не рассматриваются.. Возобновление на вырубках сосновых лесов отличается очень широким спектром вариантов лесовозобновительного процесса как на уровне отдельного типа леса, так и типа ландшафта в целом..
Ландшафтная специфика лесовозобновления на уровне типа леса. Из всего биогеоценотиче-ского спектра таежных лесов выделим среднетаежные сосняки зеленомошные черничные свежие и брусничные свежие. Они характеризуются наиболее широким спектром сукцессионных рядов. Эти два типа леса являются доминирующими и представляют в среднем не менее 60% всех сосновых лесов ( с учетом брусничных скальных, черничных скальных и черничных влажных). По данным массовых учетов установлены различные варианты пионерных растительных группировок на вырубках сосняков черничных свежих. В целом молодняки значительно отличаются по всему спектру показателей - составу, численности, встречаемости, поврежденности лосем и т. д. Была дана детальная количественная и качественная характеристика лесовозобновления на вырубках среднетаежных сосняков зеленомошных, включая подлесочные породы и напочвенный покров, в том числе для различных типов средиетаежного ландшафта. Приведем лишь наиболее выразительные фрагменты этих материалов. Так, установлено, что на вырубках сосняков черничных свежих в ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием еловых местообитаний абсолютно доминируют лиственные молодняки со значительным участием ели под их пологом. Другими словами, происходит широкомасштабная смена сосняков. Аналогичная ситуация наблюдается и на вырубках сосняков брусничных. В водно-ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний лиственные породы также доминируют, но в составе пионерных растительных группировок отмечено большое участие сосны (встречаемость более 50%). На вырубках сосняков брусничных свежих сосна явно доминирует. В денудационно-тектоническом холмисто-грядовом сильнозаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний, несмотря на массовое возобновление березы, численность сосны достигает почти 6 тыс. экз./га при встречаемости около 90%. В двух последних типах ландшафта даже на вырубках сосняков черничных свежих сосна не уступает по высоте березе и, как будет показано далее, успешно с ней конкурирует. В итоге формируются сосновые сообщества. В целом следует отметить, что проявление ландшафтной специфики лесовозобновления четко зависит от лесорастительных качеств сосновых местообитаний. Чем более благоприятны условия местопроизрастания, тем более она выражена, и наоборот. Так, возобновление леса на вырубках сосняков скальных, лишайниковых, кустарничково-сфагновых практически ничем не отличается во всех типах ландшафта. Это обусловлено жесткими эдафическими условиями, обеспечивающими абсолютное господство экологически пластичной сосны.
Общие тенденции лесовозобновительного процесса на вырубках различных типов ландшафта. Обобщая конкретную характеристику лесовозобновительного процесса на вырубках сосняков в каждом типе ландшафта, попробуем отразить основные тенденции начальных стадий сукцессии в компактной форме. На основе комплекса натурных исследований и анализа лесоустроительных материалов на примере Карелии выявлены основные тенденции возобновительного процесса на вырубках таежных лесов в разных типах ландшафта. Эти выводы распространяются на ядровые (наиболее типичные) части ландшафтных контуров. Данное замечание особенно важно в связи с тем, что в ландшафтах со сложной структурой на уровне местности эти тенденции могут существенно отличаться. Например, в ландшафте 14л в местностях водно-ледникового генезиса с сухими песчаным почвами происходит массовое возобновление сосны, а в местностях с супесчаными моренными отложениями формируются смешанные сосново-лиственные молодняки. Однако преобладающей будет последняя тенденция, поскольку данный тип местности доминирует по площади. В среднетаежной подзоне наиболее ярко проявляются ландшафтные закономерности пионерных стадий антропогенных сукцессии. В ландшафтах самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием еловых местообитаний на подавляющей части вырубок сосняков наблюдается массовое возобновление лиственных пород с постепенным внедрением ели под их полог. Контрастируют с ними ландшафты самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием сосновых местообитаний, где происходит успешное формирование сосновых молодняков с минимальным участием ели. Между ними несколько промежуточных категорий типов ландшафта. Ярко проявляется специфика лесовозобновления на вырубках сосняков в северотаежных ландшафтах. На их подавляющей части происходит формирование молодняков с большим или меньшим преобладанием сосны. Наиболее успешно естественное восстановление лесов происходит на паловых вырубках, хотя период накапливания «самосева» может затягиваться на 10-15 лет в основном в связи с редкими семенными годами у сосны. В целом жесткие климатические и эдафические условия обеспечивают доминирующее положение сосны на ранних или более поздних стадиях антропогенных сукцессионных рядов.
Условия и факторы, обусловливающие ландшафтные особенности начальных стадий сукцессии. В первую очередь это лесотипологическая структура ландшафтов. Как было показано ранее, каждый тип ландшафта отличается типологическим спектром, количественным соотношением, территориальной компоновкой и сопряженностью БГЦ. В каждом из них после рубки формируется один или несколько типов вырубок с различным составом возобновления. Таким образом, ландшафтные различия биогеоценотического спектра определяют и ландшафтные особенности начальных стадий сингенеза (спектр и количественное соотношение типов вырубок с разной возобновляемостью лесообразующих пород). Суммарный эффект этой закономерности заключается в доминировании в пределах ландшафта того или иного варианта состава формирующихся фитоценозов. Очень важными являются и закономерности территориальной сопряженности БГЦ в пределах урочищ и местностей. В совокупности с особенностями рельефа территориальная компоновка определяют систему распространения семян. В монодоминантных сосновых и еловых ландшафтах создаются разные условия для налета сосновых и еловых семян на участки вырубок даже одного типа. Например, это вырубки сосняков черничных, мозаично расположенных в еловом массиве, и такие же вырубки в монодоминантном сосновом массиве. В ландшафтах с пересеченным рельефом и разнообразными вариантами территориальной сопряженности лесных сообществ ситуация более сложная. В лесных экосистемах этого ранга с концентрацией ельников по межгрядовым и межхолмовым понижениям распространение семян ели ограничивается склоновыми участками. Однако семена сосны из сохранившихся после рубки фрагментов сосняков на вершинах крупных холмов и гряд при сильных воздушных потоках могут распространяться на значительно большие расстояния, чем принято считать (0,5-1,5 средней высоты дерева). Об этом свидетельствует наши учеты массового возобновления сосны на вырубках и гарях, центральные части которых часто удалены от ближайших участков сосновых лесов на многие сотни метров. В условиях равнинного рельефа и значительных по площади открытых пространств (болот, гарей, вырубок и др.) семена ели из ельников по насту могут распространяться на многие километры. Это явление отражает межэкосистемные связи на уровне урочищ и местностей.
Пожарный режим ландшафта. В разных ландшафтах, даже в местообитаниях одного типа, создаются различные условия для возникновения и распространения пожаров как естественного, так и антропогенного происхождения. Соответственно на паловых и непаловых вырубках создаются разные условия для прорастания семян. Возможно, что термические ожоги в определенной степени стимулируют плодоношение у сохранившейся части соснового древостоя. Вследствие этого в ландшафтах с высокой частотой пожаров естественное возобновление сосны происходит наиболее успешно и наоборот. Существенное влияние на начальные стадии сукцессии оказывает ландшафтная специфика лесорастительных условий. Так, в северотаежной подзоне выделяется группа приморских ландшафтов с экстремальными климатическими и эдафическими условиями. Здесь после рубок мощная грубогумусная, частично оторфованная даже на суходолах лесная подстилка с обильным кустарничковым покровом препятствует массовому прорастанию семян. Это обстоятельство в условиях редких и низких урожаев семян в северотаежной подзоне приводит к затягиванию лесовозобновительного процесса на 10-15 и более лет. Таким образом, уже на самых начальных стадиях сингенеза проявляются его ландшафтные закономерности. Эти закономерности достаточно четко прослеживаются по мере смыкания крон и образования фитоценозов. Весьма существенное влияние на молодняки в период смыкания крон может оказывать и зоогенный фактор.
Зоогенное влияние на начальные стадии сукцессии. В связи с широким применением сплошных концентрированных рубок и формированием на больших площадях хвойно-лиственных и лиственных молодняков отмечается резкое увеличение численности лосей, причем их плотность может достигать 5-6 экз. на 1000 га. В результате резко возрастает воздействие этого животного на лесовозобновление. Сосна наряду с осиной является главной составляющей зимнего питания лося, причем данная порода и наименее устойчива к повреждениям. Основными объектами воздействия становятся несомкнувшиеся растительные группировки с участием указанных пород. Повреждений еловых молодняков и ели в составе других формирующихся фитоценозов не отмечено. Динамика лесных сообществ в связи с их повреждением лосем относится к категории зоогенных сукцессии. Конечно, в отличие от широкомасштабных посткатастрофических смен (после рубок, пожаров и др.) зоогенные сукцессии носят ограниченный характер. Они имеют значение только в средне- и южнотаежной подзонах с широким распространением хвойно-лиственных и лиственных фитоценозов с острыми конкурентными отношениями между лесообразующими породами. Однако роль этого фактора в связи с интенсификацией охотничьего хозяйства будет возрастать. Лесоводственные последствия воздействия лося на лес неоднозначно. С одной стороны, в смешанных молодняках зоогенный фактор оказывает определенно отрицательное влияние и приводит к более или менее значительному сокращению участия сосны в их составе. С другой - при массовом повреждении осины определенные преимущества при росте получает ель (как ценная в хозяйственном отношении порода) и береза. В наших работах приводится детальная сравнительная характеристика молодняков с различной степенью повреждения и показаны разные тенденции их дальнейшей динамики. Масштабы повреждения молодняков лосем определяются его численностью в этом районе, которая зависит, как показали наши исследования, в первую очередь от ландшафтных особенностей территории. Чем сложнее местность, тем больше возможность для осуществления лосем всех форм жизнедеятельности на относительно меньшем пространстве. К числу наиболее значимых для лося особенностей лесных ландшафтов следует отнести мозаичность биогеоценотиче-ской структуры. Это широта типологического спектра, количественное соотношение, территориальная компоновка и сопряженность лесных и болотных сообществ. Сюда же следует отнести и характер рельефа (в связи с распределением снегового покрова), особенности гидрографической сети (с кормовыми поймеными участками) и другие условия. Это все основные параметры, характеризующие внутреннюю структуру таежного ландшафта. Так, по данным авиамаршрутов, плотность населения лося варьирует от 0,1 до 7,7 экз./га лесной площади.Следует заметить, что эти маршруты были проложены таким образом, чтобы структура таежных земель по степени хозяйственного освоения оказалась для подавляющего большинства ландшафтов сходной. Так, доля вырубок редко выходила за пределы 5-15% общей площади, сельхозугодий в северотаежной подзоне - 1-5, среднетаежной - 5-10%. В итоге было показано, что различия в численности лося были обусловлены ландшафтными особенностями территории при условии их сходности по степени антропогенной трансформации. Последнее замечание очень важно, поскольку для лося очень значимым является общая площадь, размеры и территориальная компоновка участков вырубок с формирующимися молодняками в лесных массивах. С увеличением мозаичности лесного покрова по этим параметрам возрастает и численность лося. Наивысшую плотность его населения обеспечивают мелкоконтурные участки различных по составу молодняков, чередующихся с участками спелого леса, и наоборот. Это животное избегает, например, обширных монодоминантных массивов лиственных молодняков. Итак, при одинаковой возрастной структуре лесного покрова интенсивность повреждения формирующихся фитоценозов будет определяться исключительно особенностями таежного ландшафта. Главным образом, это соотношение площади хвойных, хвойно-лиственных и лиственных молодняков. В ландшафтах с доминированием на начальных стадиях сукцессии лесных сообществ смешанного состава с разнообразным по составу напочвенным покровом в условиях мозаичной биогеоценотической структуры для лося создаются наиболее благоприятные условия, в первую очередь кормовая база. Эти обстоятельства определяют как высокую численность животного, так и его наибольшую интенсивность воздействия на состав смешанных растительных группировок. Последние отличаются наибольшей напряженностью конкурентных взаимоотношений между лесообразующими породами. Массовое повреждение сосны и осины имеет существенное значение для дальнейшего развития молодняков. В таких ландшафтах в условиях мелкоконтурности вырубок зафиксировано 90 и 25% повреждений соответственно осины и сосны на вырубках сосняков черничных. В других типах ландшафта распространены молодняки с явным преобладанием сосны, что в сочетании с сильной заболоченностью территории, бедностью травяно-кустарничкового яруса и др. ограничивает численность этого животного. Это в свою очередь обусловливает низкую степень зоогенного воздействия на возобновление сосны. Но даже в случае аномально высокой численности лося и соответственно значительной поврежденности сосновых молодняков большое участие в них сосны обеспечит успешное восстановление сосновых лесов. Таким образом, экологические и лесоводственные последствия воздействия лося на несомкнувшиеся растительные группировки, в первую очередь обусловлены особенностями таежных ландшафтов. На следующей стадии антропогенных сукцессии (по мере смыкания крон) и последующего развития древостоев начинает проявляться межвидовая конкуренция между лесообразующими породами. Рассмотрим этот процесс, анализируя его в связи с ландшафтными особенностями территории.
