В последнее десятилетие количество публикаций, в которых излагаются результаты исследований разнообразия биоты в таежной зоне европейской части России, последовательно нарастает и исчисляется многими сотнями. Однако кроме наших лишь в единичных работах так или иначе затрагиваются ландшафтные аспекты инвентаризации и оценки разнообразия биоты на уровне видов и сообществ в пределах европейской части таежной зоны России. В целом эта тематика является особенно актуальной в связи с тем, что в ближайшие десятилетия на данной территории в результате хозяйственного освоения практически исчезнут сколько-нибудь значительные по площади фрагменты первобытной тайги (вне действующих ООПТ). В этой связи ключевой задачей современных исследований представляется выявление закономерностей динамики биоразнообразия с тем, чтобы в будущем минимизировать возможные негативные последствия его антропогенной трансформации.
Разнообразие биогеоценозов. Разнообразие лесных БГЦ характеризует спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка их типов. В условиях таежных регионов БГЦ-спектр довольно узок и обычно не превышает двух десятков типов. Так, по данным ландшафтных профилей для условий Карелии выделяются 20 северотаежных и 18 среднетаежных коренных типов биогеоценоза. Во всех 33 типах ландшафта региона выявлены их спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка. Впрочем, эти материалы не полностью показывают все разнообразие лесных сообществ БГЦ-уровня. В ландшафтном контуре площадью порядка 100 тыс. га на профиле средней протяженностью 5 км невозможно зафиксировать все типы БГЦ, поскольку некоторые из них занимают крайне незначительные площади. Поэтому необходимы маршрутные обследования территории. Так, при таких обследованиях на небольших участках на побережье Белого моря зафиксированы коренные пойменные березняки, а в условиях низкогорий - коренные березняки черничные. Они представляют очень устойчивую стадию спонтанных сукцессии (без воздействия антропогенного фактора). Кроме того, в отдельную категорию следует также выделить различные типы редкостойных лесов, которые по фитоценотическим критериям балансируют на грани понятий «лесное» и «лесотундровое» растительное сообщество. Например, сосняки осоково-сфагновые полнотой 0,2-0,3 на сильнозаболоченных морских равнинах. Ярко проявляются ландшафтные особенности разнообразия БГЦ. Спектр и количественное соотношение их типов широко варьирует. Доля типов БГЦ в различных типах ландшафта может отличаться в десятки раз (например, сосняка брусничного от 2 до 56% от лесной площади). Более того, некоторые типы вообще отсутствуют в определенных типах ландшафта, например, зеленомошная скальная группа в ландшафтах озерно-ледникового генезиса. Достаточно четко проявляются особенности БГЦ одного типа, формирующихся в наиболее благоприятных лесорастительных условиях в разных типах ландшафта. Как уже было показано, с учетом ландшафтной специфики в пределах лесорастительной подзоны можно выделить различные вариации лесных фитоценозов черничного типа с условным названием (по основному признаку ландшафта) - «сельговые», «морские», «моренные», «низкогорные», «водно-ледниковые» и другие. Они будут существенно отличаться по фитоценотической структуре (продуктивности, составу, присутствию второго яруса или подроста ели, видовому разнообразию напочвенного покрова и т. д.). В целом по БГЦ-разнообразию все ландшафты Карелии были объединены в три ключевые категории:
1. Редкие. Составляют 7% площади региона Отличаются очень большим участием наименее распространенных (редких) типов или специфичных по структуре и динамике лесных сообществ, например, сосняков скальных на побережьях Белого моря и Ладожского озера. Они могут занимать до 50% площади лесных земель (показатель беспрецедентный для условий равнинной части европейской части таежной зоны России). На крупных кристаллических куполах они образуют целые массивы. К этой же категории отнесен и низкогорный ландшафт с уникальными для Карелии редкостойными ельниками черничной группы и лесотундровыми сообществами, оконтуривающими крупные кристаллические возвышенности.
2. Оригинальные. Занимают 49% площади региона. Они характеризуются: а) либо сравнительно широким биогеоценотическим спектром, где распространены почти все типы лесных сообществ; б) либо значительным участием редких типов леса; (в условиях морских равнин, низкогорий и т. п.).
3. Обычные. Представляют 44% территории региона. Отличаются наиболее узким БГЦ-спектром, представленным самыми обычными и широко распространенными типами.
Разнообразие урочищ. На следующем уровне организации лесного покрова возможно проанализировать разнообразие лесных урочищ или комплекса коренных БГЦ, обычно непосредственно контактирующих между собой в пределах мезоформы рельефа. Важно подчеркнуть, что уровень урочища - это первый уровень интеграции собственно самих элементарных лесных сообществ, а не их компонентов. В среднем каждом типе ландшафта можно выделить порядка 10 типов урочищ в фоновых местностях. Впрочем, их число будет значительно варьировать в зависимости от сложности его структуры на уровне местности. В наиболее контрастных по экологическим условиям типах ландшафта типологическое разнообразие урочищ будет совершенно оригинально, то есть сложено не повторяющимися в других ландшафтах типами. Например, это урочища приморских равнин с олиго-мезотрофными болотами и сосняками кустарничково-сфагновой и ельниками болотно-травя-ной группы БГЦ на торфяных и торфяно-глеевых маршевых почвах.
Разнообразие местностей. Было показано, что практически любому ландшафтному контуру свойственна определенная внутренняя неоднородность. Иначе говоря, в пределах различных контуров одного типа ландшафта существуют закономерности в варьировании спектра, количественного соотношения и территориальной компоновки различных типов урочищ. Это обусловлено внутриландшафтной дифференциацией на крупные морфологические части - местности, где варьирование вышеупомянутого параметра достигает минимума (3-4 типа урочища обычно повторяются в нескольких комбинациях). Это разнообразие строения лесного покрова на уровне компактных и наиболее однородных лесных массивов, которое значительно отличается в различных типах ландшафта.
Разнообразие ландшафтов. Ландшафт является, на наш взгляд, ключевой территориальной единицей при исследовании разнообразия лесных экосистем. Его исследование на подландшафтном уровне необходимо при детализации, а на надландшафтном уровне генерализации данных ландшафтного уровня. После создания в камеральных условиях макета ландшафтной карты открываются возможности планомерного натурного исследования разнообразия лесных сообществ на всех уровнях их организации. Такие исследования целесообразно концентрировать в наиболее контрастных типах ландшафта. Это даст представление о пределах варьирования и основных особенностях разнообразия лесов. Далее располагая ландшафтной картой и характеристикой разнообразия БГЦ, урочищ и местностей, весьма просто группировать типы ландшафта по их сходству и районировать в этом отношении любую территорию. К работе были привлечена большая творческая группа специалистов из Института геологии, Института водных проблем Севера, Института леса и Института биологии Карельского научного центра РАН. Эта работа не имеет аналогов, по крайней мере, в лесных регионах России. Все результаты исследований опубликованы. Итак, ландшафтный подход закладывает системную основу для исследований разнообразия лесных сообществ на любом уровне их природной организации. В методологическом плане, на наш взгляд, он является безальтернативным. Можно применять индивидуальный или типологический принципы к выделению ландшафтных единиц, при классификации использовать различные ландшафтообразующие признаки, расходиться в терминологии и т. д., но существо подхода от этого не изменится. Однако главная общая задача заключается в выявлении, оценке и прогнозировании антропогенной динамики лесов по принципу «что было, что стало и что будет». Причем «что будет» при различных сценариях лесопользования, с тем чтобы избежать или минимизировать наиболее негативные последствия антропогенной трансформации биоразнообразия в таежных ландшафтах. Предложенное районирование является одной из основ другого ключевого элемента ландшафтно-экологического планирования природопользования - создание обоснования территориальной сети ООПТ.
Методические основы и примеры инвентаризации и оценки биоразнообразия на ландшафтной основе. Разнообразие лесов - явление географическое. Это перефразированное нами утверждение классика отечественного лесоведения Г. Ф. Морозова стало аксиомой для исследователей. Автор указывал, что «лес нельзя понять... вне изучения той внешней физико-географической обстановки, в которую леса погружены и с которой они составляют одно неотъемлемое целое». И далее: «лес и его территория должны для нас слиться в единое целое. Не только, конечно, лес без территории немыслим в чисто внешнем смысле этого слова, но и действительно, не зная свойств территории, совершенно немыслимо хоть сколько-нибудь понять причины того или иного состава леса, многоликих его морфологических особенностей и образа жизни». Общепринято к разнообразию экосистем относить «количество разных местообитаний, биотических сообществ и экологических процессов на различных уровнях организации территории (ландшафтов)» (Биологическое разнообразие, 1995). Несмотря на очевидность такого подхода при инвентаризации и оценке разнообразия лесных сообществ, опыта его методической разработки и практической реализации, по крайней мере, на уровне крупных таежных регионов, нет. Опыт комплексного исследования биоразнообразия в таежном регионе, показал, что для достижения поставленных целей необходимо иметь четкое представление об общих физико-географических особенностях территории уже на самых первых стадиях работы. Следует проводить сопряженный анализ климатических, геологических, геоморфологических, гидрологических и почвенных параметров региона. Особенно ценны в этом отношении картографические материалы. В итоге выявляются районы потенциально наиболее значительно отличающиеся разнообразием биоты, где и целесообразно сосредоточить специализированные исследования. Однако во внимание следует принимать лишь только те параметры, которые могут иметь биотопообразующее значение. Например, нет необходимости анализировать состав горных пород, перекрытых рыхлыми отложениями мощностью в несколько десятков метров, поскольку они не влияют на свойства местообитаний. Так, даже в пределах лесорастительной подзоны выявляются районы, существенно отличающиеся по климатическим показателям, определяющим рост и развитие растительности (суммой положительных температур за вегетационный период и др.). Заметно отличается микроклимат на южных и северных склонах крупных холмов и гряд. На равнинных морских побережьях скорости ветров значительно превышают среднерегиональные значения. В результате создаются различные условия для существования растительных сообществ, что отражается на их структуре (составе, продуктивности, морфологических особенностях деревьев и др.). По геолого-геоморфологическим параметрам выделяются территории с разными генезисом и формами рельефа, составом горных пород и четвертичных отложений. Они определяют и структуру почвенного покрова, которая в свою очередь обусловливает формирование лесных сообществ. Например, на общем фоне супесчано-суглинистых отложений с типичными подзолистыми почвами и обычной растительностью иногда встречаются выходы известняков с дерновыми почвами. Здесь резко возрастает количество видов растений и формируются специфичные по структуре фитоценозы, что нередко позволяет выделять их в отдельный тип. Плотность и рисунок гидрографической сети определяет территориальную систему полу- и гидроморфных биотопов (ложбины стока, поймы и др.). В них часто формируются оригинальные лесные сообщества с обогащенным флористическим составом и высокой степенью расчлененности древесного яруса и др. Таким образом, перед началом инвентаризации регионального разнообразия биоты необходимо использовать пакет тематических карт с характеристиками абиотических компонентов природных комплексов. Это позволяет в первом приближении дифференцировать регион по разнообразию биоты на видовом и ценотическом уровнях. Однако идеальной представляется ситуация, когда подобные материалы уже синтезированы и представлены в виде ландшафтных карт. При этом важно выделить и классифицировать главные из них. В целом данный методический подход может быть применен для любого таежного региона. Исключением будут являться лишь горные территории с вертикальной зональностью, поскольку классификация и картирование горных ландшафтов требует иных методических подходов. Уже было показано, что лесной покров на равнинных территориях европейской части таежной зоны естественным образом дифференцируется на семи уровнях. На этой основе можно исследовать разнообразие лесных экосистем на любом уровне: 1) БГЦ в пределах местности, ландшафта, ландшафтного региона, ландшафтной подзоны, 2) урочищ в пределах местности, ландшафта, ландшафтного региона, ландшафтной подзоны, 3) местностей в пределах ландшафта, ландшафтного региона, ландшафтной подзоны и т. д. Следует заметить, что начиная с уровня местности выявляется разнообразие лесных массивов (площадью не менее 1 тыс. га) в их естественных физико-географических границах. Естественное разнообразие лесов на разных уровнях их природной организации. На следующем этапе исследований необходимо установить естественные особенности разнообразия лесов (до антропогенного воздействия). Без этого невозможно хоть сколько-нибудь понять закономерности и последствия его антропогенной трансформации. Однако в настоящее время лесной покров на большей части таежных территорий находится на самых разных стадиях антропогенной трансформации, даже в пределах разных контуров одного типа ландшафта. Для корректного сравнительного анализа разнообразия лесов в различных типах ландшафта необходимо выявить структуру лесного покрова до антропогенного воздействия. Идеальным в этой ситуации является сравнительный анализ массивов коренных лесов в различных типах ландшафта. Если такие массивы не сохранились, то в производных лесах на ландшафтных профилях устанавливаются коренные типы леса с использованием комплекса методов.
Разнообразие биогеоценозов. Разнообразие лесных БГЦ характеризует спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка их типов. В условиях таежных регионов БГЦ-спектр довольно узок и обычно не превышает двух десятков типов. Так, по данным ландшафтных профилей для условий Карелии выделяются 20 северотаежных и 18 среднетаежных коренных типов биогеоценоза. Во всех 33 типах ландшафта региона выявлены их спектр, количественное соотношение и территориальная компоновка. Впрочем, эти материалы не полностью показывают все разнообразие лесных сообществ БГЦ-уровня. В ландшафтном контуре площадью порядка 100 тыс. га на профиле средней протяженностью 5 км невозможно зафиксировать все типы БГЦ, поскольку некоторые из них занимают крайне незначительные площади. Поэтому необходимы маршрутные обследования территории. Так, при таких обследованиях на небольших участках на побережье Белого моря зафиксированы коренные пойменные березняки, а в условиях низкогорий - коренные березняки черничные. Они представляют очень устойчивую стадию спонтанных сукцессии (без воздействия антропогенного фактора). Кроме того, в отдельную категорию следует также выделить различные типы редкостойных лесов, которые по фитоценотическим критериям балансируют на грани понятий «лесное» и «лесотундровое» растительное сообщество. Например, сосняки осоково-сфагновые полнотой 0,2-0,3 на сильнозаболоченных морских равнинах. Ярко проявляются ландшафтные особенности разнообразия БГЦ. Спектр и количественное соотношение их типов широко варьирует. Доля типов БГЦ в различных типах ландшафта может отличаться в десятки раз (например, сосняка брусничного от 2 до 56% от лесной площади). Более того, некоторые типы вообще отсутствуют в определенных типах ландшафта, например, зеленомошная скальная группа в ландшафтах озерно-ледникового генезиса. Достаточно четко проявляются особенности БГЦ одного типа, формирующихся в наиболее благоприятных лесорастительных условиях в разных типах ландшафта. Как уже было показано, с учетом ландшафтной специфики в пределах лесорастительной подзоны можно выделить различные вариации лесных фитоценозов черничного типа с условным названием (по основному признаку ландшафта) - «сельговые», «морские», «моренные», «низкогорные», «водно-ледниковые» и другие. Они будут существенно отличаться по фитоценотической структуре (продуктивности, составу, присутствию второго яруса или подроста ели, видовому разнообразию напочвенного покрова и т. д.). В целом по БГЦ-разнообразию все ландшафты Карелии были объединены в три ключевые категории:
1. Редкие. Составляют 7% площади региона Отличаются очень большим участием наименее распространенных (редких) типов или специфичных по структуре и динамике лесных сообществ, например, сосняков скальных на побережьях Белого моря и Ладожского озера. Они могут занимать до 50% площади лесных земель (показатель беспрецедентный для условий равнинной части европейской части таежной зоны России). На крупных кристаллических куполах они образуют целые массивы. К этой же категории отнесен и низкогорный ландшафт с уникальными для Карелии редкостойными ельниками черничной группы и лесотундровыми сообществами, оконтуривающими крупные кристаллические возвышенности.
2. Оригинальные. Занимают 49% площади региона. Они характеризуются: а) либо сравнительно широким биогеоценотическим спектром, где распространены почти все типы лесных сообществ; б) либо значительным участием редких типов леса; (в условиях морских равнин, низкогорий и т. п.).
3. Обычные. Представляют 44% территории региона. Отличаются наиболее узким БГЦ-спектром, представленным самыми обычными и широко распространенными типами.
Разнообразие урочищ. На следующем уровне организации лесного покрова возможно проанализировать разнообразие лесных урочищ или комплекса коренных БГЦ, обычно непосредственно контактирующих между собой в пределах мезоформы рельефа. Важно подчеркнуть, что уровень урочища - это первый уровень интеграции собственно самих элементарных лесных сообществ, а не их компонентов. В среднем каждом типе ландшафта можно выделить порядка 10 типов урочищ в фоновых местностях. Впрочем, их число будет значительно варьировать в зависимости от сложности его структуры на уровне местности. В наиболее контрастных по экологическим условиям типах ландшафта типологическое разнообразие урочищ будет совершенно оригинально, то есть сложено не повторяющимися в других ландшафтах типами. Например, это урочища приморских равнин с олиго-мезотрофными болотами и сосняками кустарничково-сфагновой и ельниками болотно-травя-ной группы БГЦ на торфяных и торфяно-глеевых маршевых почвах.
Разнообразие местностей. Было показано, что практически любому ландшафтному контуру свойственна определенная внутренняя неоднородность. Иначе говоря, в пределах различных контуров одного типа ландшафта существуют закономерности в варьировании спектра, количественного соотношения и территориальной компоновки различных типов урочищ. Это обусловлено внутриландшафтной дифференциацией на крупные морфологические части - местности, где варьирование вышеупомянутого параметра достигает минимума (3-4 типа урочища обычно повторяются в нескольких комбинациях). Это разнообразие строения лесного покрова на уровне компактных и наиболее однородных лесных массивов, которое значительно отличается в различных типах ландшафта.
Разнообразие ландшафтов. Ландшафт является, на наш взгляд, ключевой территориальной единицей при исследовании разнообразия лесных экосистем. Его исследование на подландшафтном уровне необходимо при детализации, а на надландшафтном уровне генерализации данных ландшафтного уровня. После создания в камеральных условиях макета ландшафтной карты открываются возможности планомерного натурного исследования разнообразия лесных сообществ на всех уровнях их организации. Такие исследования целесообразно концентрировать в наиболее контрастных типах ландшафта. Это даст представление о пределах варьирования и основных особенностях разнообразия лесов. Далее располагая ландшафтной картой и характеристикой разнообразия БГЦ, урочищ и местностей, весьма просто группировать типы ландшафта по их сходству и районировать в этом отношении любую территорию. К работе были привлечена большая творческая группа специалистов из Института геологии, Института водных проблем Севера, Института леса и Института биологии Карельского научного центра РАН. Эта работа не имеет аналогов, по крайней мере, в лесных регионах России. Все результаты исследований опубликованы. Итак, ландшафтный подход закладывает системную основу для исследований разнообразия лесных сообществ на любом уровне их природной организации. В методологическом плане, на наш взгляд, он является безальтернативным. Можно применять индивидуальный или типологический принципы к выделению ландшафтных единиц, при классификации использовать различные ландшафтообразующие признаки, расходиться в терминологии и т. д., но существо подхода от этого не изменится. Однако главная общая задача заключается в выявлении, оценке и прогнозировании антропогенной динамики лесов по принципу «что было, что стало и что будет». Причем «что будет» при различных сценариях лесопользования, с тем чтобы избежать или минимизировать наиболее негативные последствия антропогенной трансформации биоразнообразия в таежных ландшафтах. Предложенное районирование является одной из основ другого ключевого элемента ландшафтно-экологического планирования природопользования - создание обоснования территориальной сети ООПТ.