Ландшафтные карты (в том числе на уровне урочища и местности), комплексная количественная и качественная характеристики лесных экосистем разного ранга обеспечивают хорошо обоснованный методический подход к исследованию закономерностей сукцессии лесной растительности. Собранные на этой основе натурные данные о сукцессионных рядах лесных сообществ, дополненные результатами анализа архивных, лесоустроительных и фондовых материалов, приобретают достаточную достоверность. Они могут быть экстраполированы на любую часть таежной зоны России, исходя из ландшафтной структуры территории. Соотношение понятий «вторичные» и «производные» лесные сообщества. Применительно к любым производным растительным сообществам, возникших после антропогенных воздействий (главным образом рубок), обычно применяется понятие «вторичные». Однако, на наш, взгляд, это является не вполне корректным. В полной мере данное понятие можно отнести только к фитоценозам, формирующимся на вырубках коренных лесов. Однако в настоящее время в европейской части таежной зоны России в рубку на все более значительных площадях поступают производные древостой, которые возникли на вырубках этих «вторичных» лесов. Следуя логике их нужно называть «третичными», после следующей рубки «четвертичными» и т.д. В этой связи представляется, что более правильно (при возможности) нужно указывать генерацию (синоним - поколение) этих сообществ:
- производные I генерации (на месте рубки коренных);
- производные II генерации (на месте рубки производных I генерации);
- производные III (на месте рубки производных II генерации) и т. д.
И это не словесная казуистика, поскольку только так можно обозначить последовательный и закономерный процесс замещения одних сообществ другими, а затем третьими и т.д. в ходе антропогенной динамики лесов. При невозможности установить поколение необходимо пользоваться общим понятием «производные». Итак, необходимо выявление цепочек лесных сообществ от коренных до производных различных генераций, слагающих в настоящее время лесные массивы. Это позволяет не разрывать динамику состава фитоценоза с динамикой экотопа (эдафотопа) и изменением общей структуры лесного покрова ландшафта. Первое важно, поскольку сукцессии лесной растительности в определенном местообитании вызывают его адекватные изменения, которые, в свою очередь, влияют на дальнейший ход смен. Второе очевидно, поскольку изменение общей типологической структуры лесного массива во многом будет определять и ход восстановительных процессов на вырубках. Использование таких принципы, на наш взгляд, позволяет в достаточно полной мере вскрыть закономерности антропогенной динамики лесов. В целом из всего арсенала современных методов изучения сукцессии, в работе использовалось 8, в том числе 2 прямых и 6 косвенных. По мнению Б. М. Миркина, специально исследовавшего современное состояние методических разработок по изучению сукцессии растительности в отечественной и зарубежной литературе, перечень методов В. Д. Александровой показывает «...все возможные варианты выявления динамических рядов». Основным методом изучения сукцессионных рядов явилось исследование пространственных, в том числе экологических и фитоценотических, рядов сообществ или «метод топоэкологических аналогов». Отсутствие возможности полной реализации прямого метода натурных исследований сукцессии (кроме анализа архивных данных) внесло определенный элемент гипотезы в схемы сукцессионных рядов. Свести его к минимуму и обеспечить их достаточную достоверность может только правильно подобранная совокупность косвенных доказательств, особенно сочетание прямых и косвенных методов. В работе было использовано около 70% всего современного методического арсенала изучения сукцессии, что, на наш взгляд, обеспечило необходимую достоверность построений. Следует отметить, что «даже в специальных методических руководствах, посвященных методике изучения смен растительности, большей частью отсутствуют методические указания, относящиеся к приемам применения метода изучения сукцессии на основании сравнения сообществ, составляющих пространственные ряды; большинство авторов касается лишь общих принципов». В лесоводственной литературе также нет конкретных указаний по проблеме изучения сукцессии лесной растительности. Имеется целый ряд хорошо разработанных методов составления таблиц хода роста древостоев, в том числе методы: указательных насаждений, типологический, ЛенНИИЛХа (Третьякова) и Анучина и др. Однако почти во всех случаях это просто динамический ряд без смены эдификаторов. Изучение же сукцессионного процесса во многом должно быть основано на принципиально иных методических положениях, хотя бы потому, что в результате сукцессии может происходить полная смена господствующей древесной породы. Это не исключает заимствования элементов отдельных методик составления таблиц хода роста. Например, типологического метода или подбора для одного типа леса древостоев различного возраста предположительно одного естественного ряда.
Сукцессионные ряды в местообитаниях сосновых лесов. Здесь присутствуют практически все теоретически возможные варианты сукцессионных рядов лесной растительности. Это связано, по крайней мере, с двумя обстоятельствами. С одной стороны, сосна является очень экологически пластичным лесообразующим видом. В европейской тайге она весьма успешно осваивает любые типы местообитаний - от самых олиготрофных сухих (скальных) до самых олиготрофных сырых (осоково-сфагновых). В этих широких эдафических условиях формируется предельно широкий спектр сукцессионных рядов. Кроме того, в целом по мере ужесточения лесорастительных условий сосна становится все более конкурентоспособной с другими породами. Исключением являются лишь предтундровые редколесья, где в частности, в условиях низкогорий формируются березовые и елово-березовые сообщества. С другой стороны, сосна как светолюбивая порода может заселять только открытые участки и она не способна выживать под пологом лиственных и еловых лесов. Более того, в смешанных сообществах она вступает в напряженные конкурентные взаимоотношения с лиственными породами и елью. Это обусловливает разнообразие динамики таких фитоценозов.
Из всего типологического спектра сосновых лесов выделим зеленомошную группу по следующим соображениям. В ней представлено в среднем около 2/3 сосновых лесов. Сукцессии в условиях подавляющей части других типов леса представляют собой довольно простой динамический ряд с более или менее выраженным доминированием сосны (скальный, лишайниковый, кустарнич-ково-сфагновый, осоково-сфагновый типы). В зеленомошной группе сукцессионные ряды наиболее разнообразны. Таким образом, она представлялась ключевой для понимания динамической организации лесного покрова разных типов ландшафта. Конечный результат аналитических построений представлен в виде двух схем сукцессионных рядов в местообитаниях коренных сосняков зеленомошных. Сукцессии в местообитаниях коренных сосняков черничных свежих включают весь спектр показанных сукцессионных рядов. Спектр вариантов сукцессии в местообитаниях коренных сосняков брусничных и брусничных скальных значительно уже. Не отмечено, в частности, их смены осинниками и тем более ольшаниками. В целом, данную схему можно распространить и на остальные типы сосняков, поскольку она включает в себя практически весь возможный спектр сукцессионных серий. Специфика может проявляться только в сосняках экстремальных местообитаний - скальных и осоково-сфагновых. Здесь могут быть свои особенности сукцессии, связанные с очень медленным ростом древесных пород в этих условиях местопроизрастания. Схема включает в себя несколько десятков сукцессионных рядов в местообитаниях коренных сосняков, которые так или иначе нашли свое подтверждение при натурных исследованиях. Она состоит из 16 узловых сообществ в возрасте 10-20 (в среднем 15) и 60-100 (в среднем 80) лет, возникших на месте коренных сосняков зеленомошных. В возрасте 60-100 лет (в зависимости от возраста рубки) сукцессионные ряды обрываются, поэтому в схеме незавершен ряд, отражающий смену сосны и лиственных пород елью в ходе эндодинамических процессов. В целом это построение не лишено условности, но, на наш взгляд, оно вскрывает механизм динамической организации лесного покрова и его ландшафтные закономерности. Общая схема включает в себя сукцессионные ряды, растягивающиеся в календарном времени в среднем на 160 лет. Она содержит и гипотетические элементы в отличие от частной схемы, созданной полностью на экспериментальном материале. В основном эти гипотетические элементы относятся ко второй части схемы (календарное время 80-160 лет) или динамики производных сообществ второй генерации. Это связано с тем, что подобрать такие фитоценозы весьма сложно, во всяком случае, точно установить их происхождение сначала от коренного, а затем и производного первой генерации. Вторая часть схемы полностью построена на вскрытых закономерностях динамики состава молодняков на вырубках первичных сообществ. После рубки коренных сосняков зеленомошных формируются 4 основные группы производных лесных сообществ I генерации: 1) сосняки с выраженным преобладанием в составе сосны; 2) сосно-во-лиственные молодняки с различным соотношением сосны и лиственных пород; 3) молодняки с ярко выраженным преобладанием лиственных пород (березняки, осинники, ольшаники) и 4) ельники. Появление последних связано с сохранением подроста (II яруса) ели или с интенсивной выборочной рубкой сосны в сосняках с большим участием ели. Под пологом первых трех вариантов появляется самое различное по количеству возобновление ели. К 60-100 (в среднем 80) годам состав сосновых, лиственных и еловых древостоев существенно не менялся, если не считать, что из подроста ели в двух первых сформировался II ярус. Динамика состава сосново-лиственных молодняков была более сложной. Часть на них в результате вытеснения сосной лиственных пород перешла на категорию сосняков (древостоев с явным преобладанием сосны). Другая часть в процессе вытеснения сосны лиственными породами трансформировалась в древостой с преобладанием березы. И, наконец, третья часть к 60-100 годам существенным образом не изменялась по составу, и конкуренция между сосной и лиственными породами шла с переменным успехом. В итоге, ко времени второй рубки на месте коренного сосняка зеленомошного сформировалось 4 основных варианта производных лесных фитоценозов I генерации - сосняки, сосново-лист-венные древостой, лиственные древостой и ельники. К этому времени в экотопе (эдафотопе) произошли определенные изменения. В результате смены хвойных лиственными породами плодородие почв заметно улучшилось. Это создало более благоприятные условия для последующего возобновления березы и особенно осины (как более требовательной к условиям произрастания). Значительно разнообразнее стала парцеллярная структура, в том числе по видовому составу напочвенного покрова. Отдельно необходимо отметить вырубки сосняков, возникших на месте подсек, сенокосов и других категорий участков аграрного использования. Сжигание вырубленной древесины, рыхление почвы, выращивание сельскохозяйственных культур в этих местообитаниях значительно улучшили их лесорастительные свойства. Одним из самых заметных признаков улучшения лесорастительных свойств почв на этих местах является хорошо развитый и богатый по видовому составу напочвенный покров. Существование под пологом коренных сосняков многочисленного подроста или высо-кополнотного II яруса его последующее сохранение и формирование производных ельников обусловило тенденцию обеднения верхних почвенных горизонтов. Это происходит вследствие медленного разложения кислой подстилки в условиях промывного водного режима почв. А это существенным образом отражается на лесовозобновительном процессе, ограничивая появление лиственных пород, особенно осины, и напочвенном покрове (более бедный видовой состав). Кроме того, на вырубках производных хвойно-лиственных древостоев первой генерации большую роль играет вегетативное размножение лиственных пород — пневая поросль у березы и корневые отпрыски у осины. Семенным и вегетативным путем происходит новая, еще более мощная, чем на вырубках коренных сосняков, вспышка возобновления лиственных пород. Для них характерен энергичный рост, особенно в первое десятилетие после рубки, что еще более усугубляет угнетение сосны. После рубки производных древостоев I генерации вновь формируются четыре основных варианта молодняков - с выраженным преобладанием сосны, сосново-лиственных, лиственных и еловых. Появление последних связано с сохранением подроста - II яруса ели при рубке сосняков, сосново-лиственных и лиственных древостоев. Производные молодняки I поколения сформировались на вырубках в целом одинаковых по структуре коренных монодоминантных сосняков зеленомошных. Однако лесные сообщества II поколения в этих местообитаниях возникают уже на вырубках самых различных по структуре производных лесов. Так, лиственные молодняки могут возникать на вырубках сосняков, сосново-лиственных, лиственных и еловых древостоев. Сосново-лиственные молодняки формируются на вырубках сосняков и сосново-лиственных древостоев. Отмечено возобновление сосны на вырубках ельников I генерации, особенно после палов. Участие лиственных пород в молодняках II поколения значительно возрастает. Особенно это относится к вырубкам сосново-лиственных и лиственных древостоев, где в возобновлении, как правило, значительно преобладают береза и осина. Это связано, как уже отмечалось выше, с некоторым улучшением почвенных условий и увеличением роли вегетативного возобновления лиственных пород. Очень важно изменение общей типологической структуры лесов или формирование хвойно-лиственных массивов (с мозаикой производных сообществ различного состава) в сравнении с монодоминантными массивами хвойных лесов. Создаются иные, чем в первобытных лесах в состоянии устойчивого динамического равновесия, условия массового распространения семян, главным образом лиственных пород. Для динамики состава молодняков II генерации в общем характерны те же закономерности, что и I. К числу их особенностей, вероятно, можно отнести меньший период, в течение которого формируется определенный состав I яруса. Это связано с более благоприятными лесорастительными условиями, в которых более остро протекает конкуренция между лесообразующими породами. Кроме того, существенную роль в формировании состава сосново-лиственных и осиновых древостоев во второй половине XX века играет зоогенный фактор. Воздействие лося в большей или меньшей степени (в зависимости от степени повреждения сосны и осины) увеличивает участие березы в молодняках. Итак, каждый из производных древостоев II поколения завершает к настоящему времени определенный сукцессионный ряд, начинающийся с коренного сосняка. Далее сукцессия будет развиваться в определенной последовательности, во многом обусловленной теми изменениями, которые уже произошли как в отдельном экотопе, так и в структуре лесного покрова ландшафта в целом. При этом последовательные изменения происходят не только в составе древостоя, но и в нижних ярусах растительности и верхних почвенных горизонтах. Сукцессионные ряды в местообитаниях коренных сосняков различных типов ландшафта. В каждом типе ландшафта распространены вполне определенные варианты сукцессионных рядов в местообитаниях коренных лесов. Это относится к ядровым (преимущественно центральным) или фоновым местностям ландшафтных контуров. Ландшафтные закономерности сукцессионных рядов показаны в местообитаниях коренных сосняков зеленомошных на примере трех наиболее контрастных по структуре и динамике лесного покрова групп типов среднетаежного ландшафта. Группа среднетаежных среднезаболоченных ландшафтов различного генезиса и форм рельефа с преобладанием еловых местообитаний включает следующие типы ландшафта:
— озерные и озерно-ледниковые среднезаболоченные равнинные с преобладанием еловых местообитаний;
— ледниковые холмисто-грядовые среднезаболоченные с преобладанием еловых местообитаний;
Ландшафтные закономерности динамики лесного покрова
— ледниково-аккумулятивные сложного рельефа среднезаболоченные с преобладанием ело
вых местообитаний;
— денудационно-тектонические с комплексами ледниковых образований холмисто-грядовые среднезаболоченные с преобладанием еловых местообитаний.
В совокупности эти типы ландшафта занимают около 55% среднетаежной подзоны Карелии. Они также широко распространены в Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях. Сукцессии в местообитаниях коренных сосняков этих типов ландшафта в большинстве случаев идут через стадию лиственного леса. После рубки коренного сосняка черничного появляется массовое возобновление лиственных пород с последующим внедрением под их полог ели. На вырубках сосняков брусничных свежих часто формируются смешанные сосново-лиственные молодня-ки, особенно на возвышенных элементах мезоформ рельефа флювиогляциального происхождения. Однако площадь таких местообитаний в фоновых местностях ландшафта невелика. Рубка производных лиственных древостоев приводит к новой, еще более мощной вспышке возобновления эти пород, в том числе порослевой березы и осины. При сохранении подроста или II яруса ели формируются ельники. Если эти ельники возникли на вырубках коренных сосняков, то после их рубки без сохранения подроста возобновление вновь идет через смену ели лиственными породами. При сохранении подроста ель доминирует на всех стадиях сукцессионного ряда, что также связано с выборочными рубками сосны в сосняках с большим участием ели. В целом для перечисленных типов ландшафта наиболее характерен вариант 1В-2В-ЗВ-4В. Лиственные древостой представлены в этом ряду березняками, осинниками и очень редко ольшаниками. Отмечены также сосново-лиственные молодняки на вырубках как коренных, так и производных (в сосновых местообитаниях) ельников. Однако сосна в этих молодняках испытывает сильное угнетение со стороны многочисленного возобновления березы и осины. Здесь наиболее типична динамика состава в сторону фитоценозов с преобладанием лиственных пород. Во все производные сосновые, сосново-лиственные и лиственные биогеоценозы происходит интенсивное внедрение ели, которая к 60-100 годам образует высокополнотный II ярус или многочисленный подрост, при отсутствии пожаров постепенно сменяющий верхний сосновый ярус. Это модальный сукцессионный ряд в ландшафтах самого различного генезиса среднезаболоченных с преобладанием еловых местообитаний. Вообще, после хозяйственного освоения в прошлом и современных широкомасштабных сплошных рубок в указанной группе типов ландшафта происходит кардинальная трансформация лесного покрова. Хотя спектр типов БГЦ практически остался прежним, резко изменилось количественное соотношение различных типов (доля каждого типа уменьшилась или увеличилась в несколько раз). В целом на месте однородных массивов коренных разновозрастных ельников формируются самые мозаичные по составу массивы лиственных и елово-лиственных фитоценозов самых разных типов с фрагментами разновозрастных заболоченных ельников. Для детального анализа этой ситуации была рассмотрена БГЦ-структура лесов на пяти ландшафтных профилях (общей протяженностью 21 км) в различных контурах только одного типа ландшафта. Эти пять лесных массивов сформировались после самых различных по масштабам, времени и особенностям сплошных и выборочных рубок, а также подсек и пожаров антропогенного происхождения. Эти обстоятельства и обусловили самое широкое варьирование БГЦ-структуры в производных лесных массивах в сравнении с коренными. Так, доля сосняков варьирует в пределах 3—24% (в среднем 13,5), ельников 0-57%, березняков 33-59%, осинников 0,5-9,5% и ольшаников 0-35%. Для сравнения отметим, что средний состав массивов коренных лесов - при незначительном участии березняков и осинников, возникших в прогалинах после ветровалов. Производные леса отличаются широким спектром и различным соотношением типов БГЦ. В коренных лесах данного типа ландшафта он обычно едва превышает 10 и сравнительно мало варьирует в различных ландшафтных контурах. Такое разнообразие производных лесов определяется следующими обстоятельствами:
1) сменами хвойных сообществ лиственными, причем в самых различных вариациях в зависимости от масштабов, способов и давности рубок, а также освоенности территории подсечным хозяйством в прошлом;
2) существенным улучшением лесорастительных условий после различных рубок (разложение грубогумусной подстилки, обогащение верхних почвенных горизонтов на местах бывших подсек и др.), благоприятствующим появлению лиственных древостоев с очень разнообразным по составу и динамичным напочвенным покровом.
Курсивом выделены различные варианты (по напочвенному покрову) лиственных сообществ, сформировавшихся в местообитаниях сосняков и ельников черничных свежих. Составляют менее 0,5%. Итак, формируются самые разнообразные и очень изменчивые по структуре фитоценозы. На различных стадиях антропогенных сукцессии доминирование как в древесном ярусе, так в напочвенном покрове постепенно переходит от одних видов к другим. Совершенно очевидно, что разновозрастные ельники и производные лиственные и елово-лиственные леса различных типов на любой стадии их спонтанного развития кардинально отличаются по любому из фитоценотических критериев и разнообразию экологических ниш для различных групп организмов. Впрочем, здесь следует заметить, что при условии спонтанного развития производные елово-лиственные сообщества за пределами столетнего возраста постепенно переходят в стадию одновозрастных ельников. Далее они будут развиваться по хорошо известному циклу и превратятся в разновозрастные ельники, то есть можно прогнозировать восстановление первичного разнообразия лесных сообществ в течение нескольких столетий после рубки. В целом можно утверждать, что в количественном выражении разнообразие производных лесов значительно выше, чем коренных. С учетом недорубов и сохранившихся защитных лесов в целом формируется очень мозаичная структура лесного покрова. Однако есть очень яркое исключение. Это крупные однородные массивы лиственных лесов (до нескольких десятков тыс.га), сформировавшихся после интенсивного подсечного хозяйства и многократных выборочных рубок хвойных пород в прошлом. Они часто встречаются в средне- и южнотаежной подзонах европейской части России. Группа среднетаежных денудационно-тектонических грядовых (сельговых) слабо- и средне-заболоченных ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний и сосновых. Типичные фенноскандинавские ландшафты. Занимают около 10% среднетаежной подзоны Карелии, распространены на Карельском перешейке Ленинградской области, а также широко представлены в Финляндии. Типичен сложный рельеф, большая мозаичность и разнородность почвенного покрова, значительная антропогенная трансформированность ландшафта (леса пройдены неоднократными выборочными рубками, наиболее плодородные лесные земли неоднократно освоены подсеками и др.). Это обусловливают формирование на вырубках сосняков целой серии молодняков самых различных по составу. Их дальнейшая динамика идет по нескольким вариантам. Наиболее типичным является формирование сосново-лиственных и лиственных древостоев после рубки коренных сосняков. В фоновых местностях эти фитоценозы, преимущественно без заметного участия ели в возобновлении под пологом и I ярусе. Рубка производных лиственных древостоев I генерации приводит к образованию лиственных молодняков, в которых большое участие принимает осина и нередко ольха. Весьма оригинальными являются лесные сообщества в коренных местообитаниях сосняков черничной группы типов БГЦ, некогда освоенных для сельского хозяйства. На них формируются устойчивые сероольховые древостой с большой долей осины, рябины, черемухи (все породы в первом ярусе) с полным отсутствием подроста ели. Эти лесные фитоценозы, постоянно самовозобновляющиеся за счет лиственного подроста, являются длительно производными. После их рубки вновь формируются смешанные лиственные молодняки с доминированием более многочисленной и энергично растущей ольхи серой. Наиболее сложной является динамика сосново-лиственных сообществ. В зависимости от специфики почвенно-грунтовых условий и исходного состава могут образоваться три варианта рядов. В местообитаниях с близким залеганием кристаллического фундамента (сосняки брусничные и черничные скальные) сосна успешно конкурирует с березой и вытесняет ее из состава древостоев. На большей площади черничного свежего типа условий местопроизрастания формируются относительно устойчивые сосново-лиственные древостой. Рубки сосново-лиственных древостоев в наиболее благоприятных почвенных условиях (бурые лесные почвы) обусловливают смещение равновесия состава в пользу лиственных пород. К тому же богатая травянистая растительность препятствует возобновлению сосны даже в окнах полога древостоев, но она не сдерживает успешный рост многочисленного подроста лиственных пород. В результате формируется сукцессионный ряд. Как уже отмечалось, в этой группе типов ландшафта в настоящее время к возрасту второй рубки формируются преимущественно сосново-лиственные и лиственные древостой. В целом сельговые ландшафты отличаются наибольшей вариабельностью сукцессионных рядов, обусловленной в том числе сложной структурой на уровне местности. Группа денудационно-тектонических холмисто-грядовых, в том числе с комплексами ледниковых образований сильно- и средне- заболоченных ландшафтов с преобладанием сосновых местообитаний. Типичные фенноскандинавские ландшафты. Занимают около 16% площади среднетаежной подзоны Карелии. Абсолютно доминирующим для сосняков брусничных является «сосновый» сукцессионный ряд. В этом ряду в последовательно сменяющихся сообществах безусловным доминантом остается сосна. На вырубках сосняков черничных свежих формируются сосново-лиственные молодняки, в которых сосна вытесняет лиственные породы. Возобновление ели под пологом этих древостоев немногочисленно или почти отсутствует. В итоге в данном типе ландшафта почти все динамические ряды завершаются к возрасту рубки формированием древостоев с явным преобладанием сосны. Мощное влияние на такой ход сукцессии оказывают пожары в результате огневой очистки лесосек, случайных загораний и др., вследствие очень благоприятных условий для их возникновения и распространения. Можно утверждать, что подавляющая часть современных производных сосновых фитоценозов сформировалась на паловых вырубках. Исключением является специфичный сукцессионный ряд, характерный для территорий, прилегающих к сплавным рекам и другим путям транспорта. Здесь сосновые леса были изрежены неоднократными выборочными рубками сосны и за счет сохраненного подроста II яруса ели превратились в ельники. После рубки производных ельников в условиях огневой очистки лесосек появляется сосново-березовое возобновление. В этих сообществах сосна успешно конкурирует с березой и формируются сосняки. Встречаются здесь и сукцессионные ряды с доминированием лиственных пород. Однако они зафиксированы на незначительных площадях в самых производительных лесных местообитаниях. Зональные отличия антропогенных сукцессионных рядов в условиях Восточной Фенноскан-дии. Как уже отмечалось, в этом регионе в жестких климатических и эдафических условиях на подавляющей части вырубок происходит успешное восстановление сосны и в последующем формируются монодоминантные сосновые сукцессионнные ряды. Наиболее показательным является северотаежный водно-ледниковый холмисто-грядовый среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Он не занимает значительной площади, но его небольшие контуры очень типичны для северотаежной подзоны. Проанализирована БГЦ-структура лесов на трех ландшафтных профилях общей протяженностью 11 км. Это массивы пирогенных коренных лесов и производных лесов, возникших на паловых (доминирующих в этом типе ландшафта) вырубках различной давности. Анализ показывает лишь незначительные различия разнообразия БГЦ-структуры. Они обусловлено единственной причиной - невозможностью подобрать участки совершенно идентичные по структуре лесных местообитаний. В целом массивы производных сосняков, возникшие на паловых вырубках, существенно не отличаются от массивов одновозрастных сосняков, сформировавшихся на сплошных гарях естественного происхождения. Они очень сходны даже по присутствию фрагментов коренных разновозрастных лесов в заболоченных местообитаниях (сосняки кустарничково- и осоково-сфагновые), а также отдельных биогрупп деревьев на суходолах. Эти древостой до рубок сохранялись после естественных пожаров вследствие малой горимости заболоченных участков и частичной выживаемости деревьев на суходолах после термических ожогов. Они же не вырубаются из-за низких запасов и товарной ценности древесины. Весьма сходна структура каждого типа фитоценоза в этих двух массивах (ярко выраженное доминирование сосны, одновозрастность, большое участие в напочвенном покрове лишайников и др.), определяющая разнообразие экологических ниш для различных групп организмов. Исключением является лишь несравненно больший объем обугленного валежа на начальных стадиях пирогенных сукцессии в гаревых сосняках. Однако по мере его разложения производные и пирогенные коренные сосняки и в этом отношении все более сближаются. Спонтанная динамика таких сообществ также не имеет значимых различий и в перспективе будет определяться особенностями пожарного режима (частотой и интенсивностью пожаров естественного происхождения).
- производные I генерации (на месте рубки коренных);
- производные II генерации (на месте рубки производных I генерации);
- производные III (на месте рубки производных II генерации) и т. д.
И это не словесная казуистика, поскольку только так можно обозначить последовательный и закономерный процесс замещения одних сообществ другими, а затем третьими и т.д. в ходе антропогенной динамики лесов. При невозможности установить поколение необходимо пользоваться общим понятием «производные». Итак, необходимо выявление цепочек лесных сообществ от коренных до производных различных генераций, слагающих в настоящее время лесные массивы. Это позволяет не разрывать динамику состава фитоценоза с динамикой экотопа (эдафотопа) и изменением общей структуры лесного покрова ландшафта. Первое важно, поскольку сукцессии лесной растительности в определенном местообитании вызывают его адекватные изменения, которые, в свою очередь, влияют на дальнейший ход смен. Второе очевидно, поскольку изменение общей типологической структуры лесного массива во многом будет определять и ход восстановительных процессов на вырубках. Использование таких принципы, на наш взгляд, позволяет в достаточно полной мере вскрыть закономерности антропогенной динамики лесов. В целом из всего арсенала современных методов изучения сукцессии, в работе использовалось 8, в том числе 2 прямых и 6 косвенных. По мнению Б. М. Миркина, специально исследовавшего современное состояние методических разработок по изучению сукцессии растительности в отечественной и зарубежной литературе, перечень методов В. Д. Александровой показывает «...все возможные варианты выявления динамических рядов». Основным методом изучения сукцессионных рядов явилось исследование пространственных, в том числе экологических и фитоценотических, рядов сообществ или «метод топоэкологических аналогов». Отсутствие возможности полной реализации прямого метода натурных исследований сукцессии (кроме анализа архивных данных) внесло определенный элемент гипотезы в схемы сукцессионных рядов. Свести его к минимуму и обеспечить их достаточную достоверность может только правильно подобранная совокупность косвенных доказательств, особенно сочетание прямых и косвенных методов. В работе было использовано около 70% всего современного методического арсенала изучения сукцессии, что, на наш взгляд, обеспечило необходимую достоверность построений. Следует отметить, что «даже в специальных методических руководствах, посвященных методике изучения смен растительности, большей частью отсутствуют методические указания, относящиеся к приемам применения метода изучения сукцессии на основании сравнения сообществ, составляющих пространственные ряды; большинство авторов касается лишь общих принципов». В лесоводственной литературе также нет конкретных указаний по проблеме изучения сукцессии лесной растительности. Имеется целый ряд хорошо разработанных методов составления таблиц хода роста древостоев, в том числе методы: указательных насаждений, типологический, ЛенНИИЛХа (Третьякова) и Анучина и др. Однако почти во всех случаях это просто динамический ряд без смены эдификаторов. Изучение же сукцессионного процесса во многом должно быть основано на принципиально иных методических положениях, хотя бы потому, что в результате сукцессии может происходить полная смена господствующей древесной породы. Это не исключает заимствования элементов отдельных методик составления таблиц хода роста. Например, типологического метода или подбора для одного типа леса древостоев различного возраста предположительно одного естественного ряда.
Сукцессионные ряды в местообитаниях еловых лесов. Ранее было показано, что во всех типах ландшафта восстановление ельников (за редким исключением) идет через стадию лиственного леса. Массовое возобновление лиственных пород семенного и вегетативного происхождения (с абсолютным преобладанием березы) начинается буквально на следующий год после рубки. Под лиственным пологом появляется одновозрастный подрост ели, по мере роста поднимающийся во второй ярус, а затем внедряющийся в верхний лиственный полог. Так, уже в 106-летних среднетаежных березняках высота второго яруса ели составляет более 85% от березы. За пределами 120-130 лет недолговечный лиственный ярус естественным путем распадается и формируются монодоминантные одновозрастные ельники. Исключением являются вырубки с сохраненным подростом и тонкомером ели. На них в зависимости от количества сохраненной ели и ее размещения происходит формирование древостоев с более или менее выраженным доминированием этой породы. В этой связи сукцессионнные ряды в местообитаниях ельников более не рассматриваются, поскольку их специфика определяется исключительно исходным внутренним строением и технологией лесозаготовок. Вырубки, в возобновлении которых участвует сосна, учитывались как особый вариант сукцессии сосняков.
Сукцессионные ряды в местообитаниях сосновых лесов. Здесь присутствуют практически все теоретически возможные варианты сукцессионных рядов лесной растительности. Это связано, по крайней мере, с двумя обстоятельствами. С одной стороны, сосна является очень экологически пластичным лесообразующим видом. В европейской тайге она весьма успешно осваивает любые типы местообитаний - от самых олиготрофных сухих (скальных) до самых олиготрофных сырых (осоково-сфагновых). В этих широких эдафических условиях формируется предельно широкий спектр сукцессионных рядов. Кроме того, в целом по мере ужесточения лесорастительных условий сосна становится все более конкурентоспособной с другими породами. Исключением являются лишь предтундровые редколесья, где в частности, в условиях низкогорий формируются березовые и елово-березовые сообщества. С другой стороны, сосна как светолюбивая порода может заселять только открытые участки и она не способна выживать под пологом лиственных и еловых лесов. Более того, в смешанных сообществах она вступает в напряженные конкурентные взаимоотношения с лиственными породами и елью. Это обусловливает разнообразие динамики таких фитоценозов.
Из всего типологического спектра сосновых лесов выделим зеленомошную группу по следующим соображениям. В ней представлено в среднем около 2/3 сосновых лесов. Сукцессии в условиях подавляющей части других типов леса представляют собой довольно простой динамический ряд с более или менее выраженным доминированием сосны (скальный, лишайниковый, кустарнич-ково-сфагновый, осоково-сфагновый типы). В зеленомошной группе сукцессионные ряды наиболее разнообразны. Таким образом, она представлялась ключевой для понимания динамической организации лесного покрова разных типов ландшафта. Конечный результат аналитических построений представлен в виде двух схем сукцессионных рядов в местообитаниях коренных сосняков зеленомошных. Сукцессии в местообитаниях коренных сосняков черничных свежих включают весь спектр показанных сукцессионных рядов. Спектр вариантов сукцессии в местообитаниях коренных сосняков брусничных и брусничных скальных значительно уже. Не отмечено, в частности, их смены осинниками и тем более ольшаниками. В целом, данную схему можно распространить и на остальные типы сосняков, поскольку она включает в себя практически весь возможный спектр сукцессионных серий. Специфика может проявляться только в сосняках экстремальных местообитаний - скальных и осоково-сфагновых. Здесь могут быть свои особенности сукцессии, связанные с очень медленным ростом древесных пород в этих условиях местопроизрастания. Схема включает в себя несколько десятков сукцессионных рядов в местообитаниях коренных сосняков, которые так или иначе нашли свое подтверждение при натурных исследованиях. Она состоит из 16 узловых сообществ в возрасте 10-20 (в среднем 15) и 60-100 (в среднем 80) лет, возникших на месте коренных сосняков зеленомошных. В возрасте 60-100 лет (в зависимости от возраста рубки) сукцессионные ряды обрываются, поэтому в схеме незавершен ряд, отражающий смену сосны и лиственных пород елью в ходе эндодинамических процессов. В целом это построение не лишено условности, но, на наш взгляд, оно вскрывает механизм динамической организации лесного покрова и его ландшафтные закономерности. Общая схема включает в себя сукцессионные ряды, растягивающиеся в календарном времени в среднем на 160 лет. Она содержит и гипотетические элементы в отличие от частной схемы, созданной полностью на экспериментальном материале. В основном эти гипотетические элементы относятся ко второй части схемы (календарное время 80-160 лет) или динамики производных сообществ второй генерации. Это связано с тем, что подобрать такие фитоценозы весьма сложно, во всяком случае, точно установить их происхождение сначала от коренного, а затем и производного первой генерации. Вторая часть схемы полностью построена на вскрытых закономерностях динамики состава молодняков на вырубках первичных сообществ. После рубки коренных сосняков зеленомошных формируются 4 основные группы производных лесных сообществ I генерации: 1) сосняки с выраженным преобладанием в составе сосны; 2) сосно-во-лиственные молодняки с различным соотношением сосны и лиственных пород; 3) молодняки с ярко выраженным преобладанием лиственных пород (березняки, осинники, ольшаники) и 4) ельники. Появление последних связано с сохранением подроста (II яруса) ели или с интенсивной выборочной рубкой сосны в сосняках с большим участием ели. Под пологом первых трех вариантов появляется самое различное по количеству возобновление ели. К 60-100 (в среднем 80) годам состав сосновых, лиственных и еловых древостоев существенно не менялся, если не считать, что из подроста ели в двух первых сформировался II ярус. Динамика состава сосново-лиственных молодняков была более сложной. Часть на них в результате вытеснения сосной лиственных пород перешла на категорию сосняков (древостоев с явным преобладанием сосны). Другая часть в процессе вытеснения сосны лиственными породами трансформировалась в древостой с преобладанием березы. И, наконец, третья часть к 60-100 годам существенным образом не изменялась по составу, и конкуренция между сосной и лиственными породами шла с переменным успехом. В итоге, ко времени второй рубки на месте коренного сосняка зеленомошного сформировалось 4 основных варианта производных лесных фитоценозов I генерации - сосняки, сосново-лист-венные древостой, лиственные древостой и ельники. К этому времени в экотопе (эдафотопе) произошли определенные изменения. В результате смены хвойных лиственными породами плодородие почв заметно улучшилось. Это создало более благоприятные условия для последующего возобновления березы и особенно осины (как более требовательной к условиям произрастания). Значительно разнообразнее стала парцеллярная структура, в том числе по видовому составу напочвенного покрова. Отдельно необходимо отметить вырубки сосняков, возникших на месте подсек, сенокосов и других категорий участков аграрного использования. Сжигание вырубленной древесины, рыхление почвы, выращивание сельскохозяйственных культур в этих местообитаниях значительно улучшили их лесорастительные свойства. Одним из самых заметных признаков улучшения лесорастительных свойств почв на этих местах является хорошо развитый и богатый по видовому составу напочвенный покров. Существование под пологом коренных сосняков многочисленного подроста или высо-кополнотного II яруса его последующее сохранение и формирование производных ельников обусловило тенденцию обеднения верхних почвенных горизонтов. Это происходит вследствие медленного разложения кислой подстилки в условиях промывного водного режима почв. А это существенным образом отражается на лесовозобновительном процессе, ограничивая появление лиственных пород, особенно осины, и напочвенном покрове (более бедный видовой состав). Кроме того, на вырубках производных хвойно-лиственных древостоев первой генерации большую роль играет вегетативное размножение лиственных пород — пневая поросль у березы и корневые отпрыски у осины. Семенным и вегетативным путем происходит новая, еще более мощная, чем на вырубках коренных сосняков, вспышка возобновления лиственных пород. Для них характерен энергичный рост, особенно в первое десятилетие после рубки, что еще более усугубляет угнетение сосны. После рубки производных древостоев I генерации вновь формируются четыре основных варианта молодняков - с выраженным преобладанием сосны, сосново-лиственных, лиственных и еловых. Появление последних связано с сохранением подроста - II яруса ели при рубке сосняков, сосново-лиственных и лиственных древостоев. Производные молодняки I поколения сформировались на вырубках в целом одинаковых по структуре коренных монодоминантных сосняков зеленомошных. Однако лесные сообщества II поколения в этих местообитаниях возникают уже на вырубках самых различных по структуре производных лесов. Так, лиственные молодняки могут возникать на вырубках сосняков, сосново-лиственных, лиственных и еловых древостоев. Сосново-лиственные молодняки формируются на вырубках сосняков и сосново-лиственных древостоев. Отмечено возобновление сосны на вырубках ельников I генерации, особенно после палов. Участие лиственных пород в молодняках II поколения значительно возрастает. Особенно это относится к вырубкам сосново-лиственных и лиственных древостоев, где в возобновлении, как правило, значительно преобладают береза и осина. Это связано, как уже отмечалось выше, с некоторым улучшением почвенных условий и увеличением роли вегетативного возобновления лиственных пород. Очень важно изменение общей типологической структуры лесов или формирование хвойно-лиственных массивов (с мозаикой производных сообществ различного состава) в сравнении с монодоминантными массивами хвойных лесов. Создаются иные, чем в первобытных лесах в состоянии устойчивого динамического равновесия, условия массового распространения семян, главным образом лиственных пород. Для динамики состава молодняков II генерации в общем характерны те же закономерности, что и I. К числу их особенностей, вероятно, можно отнести меньший период, в течение которого формируется определенный состав I яруса. Это связано с более благоприятными лесорастительными условиями, в которых более остро протекает конкуренция между лесообразующими породами. Кроме того, существенную роль в формировании состава сосново-лиственных и осиновых древостоев во второй половине XX века играет зоогенный фактор. Воздействие лося в большей или меньшей степени (в зависимости от степени повреждения сосны и осины) увеличивает участие березы в молодняках. Итак, каждый из производных древостоев II поколения завершает к настоящему времени определенный сукцессионный ряд, начинающийся с коренного сосняка. Далее сукцессия будет развиваться в определенной последовательности, во многом обусловленной теми изменениями, которые уже произошли как в отдельном экотопе, так и в структуре лесного покрова ландшафта в целом. При этом последовательные изменения происходят не только в составе древостоя, но и в нижних ярусах растительности и верхних почвенных горизонтах. Сукцессионные ряды в местообитаниях коренных сосняков различных типов ландшафта. В каждом типе ландшафта распространены вполне определенные варианты сукцессионных рядов в местообитаниях коренных лесов. Это относится к ядровым (преимущественно центральным) или фоновым местностям ландшафтных контуров. Ландшафтные закономерности сукцессионных рядов показаны в местообитаниях коренных сосняков зеленомошных на примере трех наиболее контрастных по структуре и динамике лесного покрова групп типов среднетаежного ландшафта. Группа среднетаежных среднезаболоченных ландшафтов различного генезиса и форм рельефа с преобладанием еловых местообитаний включает следующие типы ландшафта:
— озерные и озерно-ледниковые среднезаболоченные равнинные с преобладанием еловых местообитаний;
— ледниковые холмисто-грядовые среднезаболоченные с преобладанием еловых местообитаний;
Ландшафтные закономерности динамики лесного покрова
— ледниково-аккумулятивные сложного рельефа среднезаболоченные с преобладанием ело
вых местообитаний;
— денудационно-тектонические с комплексами ледниковых образований холмисто-грядовые среднезаболоченные с преобладанием еловых местообитаний.
В совокупности эти типы ландшафта занимают около 55% среднетаежной подзоны Карелии. Они также широко распространены в Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях. Сукцессии в местообитаниях коренных сосняков этих типов ландшафта в большинстве случаев идут через стадию лиственного леса. После рубки коренного сосняка черничного появляется массовое возобновление лиственных пород с последующим внедрением под их полог ели. На вырубках сосняков брусничных свежих часто формируются смешанные сосново-лиственные молодня-ки, особенно на возвышенных элементах мезоформ рельефа флювиогляциального происхождения. Однако площадь таких местообитаний в фоновых местностях ландшафта невелика. Рубка производных лиственных древостоев приводит к новой, еще более мощной вспышке возобновления эти пород, в том числе порослевой березы и осины. При сохранении подроста или II яруса ели формируются ельники. Если эти ельники возникли на вырубках коренных сосняков, то после их рубки без сохранения подроста возобновление вновь идет через смену ели лиственными породами. При сохранении подроста ель доминирует на всех стадиях сукцессионного ряда, что также связано с выборочными рубками сосны в сосняках с большим участием ели. В целом для перечисленных типов ландшафта наиболее характерен вариант 1В-2В-ЗВ-4В. Лиственные древостой представлены в этом ряду березняками, осинниками и очень редко ольшаниками. Отмечены также сосново-лиственные молодняки на вырубках как коренных, так и производных (в сосновых местообитаниях) ельников. Однако сосна в этих молодняках испытывает сильное угнетение со стороны многочисленного возобновления березы и осины. Здесь наиболее типична динамика состава в сторону фитоценозов с преобладанием лиственных пород. Во все производные сосновые, сосново-лиственные и лиственные биогеоценозы происходит интенсивное внедрение ели, которая к 60-100 годам образует высокополнотный II ярус или многочисленный подрост, при отсутствии пожаров постепенно сменяющий верхний сосновый ярус. Это модальный сукцессионный ряд в ландшафтах самого различного генезиса среднезаболоченных с преобладанием еловых местообитаний. Вообще, после хозяйственного освоения в прошлом и современных широкомасштабных сплошных рубок в указанной группе типов ландшафта происходит кардинальная трансформация лесного покрова. Хотя спектр типов БГЦ практически остался прежним, резко изменилось количественное соотношение различных типов (доля каждого типа уменьшилась или увеличилась в несколько раз). В целом на месте однородных массивов коренных разновозрастных ельников формируются самые мозаичные по составу массивы лиственных и елово-лиственных фитоценозов самых разных типов с фрагментами разновозрастных заболоченных ельников. Для детального анализа этой ситуации была рассмотрена БГЦ-структура лесов на пяти ландшафтных профилях (общей протяженностью 21 км) в различных контурах только одного типа ландшафта. Эти пять лесных массивов сформировались после самых различных по масштабам, времени и особенностям сплошных и выборочных рубок, а также подсек и пожаров антропогенного происхождения. Эти обстоятельства и обусловили самое широкое варьирование БГЦ-структуры в производных лесных массивах в сравнении с коренными. Так, доля сосняков варьирует в пределах 3—24% (в среднем 13,5), ельников 0-57%, березняков 33-59%, осинников 0,5-9,5% и ольшаников 0-35%. Для сравнения отметим, что средний состав массивов коренных лесов - при незначительном участии березняков и осинников, возникших в прогалинах после ветровалов. Производные леса отличаются широким спектром и различным соотношением типов БГЦ. В коренных лесах данного типа ландшафта он обычно едва превышает 10 и сравнительно мало варьирует в различных ландшафтных контурах. Такое разнообразие производных лесов определяется следующими обстоятельствами:
1) сменами хвойных сообществ лиственными, причем в самых различных вариациях в зависимости от масштабов, способов и давности рубок, а также освоенности территории подсечным хозяйством в прошлом;
2) существенным улучшением лесорастительных условий после различных рубок (разложение грубогумусной подстилки, обогащение верхних почвенных горизонтов на местах бывших подсек и др.), благоприятствующим появлению лиственных древостоев с очень разнообразным по составу и динамичным напочвенным покровом.
Курсивом выделены различные варианты (по напочвенному покрову) лиственных сообществ, сформировавшихся в местообитаниях сосняков и ельников черничных свежих. Составляют менее 0,5%. Итак, формируются самые разнообразные и очень изменчивые по структуре фитоценозы. На различных стадиях антропогенных сукцессии доминирование как в древесном ярусе, так в напочвенном покрове постепенно переходит от одних видов к другим. Совершенно очевидно, что разновозрастные ельники и производные лиственные и елово-лиственные леса различных типов на любой стадии их спонтанного развития кардинально отличаются по любому из фитоценотических критериев и разнообразию экологических ниш для различных групп организмов. Впрочем, здесь следует заметить, что при условии спонтанного развития производные елово-лиственные сообщества за пределами столетнего возраста постепенно переходят в стадию одновозрастных ельников. Далее они будут развиваться по хорошо известному циклу и превратятся в разновозрастные ельники, то есть можно прогнозировать восстановление первичного разнообразия лесных сообществ в течение нескольких столетий после рубки. В целом можно утверждать, что в количественном выражении разнообразие производных лесов значительно выше, чем коренных. С учетом недорубов и сохранившихся защитных лесов в целом формируется очень мозаичная структура лесного покрова. Однако есть очень яркое исключение. Это крупные однородные массивы лиственных лесов (до нескольких десятков тыс.га), сформировавшихся после интенсивного подсечного хозяйства и многократных выборочных рубок хвойных пород в прошлом. Они часто встречаются в средне- и южнотаежной подзонах европейской части России. Группа среднетаежных денудационно-тектонических грядовых (сельговых) слабо- и средне-заболоченных ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний и сосновых. Типичные фенноскандинавские ландшафты. Занимают около 10% среднетаежной подзоны Карелии, распространены на Карельском перешейке Ленинградской области, а также широко представлены в Финляндии. Типичен сложный рельеф, большая мозаичность и разнородность почвенного покрова, значительная антропогенная трансформированность ландшафта (леса пройдены неоднократными выборочными рубками, наиболее плодородные лесные земли неоднократно освоены подсеками и др.). Это обусловливают формирование на вырубках сосняков целой серии молодняков самых различных по составу. Их дальнейшая динамика идет по нескольким вариантам. Наиболее типичным является формирование сосново-лиственных и лиственных древостоев после рубки коренных сосняков. В фоновых местностях эти фитоценозы, преимущественно без заметного участия ели в возобновлении под пологом и I ярусе. Рубка производных лиственных древостоев I генерации приводит к образованию лиственных молодняков, в которых большое участие принимает осина и нередко ольха. Весьма оригинальными являются лесные сообщества в коренных местообитаниях сосняков черничной группы типов БГЦ, некогда освоенных для сельского хозяйства. На них формируются устойчивые сероольховые древостой с большой долей осины, рябины, черемухи (все породы в первом ярусе) с полным отсутствием подроста ели. Эти лесные фитоценозы, постоянно самовозобновляющиеся за счет лиственного подроста, являются длительно производными. После их рубки вновь формируются смешанные лиственные молодняки с доминированием более многочисленной и энергично растущей ольхи серой. Наиболее сложной является динамика сосново-лиственных сообществ. В зависимости от специфики почвенно-грунтовых условий и исходного состава могут образоваться три варианта рядов. В местообитаниях с близким залеганием кристаллического фундамента (сосняки брусничные и черничные скальные) сосна успешно конкурирует с березой и вытесняет ее из состава древостоев. На большей площади черничного свежего типа условий местопроизрастания формируются относительно устойчивые сосново-лиственные древостой. Рубки сосново-лиственных древостоев в наиболее благоприятных почвенных условиях (бурые лесные почвы) обусловливают смещение равновесия состава в пользу лиственных пород. К тому же богатая травянистая растительность препятствует возобновлению сосны даже в окнах полога древостоев, но она не сдерживает успешный рост многочисленного подроста лиственных пород. В результате формируется сукцессионный ряд. Как уже отмечалось, в этой группе типов ландшафта в настоящее время к возрасту второй рубки формируются преимущественно сосново-лиственные и лиственные древостой. В целом сельговые ландшафты отличаются наибольшей вариабельностью сукцессионных рядов, обусловленной в том числе сложной структурой на уровне местности. Группа денудационно-тектонических холмисто-грядовых, в том числе с комплексами ледниковых образований сильно- и средне- заболоченных ландшафтов с преобладанием сосновых местообитаний. Типичные фенноскандинавские ландшафты. Занимают около 16% площади среднетаежной подзоны Карелии. Абсолютно доминирующим для сосняков брусничных является «сосновый» сукцессионный ряд. В этом ряду в последовательно сменяющихся сообществах безусловным доминантом остается сосна. На вырубках сосняков черничных свежих формируются сосново-лиственные молодняки, в которых сосна вытесняет лиственные породы. Возобновление ели под пологом этих древостоев немногочисленно или почти отсутствует. В итоге в данном типе ландшафта почти все динамические ряды завершаются к возрасту рубки формированием древостоев с явным преобладанием сосны. Мощное влияние на такой ход сукцессии оказывают пожары в результате огневой очистки лесосек, случайных загораний и др., вследствие очень благоприятных условий для их возникновения и распространения. Можно утверждать, что подавляющая часть современных производных сосновых фитоценозов сформировалась на паловых вырубках. Исключением является специфичный сукцессионный ряд, характерный для территорий, прилегающих к сплавным рекам и другим путям транспорта. Здесь сосновые леса были изрежены неоднократными выборочными рубками сосны и за счет сохраненного подроста II яруса ели превратились в ельники. После рубки производных ельников в условиях огневой очистки лесосек появляется сосново-березовое возобновление. В этих сообществах сосна успешно конкурирует с березой и формируются сосняки. Встречаются здесь и сукцессионные ряды с доминированием лиственных пород. Однако они зафиксированы на незначительных площадях в самых производительных лесных местообитаниях. Зональные отличия антропогенных сукцессионных рядов в условиях Восточной Фенноскан-дии. Как уже отмечалось, в этом регионе в жестких климатических и эдафических условиях на подавляющей части вырубок происходит успешное восстановление сосны и в последующем формируются монодоминантные сосновые сукцессионнные ряды. Наиболее показательным является северотаежный водно-ледниковый холмисто-грядовый среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Он не занимает значительной площади, но его небольшие контуры очень типичны для северотаежной подзоны. Проанализирована БГЦ-структура лесов на трех ландшафтных профилях общей протяженностью 11 км. Это массивы пирогенных коренных лесов и производных лесов, возникших на паловых (доминирующих в этом типе ландшафта) вырубках различной давности. Анализ показывает лишь незначительные различия разнообразия БГЦ-структуры. Они обусловлено единственной причиной - невозможностью подобрать участки совершенно идентичные по структуре лесных местообитаний. В целом массивы производных сосняков, возникшие на паловых вырубках, существенно не отличаются от массивов одновозрастных сосняков, сформировавшихся на сплошных гарях естественного происхождения. Они очень сходны даже по присутствию фрагментов коренных разновозрастных лесов в заболоченных местообитаниях (сосняки кустарничково- и осоково-сфагновые), а также отдельных биогрупп деревьев на суходолах. Эти древостой до рубок сохранялись после естественных пожаров вследствие малой горимости заболоченных участков и частичной выживаемости деревьев на суходолах после термических ожогов. Они же не вырубаются из-за низких запасов и товарной ценности древесины. Весьма сходна структура каждого типа фитоценоза в этих двух массивах (ярко выраженное доминирование сосны, одновозрастность, большое участие в напочвенном покрове лишайников и др.), определяющая разнообразие экологических ниш для различных групп организмов. Исключением является лишь несравненно больший объем обугленного валежа на начальных стадиях пирогенных сукцессии в гаревых сосняках. Однако по мере его разложения производные и пирогенные коренные сосняки и в этом отношении все более сближаются. Спонтанная динамика таких сообществ также не имеет значимых различий и в перспективе будет определяться особенностями пожарного режима (частотой и интенсивностью пожаров естественного происхождения).
