Под территориальной сопряженностью экосистемы понималась степень ее контактности с другими экосистемами данного таксономического уровня. Это важнейший параметр строения лесного покрова. Он обуславливает совокупность связей и взаимного влияния между территориально смежными ПТК, в том числе на уровне БГЦ. Эти связи в значительной степени обуславливают структуру лесного покрова и обеспечивают его существование как целого. Каких-либо исследований межэкосистемных связей, взаимодействий и взаимовлияния по отношению к лесному покрову, по крайней мере, в пределах европейской части таежной зоны России, не проводилось. Между тем вопрос динамики лесной растительности в связи с межбиогеоценозным взаимодействием поднимался еще В. Н. Сукачевым. Он отмечал, что «каждый биогеоценоз так или иначе влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы соседние с ним, в той или иной мере удаленные от него ». И далее «...как самые первоначальные этапы развития биогеоценотического покрова, так и пути и темпы дальнейших смен биогеоценозов зависят, если не считать пока влияния человека, от факторов двух категорий -от свойств самих компонентов биогеоценозов и от природы окружения биогеоценозов». Н. В. Дылис считает, что «...взаимодействия между различными биогеоценозами, выражающиеся во взаимном обмене метаболитами, энергией и живыми организмами или их зачатками, играют роль важнейшего механизма, который обеспечивает как глобальную целостность биогеоценотической оболочки Земли, так и связанность ее отдельных крупных частей. Поэтому изучение этих взаимоотношений имеет прямое отношение к наиболее острым сейчас проблемам биосферы». И. А. Большаков подчеркивает, что одной из генеральных проблем биогеоценологии является изучение «межэкосистемных связей как факторов, обеспечивающих целостную реакцию биосферы на глобальные факторы естественного и антропогенного происхождения». И далее «межбиогеоценозные связи формируют биогеоценотический покров Земли как единую систему в масштабах биосферы». Ю. П. Бяллович замечает, что «существует два уровня (или подуровня) изучения био-геоценотических систем - биогеоценозный (внутрибиогеоценозный) и биогеосистемный (межбио-геоценозный)». И далее, «чем больше различия между соседними биогеоценозами... тем сильнее эти биогеоценозы влияют друг на друга... Выделение БГЦ начинается с поиска наиболее контрастных соседей». Лесной фитоценоз в системе лесов Ю. П. Бялловича «совсем не то, чем он был бы в изолированном виде и ведет себя иначе, чем вне системы лесов, а сама система лесов отнюдь не является простой суммой насаждений, а имеет свои особые свойства как целое». По существу, это изложение принципа «эмерджентности» применительно к лесным сообществам. Суть принципа эмерджентности заключается в том, что по мере объединения компонентов или самих сообществ в более крупные территориально-функциональные единицы в последних возникают новые качества, отсутствующие на предыдущем иерархическом уровне. А. А. Крауклис заключает: «...процессы локального распределения вещества и энергии связывают биогеоценозы в единую систему - ландшафт..., исследование и прогнозирование хода сукцессии приобретает конкретное содержание только при рассмотрении биогеоценозов как частей локальных географических систем». Итак, очевидно, что межэкосистемные связи не ограничиваются межбиогеоценозными. В той или иной степени такие связи реализуются между экосистемами любого таксономического ранга, хотя степень их автономности в данном аспекте может быть самой различной. Первоочередным этапом исследования в этом направлении представляется выявление закономерностей территориальной сопряженности экосистем, в первую очередь протяженности контактной зоны в связи с их линейными размерами. Эти показатели хорошо отражают возможную степень так называемого опушечного, или краевого эффекта, а также условий формирования экотонных зон. Рассмотрим закономерности территориальной сопряженности экосистем различного таксономического ранга, которая определяет межэкосистемные связи. Последние рассматриваются как один из ключеых факторов, определяющих ландшафтные закономерности динамики лесного покрова.

Уровень фации (БГЦ). Проанализируем степень контактности БГЦ по периферии с другими типами лесных, болотных и водных экосистем. В этом аспекте было рассмотрено положение около 2 тыс. лесных сообществ и для каждого типа леса в каждом типе ландшафта сформирована специальная таблица (всего 28 таблиц). В итоге выделены наиболее распространенные варианты территориальной сопряженности лесных сообществ в различных типах средне- и северотаежного ландшафта. Приведем и прокомментируем лишь некоторые наиболее показательные фрагменты этих материалов. Доля той или иной комбинации рассчитывалась следующим образом. Вначале для каждого типа леса вычислялись три наиболее распространенных варианта в каждом типе ландшафта. Используемый показатель (%) показывал долю типа леса (по ширине контура) в данной комбинации. Затем с учетом долевого участия типа БГЦ рассчитывались наиболее часто встречающиеся сочетания отдельно для сосняков, ельников и в целом всех лесных сообществ. Например, 45% сосняков брусничных свежих контактируют только с сосняками кустарничково-сфагновыми. Путем перемножения этого числа на долю данного типа леса в лесном покрове ландшафта (43%) - 45х 0,43=19 формировался показатель, отражающий удельный вес данной комбинации в пределах покрытой лесом площади. С целью компактного представления материалов типы леса были объединены в 7 групп. Например, в одной группе оказались наиболее близкие по биогеоценотическим характеристикам сосняки кустарничково-сфагновые, болотно-кустарничковые и осоково-сфагновые. Итак, практически во всех ландшафтах с преобладанием еловых местообитаний (самого различного генезиса, форм рельефа и заболоченности) доминирующее положение занимает комбинация, в которой на центральном месте находится ельник черничный свежий. По его периферии обычно располагаются ельники черничные влажные, травяно-, хвощово-сфагновые, сосняки разных типов или болота. Эти и другие сочетания типов леса с участием ельника черничного свежего составляют порядка 1/2 от общего числа сочетаний. Отличаются водно-ледниковые ландшафты, где в различных вариантах комбинируются сосняки брусничные свежие, черничные свежие и кустарничково-сфагновые, в том числе с открытыми болотами и небольшими озерами (более 50% сочетаний). Явно выделяются низко горные ландшафты, где в различных комбинациях сочетаются ельник черничный свежий, окруженный ельниками черничными скальными и болота или ельник черничный скальный, контактирующий с ельниками черничными свежими и болотами. Не продолжая более количественную характеристику территориальной сопряженности БГЦ, можно утверждать, что в каждом типе ландшафта можно выделить несколько в сумме явно преобладающих комбинаций лесных сообществ данного уровня. Еще более выразительна ситуация по отношению к одному типу БГЦ. Так, почти все сосняки черничные свежие на озерно-ледниковых равнинах и моренных ландшафтах окружены ельниками черничными свежими и влажными, травяно-хвощово-сфагновыми. Лишь сравнительно редко на части их периферии располагаются заболоченные сосняки. В водно-ледниковых ландшафтах совершенно обратная ситуация. Все сосняки этого типа контактируют только с сосняками брусничными свежими или кустарничково-сфагновыми. Далее можно показать, что в скальных ландшафтах сосняки черничные будут контактировать преимущественно с сосняками скальными, в равнинных сильнозаболоченных с открытыми болотами или оконтуривающими их заболоченными сосняками и т. д. Наиболее многообразной будет территориальная сопряженность этого типа БГЦ в ландшафтах с мозаичной структурой местообитаний. В целом подобная ситуация складывается вокруг любого типа лесного сообщества на фациальном уровне и она детерминирована ландшафтными особенностями территории. Каждый тип ландшафта в той или иной мере отличается спектром вариантов территориальной сопряженности лесных БГЦ. Более того, каждый тип леса имеет в разной степени выраженную специфику этого показателя в различных типах ландшафта. Концентрированное графическое выражение этого вывода представлено на примере среднетаежного сосняка черничного свежего. На ландшафтных профилях было проанализировано положение 215 участков средиетаежных сосняков черничных свежих среди других типов БГЦ, контактирующих с ним. Различные варианты этого положения систематизировались и группировались. Результаты анализа иллюстрирует рис. 36. На оси абсцисс и ординат нанесены четыре группы типов БГЦ. Схема состоит из 10 ячеек, в каждую из которых помещены фрагменты профилей, где центральное место (заштриховано) занимает сосняк черничный свежий. На этом фрагменте справа от сосняка черничного свежего контактирующая с ним группа типов БГЦ отмечена на оси абсцисс, слева - на оси ординат. Внизу в скобках указаны номера типов ландшафта, в которых данные сочетвания наиболее широко распространены. Например, крайняя правая ячейка означает, что и справа и слева на профиле его окружают сосняки осоково - или кустарничково-сфагновые, болота или озера. Наиболее распространена данная комбинация в денудационно-тектоническом холмисто-грядовом сильнозаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний. В аналогичном ключе представлены и другие варианты, которые, впрочем, не исчерпывают всего многообразия сочетаний, существующих в природе. Если выделить все среднетаежные типы БГЦ и расположить их по осям координат, то число теоретически возможных комбинаций будет превышать 200 вариантов. По площади такие сочетания будут занимать до нескольких десятков гектаров.
Уровень урочища. Непосредственный контакт между ПТК данного ранга происходит по био-геоценотическим границам. Так или иначе, но границы между урочищами являются биогеоценоти-ческими (фациальными). Остановимся на кратком описании территориальной сопряженности урочищ в различных типах ландшафта на примере 6 ключевых участков. В этих пределах подробное количественное и качественное описание структуры лесного покрова на уровне урочища уже приведено в наших публикациях. Акцентируем внимание лишь на специфике их территориальной сопряженности. Для самого краткого изложения материала ограничимся использованием названий урочищ по форме мезорельефа. Среднетаежный ледниковый холмисто-грядовый среднезаболоченный ландшафт с преобладанием еловых местообитаний. Наиболее протяженными являются границы между урочищами моренных холмов самой различной величины и конфигурации и в основном небольшими по площади урочищами в пределах отрицательных мезоформ рельефа - котловин, впадин, ложбин. Все остальные варианты территориальной сопряженности не имеют значительного распространения. На линии контакта урочищ обычно ельники черничные свежие на нижних частях моренных холмов переходят в ельники логовые или ельники травяно-, хвощово-сфагновой группы типов БГЦ. Причем в связи с обычно резким переходом между положительными и отрицательными мезоформами рельефа и обусловленной этим связкой почв (подзолистых супесчаных с торфяно-, перегнойно-глеевыми) в фитоценотическом плане экотонная зона не выражена.
Среднетаежный денудационно-тектонический холмисто-грядовый сильнозаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитании. Границы между экосистемами ранга урочища проходят почти исключительно по изменяющейся самым разнообразным образом линии суходол - болото. Территориальная компоновка урочищ на минеральных землях в основном имеет островной характер. Они изолированы друг от друга среди обширных открытых болот и оконтури-вающих их заболоченных лесных сообществ. Последние образуют единую систему в пределах ландшафтных контуров. Некоторое разнообразие в эту специфику территориальной сопряженности урочищ сильнозаболоченного ландшафта вносит система водотоков (урочища ложбин и впадин с ручьями). Однако последние также представлены в той или иной степени заболоченными лесными БГЦ (сосняки и ельники чернично-сфагновые, травяно-, хвощово-сфагновые и др.). Границы между урочищами могут быть как четкими, так и постепенными (с выраженными экотонными зонами). С одной стороны, создается комбинация суходол - болото при резком переходе между супесчано-пес-чаными холмами (грядами) и депрессиями, заполненными торфяными отложениями. С другой стороны, преимущественно полого-холмисто-грядовый рельеф обуславливает плавный переход между урочищами суходолов и болот. Постепенность границ определяет также высокая интенсивность бо-лотообразовательного процесса. Это происходит как за счет линейного роста торфяных залежей, так и мозаичного заболачивания периферии урочищ на минеральных землях по микропонижениям.
Среднетаежный денудационно-тектонический грядовый (сельговый) среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Территориальная сопряженность отличается преобладанием границ урочищ крупных кристаллических гряд и разных типов урочищ в разломах фундамента, в том числе с системой ручьев и озер. Обычными являются относительно прямые границы между урочищами, в основном по основанию сельг северо-западного простирания. Сильная пересеченность рельефа обусловливает достаточно четкие границы между вышеупомянутыми типами лесных экосистем. Контрастность смежных урочищ создает связка примитивных (не-полноразвитых) или бурых лесных почв с близким залеганием кристаллического фундамента и тор-фяно-перегнойно-глеевых почв (соответственно сосняки черничные свежие - ельники травяно-, хвощово-сфагновой группы типов биогеоценоза.
Северотаежный ландшафт озерно-ледниковых и морских сильнозаболоченных равнин с преобладанием еловых местообитаний (1м). Характеризуется весьма простым вариантом территориальной сопряженности урочищ. Здесь урочища обширных приморских равнин со всех сторон окружают небольшие участки суходолов с весьма извилистыми границами. Ярко выражена постепенность перехода от одной экосистемы данного ранга к другой. Она обусловлена плоским рельефом морского побережья и исключительно интенсивным процессом заболачивания. Это происходит как за счет «фронтального наступления» болотных массивов на пологие участки суходолов, так и за счет «очагов» заболачивания в микропонижениях по периферии минеральных островов. В первом случае мощные торфяные залежи постепенно переходят в торфяно-глеевые разности почв, а последние - в почвы на минеральных землях с грубогумусной оторфованной подстилкой. Контактные зоны отличаются обильным разрастанием болотных кустарничков и нередко выделяются в особый тип БГЦ - сосняки болотно-кустарничковые (физиономический аналог сосняка кустарничково-сфагнового, но на почвах с торфяным горизонтом 0,2-0,3 м).
Северотаежный водно-ледниковый среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Отличается ярко выраженным доминированием границ урочищ водно-ледниковых песчаных всхолмлений и котловин (впадин) с болотами или озерами. Границы между столь сильно различающимися по экологическим условиям урочищами обычно вполне определенные (сосняк брусничный, лишайниковый — болото, озеро или сосняк кустарничко-восфагновый).
Северотаежный скальный среднезаболоченный ландшафт с преобладанием сосновых местообитаний. Весьма специфичен по особенностям территориальной сопряженности урочищ. Здесь явно доминирует только один вариант, когда урочища скальных гряд контактируют с вытянутыми вдоль этих гряд участками заболоченных равнин. Резкие перепады высот (от скал до депрессий кристаллического фундамента, заполненных торфяными отложениями) обычно обусловливают четкость границ (сосняк скальный - сосняк кустарничково-сфагновый или болото).
Итак, анализ территориальной сопряженности урочищ различных типов ландшафта показывает, по существу, довольно простую ситуацию. Так или иначе основной границей, характеризующей таежные территории в данном аспекте, являются рубежи между различными урочищами в пределах положительных и отрицательных мезоформ рельефа. Причем варианты территориальной сопряженности урочищ вполне определенные в каждом типе ландшафта. Граница между урочищами проходит по периферии БГЦ. Она может быть как резкой, так и плавной, отражая дискретно-континуальный характер БГЦ-покрова. В подавляющем большинстве случаев это будет граница между суходольным и в той или иной степени заболоченным местообитанием. Границы типа урочища и типа местообитания (на уровне фации) остаются почти неизменными на протяжении многих столетий. Их динамика на таежных территориях в основном связана с почво- и болотообразовательным процессом. Так, темпы линейного роста болот обусловлены рельефом различных типов ландшафта и варьируют от нескольких до 75 м/тыс. лет. Очень ярко фронтальное наступление болотных урочищ наблюдается в условиях плоского рельефа, где суходольные острова буквально поглощаются ими. Обратная ситуация в ландшафтах с выраженным холмисто-грядовым рельефом. Здесь площадь земель с холмисто-грядовыми формами рельефа мало изменялась на протяжении многих столетий, поскольку линейное расширение площади торфяных залежей ограничено крутыми склонами. БГЦ-границы внутри урочища являются весьма изменчивыми в связи с сукцессиями лесной растительности. Здесь даже в одном типе местообитания конфигурация контуров древостоев самого различного состава может изменяться по-разному, вплоть до полной смены одних сообществ другими. Эти изменения подчиняются циклам природных катастроф (пожарам, ветровалу) и закономерностям эндогенных процессов (постепенное смена сосняков ельниками при отсутствии пожаров и др.).
Уровень местности и ландшафта. Важным показателем, характеризующим региональные особенности структуры лесного покрова, является территориальная сопряженность таежных экосистем ландшафтного ранга. Она дает возможность проанализировать степень гетерогенности лесного покрова в целом по региону, контрастность границ лесных массивов и размеры экотонных зон между ними. Эти параметры в сочетании с размерами ландшафтных контуров дают представление о степени «автономности» таежного ландшафта или размере внутренних областей, относительно изолированных от влияния других экосистем этого ранга. Территориальная сопряженность местностей ввиду недостаточности материалов отдельно не рассматривается. Впрочем, особенности строения лесного покрова на этом уровне будут весьма сходы с ландшафтным, поскольку проявляются на уровне больших или меньших по площади лесных массивов. На примере Карелии была проанализирована территориальная сопряженность каждого из 110 контуров 33 типов ландшафта. При этом вновь следует обратить внимание на то, что регион имеет весьма протяженную государственную границу. Это формально несколько снижает степень разнообразия контактов приграничных ландшафтов. Наличие административных границ существенным образом не трансформирует данный показатель, поскольку подавляющее большинство приграничных ландшафтов широко распространены в центральных частях региона. Для ландшафта 14л учтена также зональная граница. В целом наблюдается большое разнообразие различных вариантов территориальной сопряженности ландшафтов. Приведем лишь отдельные фрагменты данных материалов на примере 5 среднетаежных ландшафтов. Они наиболее значительно отличаются в этом отношении и почти не имеют «выходов» на региональные границы. Количество типов ландшафта, с которыми граничит каждый отдельно взятый ландшафт, варьирует от 1 до 13. Высокая степень контактности обусловлена тремя причинами:
1) крупными размерами контуров, что определяет протяженный периметр и вероятность большого разнообразия территориальной сопряженности;
2) большим числом сравнительно небольших контуров, что также обеспечивает наличие различных вариантов контактных зон;
3) территориальной компоновкой контуров или их рассеянностью по всей его территории.
Общая протяженность контактной зоны каждого типа ландшафта на суше изменяется от 28 до 99%, а по береговым линиям крупных водоемов - от 0 до 72%. Наиболее высокие значения последней категории показателей характерны для прибрежных ландшафтов, расположенных вдоль береговых линий крупных озер, в том числе Онежского и Ладожского, а также Белого моря. И наконец, соотношение протяженности периметра ландшафтов к их площади варьирует в самых широких пределах от 0,14 до 0,81 км/кв. км. Это обусловлено как разной площадью, так и разной конфигурацией ландшафтных контуров. Общая закономерность весьма проста: чем меньше площадь и более узкий контур, тем меньше по площади и его внутренние области. Аналогичная ситуация наблюдается и в северотаежной подзоне. Вообще при анализе территориальной сопряженности ландшафтов необходимо учитывать не только вышеперечисленные параметры, но контрастность контактирующих таежных экосистем ландшафтного ранга. Именно эти характеристики особенно важны при выявлении ранее упомянутых внутренних областей ландшафта, относительно лишенных влияния соседних экосистем. Межэкосистемные связи и взаимодействия как отражение территориальной сопряженности лесных экосистем. Итак, в каждом типе ландшафта распространены определенные варианты территориальной сопряженности или сочетаний лесных БГЦ. Кроме того, один и тот же тип лесного сообщества может контактировать с самыми различными типами лесных сообществ данного ранга. Данные обстоятельства обусловливают особенности системы межбиогеоценозных связей, сложившихся как в том или ином типе ландшафта, так и типе БГЦ. Они реализуются в основном на уровне урочища или в пределах комплекса лесных сообществ, непосредственно контактирующих на мезоформах рельефа. Это первый уровень интеграции уже самих экосистем, а не их компонентов. Структурно-функциональная организация лесных урочищ складывается под влиянием связей, слагающих их БГЦ. Целенаправленного исследования этих межбиогеоценозных связей до сих пор не проводилось. Очевидно, здесь будет проявляться принципиально иной интеграционный механизм, обеспечивающий целостность БГЦ-покрова. Применительно к лесному покрову как ключевому биотическому компоненту таежных ландшафтов можно выделить по крайней мере три канала через которые реализуется этот механизм:
1) прямые, в том числе транзитные или сквозные связи, обмен веществом через внутри- и напочвенный сток, гидрографическую сеть и др.);
2) периферийные прямые контакты и взаимодействия (динамика экотонной зоны в результате болотообразовательного процесса и др.);
3) взаимообусловленность через совместное регулирование некоторых природных процессов и явлений и микроклиматических условий в зависимости от территориальной компоновки биогеоценозов внутри урочища и др.).
Заканчивая анализ ландшафтных закономерностей структуры лесного покрова, попробуем сформулировать и проиллюстрировать их общие положения.