Понятия. Исследование структуры лесов на данном уровне осуществлялось на типологической основе. При этом понятия «тип леса» и «тип биогеоценоза» отождествлялись. Исходя из представления об эквивалентности понятий «коренной биогеоценоз» и «фация» фактически выявлялась фациальная структура ландшафта до начала хозяйственного освоения лесов. Можно присоединиться к утверждению, что в ландшафтах, существенно не затронутых хозяйственной деятельностью, БГЦ-структура лесного покрова в целом копирует фациальную. Однако о полной эквивалентности понятий тип коренного биогеоценоза и тип коренной фации, на наш взгляд, можно утверждать только в пределах одного типа ландшафта. Это связано с тем, что сочетание различных топоэкологических факторов и условий в разных фациях разных ландшафтов могут давать одинаковый лесорастительный эффект. Например, в фациях «моренных», «водно-ледниковых» и «денудационно-тектонических» и других ландшафтов могут формироваться очень сходные по фитоценотическим параметрам лесные сообщества, которые будут отнесены к типу «сосняк черничный свежий». Таким образом, возможно выделение одного типа леса в пределах разных типов фации. В наибольшей степени это относится к сообществам, существующим в относительно благоприятных эдафических условиях («зеленомошной группы»). В типе ландшафта достаточно детерминированное сочетание естественных топоэкологических условий. Тип лесного фитоценоза здесь выделяется в типе местообитания с минимальным варьированием этих условий. Например, в водно-ледниковом ландшафте сосняк черничный свежий будет четко выделяться на склонах холмов и гряд, сложенных мощными супесчано-песчаными отложениями, с железистыми подзолами, высокой частотой пожаров естественного происхождения и др. На озерно-ледниковой равнине этот тип леса приурочен к плоским участкам с супесчано-суглинистыми отложениями, глееподзолистыми почвами, очень редкими пожарами и т. д.
Методические приемы выделения фации (коренных БГЦ). Описание лесной растительности на ландшафтных профилях проводилось на основе «Методических указаний...». Характеристика древесной растительности осуществлялась с применением традиционных методов глазомерно-измерительной таксации. Биогеоценотическая структура различных типов ландшафта приводилась к коренным типам, что связано с различной степенью антропогенной трансформации лесного покрова. Для производных типов БГЦ (леса) устанавливался коренной тип, при этом ведущим был метод топоэкологических аналогов. Подробно методика выявления коренных типов леса в ландшафтах, трансформированных антропогенным фактором, приводится в ряде наших публикаций. Ведущими параметрами при определении каждого БГЦ являлись: 1) элемент генетической формы мезорельефа; 2) почва; 3) коренная лесообразующая порода; 4) производительность; 5) эдификаторы живого напочвенного покрова. Таким образом, фактически выявлялась фациальная структура различных типов ландшафта. Всего на ландшафтных профилях было выделено около 3 тыс. лесных участков, объединенных в 20 северо- и 18 среднетаежных типов леса. В качестве примера приведено краткое описание типов леса северотаежной подзоны Карелии с учетом их ландшафтной специфики. Аналогично выглядят типы среднетаежных лесов Карелии с учетом особенностей напочвенного покрова и более высокой продуктивности древостоев, связанных с различиями климатических условий. Кроме того, в северотаежной подзоне не зафиксированы сосняки и ельники кисличные, а в среднетаежной - сосняки болотно-кустарничковые и ельники кустарничково-сфагновые.
Описание структуры лесного покрова на уровне фации (БГЦ). Вначале необходимо проанализировать структуру лесных местообитаний (условий местопроизрастания). Их спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка в различных типах европейского таежного ландшафта варьирует самым разнообразным образом. В качестве примера используем только наиболее показательные фрагменты наших и литературных данных (для Ленинградской области). Здесь следует заметить, что для других таежных регионов (кроме Республики Коми) нам не удалось обнаружить какие-либо материалы, характеризующих структуру лесного покрова различных ландшафтов на уровне типа местообитания и типа БГЦ. Приведем по пять наиболее контрастных в этом отношении типов ландшафта в северо-, средне- и южнотаежной подзоне на западе европейской части таежной зоны России. Следует заметить, что они находятся в пределах Мурманской области, Республики Карелия и Ленинградской области. В меридиональном измерении самые северные и самые южные находятся друг от друга на расстоянии порядка 1000 км.
Структура местообитаний широко варьирует в различных типах ландшафта. Так, доля самых низкопроизводительных местообитаний (скальных, кустарничково- и осоково- сфагновых) в северотаежной подзоне в среднем варьирует в пределах 0—50%. Примерно в этих же пределах изменяется и доля наиболее высокопроизводительных местообитаний - черничных. В целом в северотаежной подзоне, как правило, можно выделить 3-4 фоновых разных типа местообитания, представляющих более 70% лесной площади. Аналогичная ситуация в средне- и южнотаежной подзонах.
Структура лесных местообитаний определяет БГЦ-структуру. В серии наших работ дается краткое количественное описание лесотипологической структуры каждого типа ландшафта, распространенного в северо- и среднетаежных подзонах на западе европейской части России (с приведением наиболее типичного 1,5-2 км фрагмента ландшафтного профиля). Не повторяя полностью эти пространные материалы, ограничимся лишь их наиболее показательными фрагментами или приведем примеры наиболее контрастных по БГЦ-структуре типов ландшафта. Для других таежных регионов нам не удалось обнаружить какие-либо материалы, демонстрирующие ландшафтные закономерности лесотипологической структуры.
Северотаежная подзона
Ландшафт озерно-ледниковых и морских сильнозаболоченных равнин с преобладанием еловых местообитаний (1м). В лесном покрове доминируют сосняки (более 50%). Однако в основном они занимают заболоченные местообитания, часто с самой минимальной для лесного сообщества полнотой (около 0,3), балансируя между категориями «заболоченный сосняк» - «болото с сосной». С другой стороны, 80% площади минеральных земель покрывают ельники, поэтому являются более значимым видом, образующим лесную среду. Наиболее широко распространены сосняки кустарничково-сфагновые (33%), ельники черничные влажные (28%), сосняки болотно-кустарнич-ковые (8%). Еловые и елово-сосновые леса на минеральных землях представляют «острова» среди обширных массивов открытых болот, окаймленных заболоченными низкополнотными заболоченными сосняками. Это редкий, хотя значительный по площади тип лесного массива в северотаежной подзоне европейской части России, который встречается только в пределах прибрежных частей Прибеломорской низменности.
Денудационно-тектонический холмисто-грядовый (низкогорный) среднезаболоченный ландшафт. В лесном покрове абсолютно господствуют ельники (85%), представленные в основном черничными свежими (45%) и черничными скальными 26%. Несмотря на очень узкий типологический спектр лесной покров отличается моза-ичностью, обусловленной исключительно разнообразным и пересеченным рельефом. В условиях небольших горных массивов проявляется высотная зональность. Это уникальный, хотя и значительный по площади тип лесного массива в северотаежной подзоне европейской части России, встречающийся только на низкогорьях Кольского полуострова и северо-запада Карелии.
Денудационно-тектонический холмисто-грядовый с комплексом ледниковых образований среднезаболоченный ландшафт. Доминируют сосновые леса (около 75%). БГЦ-структура сложная, что определяется внутриландшафтной дифференциацией. Наибольшую площадь занимают сосняки черничные свежие (35%), сосняки кустарничково-сфагновые (15%), ельники черничные свежие (10%), сосняки осоково-сфагновые (10%). Большое разнообразие форм рельефа, состава четвертичных отложений, значительное варьирование степени заболоченности, соотношения и территориальной компоновки суходолов обусловливают распространение самых различных вариантов топофитоценотических рядов. Однако доминирующее положение в этих рядах занимают сосняки черничные свежие. Это самый распространенный тип лесного массива в северотаежной подзоне Фенноскандии. Впрочем, за ее пределами он не встречается в европейской части России.
Скальный среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Абсолютно господствуют сосновые леса (90%). Явно доминируют сосняки скальные (50% -показатель абсолютно беспрецедентный для европейской части таежной зоны России). Участие других типов лесных сообществ варьирует от 1 до 15%. Крупные скальные купола с сосняками скальными испещрены разломами самой различной величины, в которых обычны сосняки болотно-кустарничковые. В больших депрессиях кристаллического фундамента, как правило, расположены открытые болота, окаймленные сосняками кустарничково-сфагновыми. К ложбинам стока, ручьям и речкам приурочены небольшие участки ельников. Это уникальный тип лесного массива, который встречается только на крупных скальных куполах, обрамляющих часть западного побережья Белого моря.
Среднетаежная подзона
Лесной покров сравнительно однообразен и его слагают преимущественно сосняки брусничные свежие (40%), сосняки черничные свежие (20%), сосняки кустарничково-сфагновые (15%). Они образуют однородные сосновые массивы, расчленяемые обширными открытыми болотными системами. Ельники приурочены преимущественно к влажным местообитаниям, главным образом вдоль и вблизи различных элементов гидрографической сети. В целом это обычный, но небольшой по площади тип лесного массива среднетаежной подзоны, сформировавшийся на наиболее плоских и заболоченных поверхностях Балтийского щита.
Денудационно-тектонический грядовый (сельговый) слабозаболоченный ландшафт с преобладанием еловых местообитаний. Доминируют еловые леса (около 60%). БГЦ-структура сложна. В лесном покрове они представлены сравнительно равномерно - ельник черничный влажный (15%), ельник черничный свежий (10%), сосняк черничный свежий (10%) и т. д. Однако пространственная компоновка лесных сообществ отличается мозаичностью. Характерен следующий топофитоценотический ряд: 1) сосняк скальный на выходах коренных пород; 2) сосняк черничный скальный, оконтуривающий скальные обнажения; 3) сосняк черничный свежий, занимающий верхние и средние части склонов гряд; 4) ельник черничный свежий или черничный влажный на нижних частях склонов гряд; 5) ельник логовый или приручейный вдоль ложбин стока по межгрядовым понижениям; 6) сосняк осоково-сфагновый в межгрядовых котловинах. В природе, конечно, из этого ряда выпадает 1-2 звена, но в целом эта комбинация постоянно повторяется. Это редкий, хотя значительный по площади тип лесного массива, который встречается только в пределах крупных грядообразных сильнорасчлененных возвышенностей Балтийского щита.
Денудационно-тектонический грядовый (сельговый) среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Господствуют сосновые леса (около 85%). Наиболее широко представлены сосняк черничный свежий (50%), сосняк черничный скальный (15%), ельник черничный свежий (8%). Территориальная компоновка БГЦ сложна и близка к компоновке предыдущего типа ландшафта (16). Отличие состоит в значительно большем участии сосняков черничных свежих и черничных скальных на вершинах гряд и их склонах самой различной крутизны, в том числе вдоль озер. Это уникальный, хотя и значительный по площади тип лесного массива на фьордообразном побережье северо-западной части Онежского озера.
Скальный слабозаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Абсолютно господствуют сосновые леса. Ельники представлены небольшими фрагментами, занимающими около 10% покрытой лесом площади. В ядровых частях ландшафта наиболее широко распространены сосняки скальные (20% - беспрецедентно высокий показатель для европейских среднетаежных ландшафтов), сосняки брусничные скальные (25%), сосняки черничные свежие (10%). В типичном топофитоценотическом ряду от вершин скальных куполов к узким понижениям в разломах и депрессиях кристаллического фундамента последовательно сменяются почти все типы среднетаежных сосняков (от скальных до осоково-сфагновых). Ельники отмечены только по нижним частям склонов, обычно вдоль ложбин стока или в зонах контакта с другими типами ландшафта. Это уникальный тип лесного массива, который встречается только на крупных скальных куполах, обрамляющих северо-западную часть Ладожского озера.
Таким образом, характеристика БГЦ-структуры лесов на примере отдельных типов ландшафта показывает, что она имеет ярко выраженные особенности. Рассмотренные лесные массивы совершенно отличаются друг от друга в этом отношении. В целом спектр, соотношение и территориальная компоновка типов БГЦ имеет более или менее выраженные отличия в каждом типе ландшафта. Данные материалы позволяют обоснованно проводить лесотипологическое районирование. При этом по сходству ландшафты целесообразно группировать, в том числе с использованием статистических методов. Общие закономерности структуры лесного покрова на уровне фации (БГЦ). Спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка лесных местообитаний являются основополагающими при выявлении закономерностей структурной организации лесного покрова. Эта очень статичная «матрица» местообитаний определяет формирование лесных фитоценозов, самых различных по строению и продуктивности. Она имеет ярко выраженные особенности в различных типах ландшафта, которые определяются комплексом микроклиматических и гидрологических условий, составом и мощностью четвертичных отложений и обусловленных ими почво- и болотообразова-тельного процессов. Типы ландшафта отличаются по структуре местообитаний самым разнообразным образом. Другими словами, лесорастительные качества территории региона имеют ярко выраженные ландшафтные особенности. Весьма важно отметить и ландшафтную специфику лесорасти-тельного оптимума. Можно утверждать то, что он отклоняется от среднестатистического значения в различных типах ландшафта. Применительно к проблеме классификации лесных местообитаний это означает, что наиболее распространенный и оптимальный по лесорастительным условиям в регионе черничный тип неодинаков в различных ландшафтах. Кисличный тип, находящийся в месте пересечения координат эдафо-фитоценотической схемы типов леса В. Н. Сукачева, здесь не рассматривается, поскольку в северотаежной подзоне он не встречается, а зафиксирован только в отдельных средне-таежных ландшафтах, в целом занимая около 1% площади лесных земель. Очевидно, что лесорастительные качества черничного типа местообитаний, помещенного в центр координат, фактически отклоняется в ту или иную сторону в зависимости от лесорастительных условий территории в пределах того или иного ландшафта. Например, в равнинных сильнозаболоченных ландшафтах место расположения оптимума в эдафо-фитоценотической схеме, построенной по среднестатистическим (среднерегиональным) данным, смещается по оси «В». Это происходит вследствие влияния высокого уровня грунтовых вод на плоские суходольные участки с черничным типом условий местопроизрастания. В слабозаболоченных ландшафтах с массивами песчаных отложений оптимум смещается по оси «А» вследствие высокой дренированности, сухости и частой горимости «наилучших» в этом типе ландшафта лесных местообитаний. Таким образом, в каждом типе ландшафта свои наилучшие лесорастительные условия (лесорастительный оптимум) и выстраиваемый на этой основе специфичный топоэкологический или эдафо-фитоценотический ряд. В каждом типе ландшафта сложилось различное сочетание геоморфологических, гидрологических, почвенных и других факторов и условий, в комплексе создающих очень статичную в сравнении с растительным покровом мозаику местообитаний. Очевидно, что структура лесного покрова будет в той или иной мере детерминирована этой матрицей местообитаний. Здесь следует заметить, что типологическая структура коренных лесов в сравнении с представленной выше структурой местообитаний находится в процессе непрерывной спонтанной динамики. Впрочем, она вполне определенно отражает лесорастительные свойства территории и экологические особенности лесообразующих видов. Так, считается, что сосна отличается самой высокой степенью экологической пластичности и способна доминировать в любой части всего спектра лесорастительных условий (от скальных до самых олиготрофных торфяных). Однако это светолюбивая пионерная порода не способна возобновляться под пологом лиственных и еловых лесов и в условиях длительного беспожарного периода неизбежно вытесняется елью. Теневыносливая ель, напротив, успешно возобновляется под защитным пологом сосновых и лиственных лесов, формирующихся на открытых пространствах. Далее энергичность ее роста и способность сформировать верхний ярус зависит от плодородия почвы и пожарного режима. Чем более благоприятны почвенные условия и дольше беспожарный период, тем быстрее эта порода занимает доминирующее положение в лесном покрове. Таким образом, БГЦ-структура массивов коренных лесов подвижна и отличается на разных стадиях спонтанной динамики. В целом варьирование всех значений параметров БГЦ-структуры (до антропогенного воздействия) в основе детерминировано территориально обособленными комплексами абиотических условий в пределах наиболее однородных - элементарных - единиц лесного покрова. Перейдем к анализу его строения на следующем таксономическом уровне — урочища.
Методические приемы выделения фации (коренных БГЦ). Описание лесной растительности на ландшафтных профилях проводилось на основе «Методических указаний...». Характеристика древесной растительности осуществлялась с применением традиционных методов глазомерно-измерительной таксации. Биогеоценотическая структура различных типов ландшафта приводилась к коренным типам, что связано с различной степенью антропогенной трансформации лесного покрова. Для производных типов БГЦ (леса) устанавливался коренной тип, при этом ведущим был метод топоэкологических аналогов. Подробно методика выявления коренных типов леса в ландшафтах, трансформированных антропогенным фактором, приводится в ряде наших публикаций. Ведущими параметрами при определении каждого БГЦ являлись: 1) элемент генетической формы мезорельефа; 2) почва; 3) коренная лесообразующая порода; 4) производительность; 5) эдификаторы живого напочвенного покрова. Таким образом, фактически выявлялась фациальная структура различных типов ландшафта. Всего на ландшафтных профилях было выделено около 3 тыс. лесных участков, объединенных в 20 северо- и 18 среднетаежных типов леса. В качестве примера приведено краткое описание типов леса северотаежной подзоны Карелии с учетом их ландшафтной специфики. Аналогично выглядят типы среднетаежных лесов Карелии с учетом особенностей напочвенного покрова и более высокой продуктивности древостоев, связанных с различиями климатических условий. Кроме того, в северотаежной подзоне не зафиксированы сосняки и ельники кисличные, а в среднетаежной - сосняки болотно-кустарничковые и ельники кустарничково-сфагновые.
Описание структуры лесного покрова на уровне фации (БГЦ). Вначале необходимо проанализировать структуру лесных местообитаний (условий местопроизрастания). Их спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка в различных типах европейского таежного ландшафта варьирует самым разнообразным образом. В качестве примера используем только наиболее показательные фрагменты наших и литературных данных (для Ленинградской области). Здесь следует заметить, что для других таежных регионов (кроме Республики Коми) нам не удалось обнаружить какие-либо материалы, характеризующих структуру лесного покрова различных ландшафтов на уровне типа местообитания и типа БГЦ. Приведем по пять наиболее контрастных в этом отношении типов ландшафта в северо-, средне- и южнотаежной подзоне на западе европейской части таежной зоны России. Следует заметить, что они находятся в пределах Мурманской области, Республики Карелия и Ленинградской области. В меридиональном измерении самые северные и самые южные находятся друг от друга на расстоянии порядка 1000 км.
Структура местообитаний широко варьирует в различных типах ландшафта. Так, доля самых низкопроизводительных местообитаний (скальных, кустарничково- и осоково- сфагновых) в северотаежной подзоне в среднем варьирует в пределах 0—50%. Примерно в этих же пределах изменяется и доля наиболее высокопроизводительных местообитаний - черничных. В целом в северотаежной подзоне, как правило, можно выделить 3-4 фоновых разных типа местообитания, представляющих более 70% лесной площади. Аналогичная ситуация в средне- и южнотаежной подзонах.
Структура лесных местообитаний определяет БГЦ-структуру. В серии наших работ дается краткое количественное описание лесотипологической структуры каждого типа ландшафта, распространенного в северо- и среднетаежных подзонах на западе европейской части России (с приведением наиболее типичного 1,5-2 км фрагмента ландшафтного профиля). Не повторяя полностью эти пространные материалы, ограничимся лишь их наиболее показательными фрагментами или приведем примеры наиболее контрастных по БГЦ-структуре типов ландшафта. Для других таежных регионов нам не удалось обнаружить какие-либо материалы, демонстрирующие ландшафтные закономерности лесотипологической структуры.
Северотаежная подзона
Ландшафт озерно-ледниковых и морских сильнозаболоченных равнин с преобладанием еловых местообитаний (1м). В лесном покрове доминируют сосняки (более 50%). Однако в основном они занимают заболоченные местообитания, часто с самой минимальной для лесного сообщества полнотой (около 0,3), балансируя между категориями «заболоченный сосняк» - «болото с сосной». С другой стороны, 80% площади минеральных земель покрывают ельники, поэтому являются более значимым видом, образующим лесную среду. Наиболее широко распространены сосняки кустарничково-сфагновые (33%), ельники черничные влажные (28%), сосняки болотно-кустарнич-ковые (8%). Еловые и елово-сосновые леса на минеральных землях представляют «острова» среди обширных массивов открытых болот, окаймленных заболоченными низкополнотными заболоченными сосняками. Это редкий, хотя значительный по площади тип лесного массива в северотаежной подзоне европейской части России, который встречается только в пределах прибрежных частей Прибеломорской низменности.
Водно-ледниковый холмисто-грядовый среднезаболоченный ландшафт. В ядровых частях ландшафтных контуров лесной покров формируется исключительно за счет сосняков. БГЦ-структура очень проста. Наиболее распространены сосняки брусничные свежие (55%), сосняки лишайниковые (20%), сосняки осоково-сфагновые (10%). Типичными являются компактные массивы сосняков брусничных свежих и лишайниковых с небольшими озерами и заболоченными сосняками в понижениях. Это один из самых обычных, но небольшой по площади тип лесного массива на западе северотаежной подзоны европейской части России. Он чаще представлен на уровне местностей, в пределах обычно компактных флювиогляциальных отложений на фоне территорий, иных по генетическим формам рельефа и составу четвертичных отложений.
Денудационно-тектонический холмисто-грядовый (низкогорный) среднезаболоченный ландшафт. В лесном покрове абсолютно господствуют ельники (85%), представленные в основном черничными свежими (45%) и черничными скальными 26%. Несмотря на очень узкий типологический спектр лесной покров отличается моза-ичностью, обусловленной исключительно разнообразным и пересеченным рельефом. В условиях небольших горных массивов проявляется высотная зональность. Это уникальный, хотя и значительный по площади тип лесного массива в северотаежной подзоне европейской части России, встречающийся только на низкогорьях Кольского полуострова и северо-запада Карелии.
Денудационно-тектонический холмисто-грядовый с комплексом ледниковых образований среднезаболоченный ландшафт. Доминируют сосновые леса (около 75%). БГЦ-структура сложная, что определяется внутриландшафтной дифференциацией. Наибольшую площадь занимают сосняки черничные свежие (35%), сосняки кустарничково-сфагновые (15%), ельники черничные свежие (10%), сосняки осоково-сфагновые (10%). Большое разнообразие форм рельефа, состава четвертичных отложений, значительное варьирование степени заболоченности, соотношения и территориальной компоновки суходолов обусловливают распространение самых различных вариантов топофитоценотических рядов. Однако доминирующее положение в этих рядах занимают сосняки черничные свежие. Это самый распространенный тип лесного массива в северотаежной подзоне Фенноскандии. Впрочем, за ее пределами он не встречается в европейской части России.
Скальный среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Абсолютно господствуют сосновые леса (90%). Явно доминируют сосняки скальные (50% -показатель абсолютно беспрецедентный для европейской части таежной зоны России). Участие других типов лесных сообществ варьирует от 1 до 15%. Крупные скальные купола с сосняками скальными испещрены разломами самой различной величины, в которых обычны сосняки болотно-кустарничковые. В больших депрессиях кристаллического фундамента, как правило, расположены открытые болота, окаймленные сосняками кустарничково-сфагновыми. К ложбинам стока, ручьям и речкам приурочены небольшие участки ельников. Это уникальный тип лесного массива, который встречается только на крупных скальных куполах, обрамляющих часть западного побережья Белого моря.
Среднетаежная подзона
Лесной покров сравнительно однообразен и его слагают преимущественно сосняки брусничные свежие (40%), сосняки черничные свежие (20%), сосняки кустарничково-сфагновые (15%). Они образуют однородные сосновые массивы, расчленяемые обширными открытыми болотными системами. Ельники приурочены преимущественно к влажным местообитаниям, главным образом вдоль и вблизи различных элементов гидрографической сети. В целом это обычный, но небольшой по площади тип лесного массива среднетаежной подзоны, сформировавшийся на наиболее плоских и заболоченных поверхностях Балтийского щита.
Денудационно-тектонический грядовый (сельговый) слабозаболоченный ландшафт с преобладанием еловых местообитаний. Доминируют еловые леса (около 60%). БГЦ-структура сложна. В лесном покрове они представлены сравнительно равномерно - ельник черничный влажный (15%), ельник черничный свежий (10%), сосняк черничный свежий (10%) и т. д. Однако пространственная компоновка лесных сообществ отличается мозаичностью. Характерен следующий топофитоценотический ряд: 1) сосняк скальный на выходах коренных пород; 2) сосняк черничный скальный, оконтуривающий скальные обнажения; 3) сосняк черничный свежий, занимающий верхние и средние части склонов гряд; 4) ельник черничный свежий или черничный влажный на нижних частях склонов гряд; 5) ельник логовый или приручейный вдоль ложбин стока по межгрядовым понижениям; 6) сосняк осоково-сфагновый в межгрядовых котловинах. В природе, конечно, из этого ряда выпадает 1-2 звена, но в целом эта комбинация постоянно повторяется. Это редкий, хотя значительный по площади тип лесного массива, который встречается только в пределах крупных грядообразных сильнорасчлененных возвышенностей Балтийского щита.
Денудационно-тектонический грядовый (сельговый) среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Господствуют сосновые леса (около 85%). Наиболее широко представлены сосняк черничный свежий (50%), сосняк черничный скальный (15%), ельник черничный свежий (8%). Территориальная компоновка БГЦ сложна и близка к компоновке предыдущего типа ландшафта (16). Отличие состоит в значительно большем участии сосняков черничных свежих и черничных скальных на вершинах гряд и их склонах самой различной крутизны, в том числе вдоль озер. Это уникальный, хотя и значительный по площади тип лесного массива на фьордообразном побережье северо-западной части Онежского озера.
Скальный слабозаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Абсолютно господствуют сосновые леса. Ельники представлены небольшими фрагментами, занимающими около 10% покрытой лесом площади. В ядровых частях ландшафта наиболее широко распространены сосняки скальные (20% - беспрецедентно высокий показатель для европейских среднетаежных ландшафтов), сосняки брусничные скальные (25%), сосняки черничные свежие (10%). В типичном топофитоценотическом ряду от вершин скальных куполов к узким понижениям в разломах и депрессиях кристаллического фундамента последовательно сменяются почти все типы среднетаежных сосняков (от скальных до осоково-сфагновых). Ельники отмечены только по нижним частям склонов, обычно вдоль ложбин стока или в зонах контакта с другими типами ландшафта. Это уникальный тип лесного массива, который встречается только на крупных скальных куполах, обрамляющих северо-западную часть Ладожского озера.
Таким образом, характеристика БГЦ-структуры лесов на примере отдельных типов ландшафта показывает, что она имеет ярко выраженные особенности. Рассмотренные лесные массивы совершенно отличаются друг от друга в этом отношении. В целом спектр, соотношение и территориальная компоновка типов БГЦ имеет более или менее выраженные отличия в каждом типе ландшафта. Данные материалы позволяют обоснованно проводить лесотипологическое районирование. При этом по сходству ландшафты целесообразно группировать, в том числе с использованием статистических методов. Общие закономерности структуры лесного покрова на уровне фации (БГЦ). Спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка лесных местообитаний являются основополагающими при выявлении закономерностей структурной организации лесного покрова. Эта очень статичная «матрица» местообитаний определяет формирование лесных фитоценозов, самых различных по строению и продуктивности. Она имеет ярко выраженные особенности в различных типах ландшафта, которые определяются комплексом микроклиматических и гидрологических условий, составом и мощностью четвертичных отложений и обусловленных ими почво- и болотообразова-тельного процессов. Типы ландшафта отличаются по структуре местообитаний самым разнообразным образом. Другими словами, лесорастительные качества территории региона имеют ярко выраженные ландшафтные особенности. Весьма важно отметить и ландшафтную специфику лесорасти-тельного оптимума. Можно утверждать то, что он отклоняется от среднестатистического значения в различных типах ландшафта. Применительно к проблеме классификации лесных местообитаний это означает, что наиболее распространенный и оптимальный по лесорастительным условиям в регионе черничный тип неодинаков в различных ландшафтах. Кисличный тип, находящийся в месте пересечения координат эдафо-фитоценотической схемы типов леса В. Н. Сукачева, здесь не рассматривается, поскольку в северотаежной подзоне он не встречается, а зафиксирован только в отдельных средне-таежных ландшафтах, в целом занимая около 1% площади лесных земель. Очевидно, что лесорастительные качества черничного типа местообитаний, помещенного в центр координат, фактически отклоняется в ту или иную сторону в зависимости от лесорастительных условий территории в пределах того или иного ландшафта. Например, в равнинных сильнозаболоченных ландшафтах место расположения оптимума в эдафо-фитоценотической схеме, построенной по среднестатистическим (среднерегиональным) данным, смещается по оси «В». Это происходит вследствие влияния высокого уровня грунтовых вод на плоские суходольные участки с черничным типом условий местопроизрастания. В слабозаболоченных ландшафтах с массивами песчаных отложений оптимум смещается по оси «А» вследствие высокой дренированности, сухости и частой горимости «наилучших» в этом типе ландшафта лесных местообитаний. Таким образом, в каждом типе ландшафта свои наилучшие лесорастительные условия (лесорастительный оптимум) и выстраиваемый на этой основе специфичный топоэкологический или эдафо-фитоценотический ряд. В каждом типе ландшафта сложилось различное сочетание геоморфологических, гидрологических, почвенных и других факторов и условий, в комплексе создающих очень статичную в сравнении с растительным покровом мозаику местообитаний. Очевидно, что структура лесного покрова будет в той или иной мере детерминирована этой матрицей местообитаний. Здесь следует заметить, что типологическая структура коренных лесов в сравнении с представленной выше структурой местообитаний находится в процессе непрерывной спонтанной динамики. Впрочем, она вполне определенно отражает лесорастительные свойства территории и экологические особенности лесообразующих видов. Так, считается, что сосна отличается самой высокой степенью экологической пластичности и способна доминировать в любой части всего спектра лесорастительных условий (от скальных до самых олиготрофных торфяных). Однако это светолюбивая пионерная порода не способна возобновляться под пологом лиственных и еловых лесов и в условиях длительного беспожарного периода неизбежно вытесняется елью. Теневыносливая ель, напротив, успешно возобновляется под защитным пологом сосновых и лиственных лесов, формирующихся на открытых пространствах. Далее энергичность ее роста и способность сформировать верхний ярус зависит от плодородия почвы и пожарного режима. Чем более благоприятны почвенные условия и дольше беспожарный период, тем быстрее эта порода занимает доминирующее положение в лесном покрове. Таким образом, БГЦ-структура массивов коренных лесов подвижна и отличается на разных стадиях спонтанной динамики. В целом варьирование всех значений параметров БГЦ-структуры (до антропогенного воздействия) в основе детерминировано территориально обособленными комплексами абиотических условий в пределах наиболее однородных - элементарных - единиц лесного покрова. Перейдем к анализу его строения на следующем таксономическом уровне — урочища.
