Лесистость
Лесистость (покрытая лесом площадь) европейской части таежной зоны России со времени появления первых статистических данных оставалась в целом относительно стабильной, несмотря на усиливающееся антропогенное воздействие. В частности, обращает на себя стабильность данного показателя в Олонецкой и Архангельской губерниях - крупнейших таежных регионов. При этом очевидно, что в Олонецкой губернии его формальное снижение между 1868 и 1887 г. с 80 до 60% было связано с уменьшением площади губернии на 25% и различными подходами к учету лесных земель. Заметная тенденция сокращения доли покрытых лесом земель отмечается лишь в Вологодской и более явная в Санкт-Петербургской губернии (соответственно почти на 20 и 30%). Однако в этом случае приведенные цифры весьма приблизительны в связи с периодическим изменением административных границ и нормативов выделения покрытой лесом площади. В целом можно утверждать, что, за исключением районов интенсивного аграрного освоения на юге Карелии и Архангельской губернии, и особенно в пределах Вологодской и Санкт-Петербургской губерний, площадь лесов до начала XX в. сократилась несущественно. Это происходило лишь за счет отчуждения участков для сельского хозяйства и формирования массивов аграрных земель постоянного пользования, а также для нужд промышленного и гражданского строительства. Наиболее значительные масштабы эти процессы приобрели в XX в. В пределах отдельных модельных территорий также установлено, что с 1847 по 1983 г. в целом не произошло существенных изменений в соотношении категорий земель, в том числе доли покрытой лесом площади. Впрочем, по отдельным дачам наблюдаются значительные отклонения, что связано с неравномерным аграрным освоением территории. Исключение составляют отдельные районы с очень высоким современным уровнем аграрного освоения (например, Олонецкая низменность). На этих территориях произошло существенное сокращение лесных земель в результате формирования крупных массивов сельскохозяйственных угодий. Сокращения покрытой лесом площади за вторую половину XX в., несмотря на широкомасштабные сплошные рубки, также не происходило. Так, в Республике Карелия при изменении общей площади Гослесфонда с 14,1 до 14,5 млн га лесистость даже увеличилась на 13%. В других таежных регионах, по официальным (сайт МПР Российской Федерации) и опубликованным данным, аналогичная ситуация. Очевидно, что существенное увеличение покрытой лесом площади происходит за счет облесения мелиорированных болот и заброшенных сельхоугодий. Впрочем, здесь следует иметь в виду изменения лесоустроительных инструкций, определяющие формальное уменьшение площади болот. Так, часть земель до инструкции 1964 г. не считались покрытыми лесом и числились как «сосна по болоту». В наибольшей степени это характерно для слабо- и среднезаболоченных ландшафтов. Например, по данным лесоустройства, общая площадь болот в среднетаежной подзоне Карелии формально с 1948 по 1983 г. сократилась на 11,5%, в то время как в указанной категории ландшафтов почти на 40%. Вообще, в определенной мере формальное изменение лесистости можно связать с ландшафтными особенностями территории. Так, в ландшафтах с большим количеством заброшенных мелкоконтурных сельхоугодий за счет их зарастания древесной растительностью происходит заметное увеличение лесистости. Представить масштабы этого процесса сложно, поскольку большая часть этих земель не включена в Государственный лесной фонд и по ним отсутствует лесная статистика. Увеличение лесистости также происходит в равнинных сильнозаболоченных ландшафтах, наиболее интенсивно затронутых гидролесомелиорацией за счет облесения открытых болот. Так, в Карелии после гидромелиорации в покрытую лесом площадь переведено до 160 тыс. га бывших болот Значительный интерес представляет изменение состава лесов с начала антропогенного воздействия, поскольку он прямо или косвенно отражается как на состоянии лесной среды, так и лесо-ресурсного потенциала ландшафтов.
Состав лесного покрова европейской части таежной зоны России претерпел кардинальную трансформацию. Об этом свидетельствуют обширные данные, характеризующие изменение соотношения лесообразующих пород в пределах данного региона. К новейшим материалам следует отнести карту лесов России «по преобладающим группам древесных пород и сомкнутости древесного полога. На ней хорошо видно абсолютное господство лиственных лесов в южнотаежной и их очень большое участие в среднетаежной подзоне европейской части России. Между тем некогда это были территории покрытые хвойными, главным образом еловыми лесами. Следует подчеркнуть, что на карте современного состава лесного покрова он представлен по действительно доминирующей породе. В то же время по нормативам лесоустройства к хвойным могут быть отнесены фактически лиственные древостой разного возраста. Так, по действующим во второй половине XX в. нормативам к сосновым и еловым молоднякам относятся фактически лиственные (с 2-3 единицами хвойных пород) при назначении в них рубок ухода. В более позднем возрасте ими считаются древостой с 4-5 единицами хвойных пород. В итоге карты лесов по доминирующим породам, выполненные по биологическим и лесохозяйственным критериям, значительно отличаются. На такое затушевывание фактической динамики состава лесов давно обращали внимание и другие исследователи. Наши ориентировочные расчеты на основе выборочного анализа материалов лесоустройства показывают, что в условиях Карелии доля фактически лиственных древостоев достигает в сосновых молодняках в возрасте до 20 лет 7—21%, в том числе в зеленомошных местообитаниях 7-29%. Участие смешанных древостоев -17-30% в сосняках, в том числе зеленомошных - 24-40%. Широкое варьирование этих показателей обусловлено ландшафтными особенностями территории. Они достигают максимума в ландшафтах с наиболее плодородными почвами и наоборот. Оценить в количественном измерении изменение состава лесов с начала их освоения (за последние столетия) весьма сложно по следующим причинам. Во-первых, до начала четверти XIX в. включительно отсутствуют какие-либо сводки количественных данных о лесах в этом отношении на уровне административных регионов. Во-вторых, нормативы определения доминирующей породы в древостоях периодически изменялись, поэтому для сравнительной оценки необходима тщательная коррекция материалов для сопоставимости. Провести такую работу можно только на уровне отдельных территорий, в том числе на уровне ландшафтных контуров. Затем следует попытаться экстраполировать эти данные на районы с производными лесами, исходя из их ландшафтной структуры. Ретроспективный анализ изменения состава лесов с середины XIX в. (на примере лесных дач). При выявлении закономерностей антропогенных изменений структуры лесного покрова необходимо располагать какими-либо конкретными данными, характеризующими таежные территории в наиболее отдаленной ретроспективе. Поскольку в специальной литературе какие-либо сведения о лесах в этом аспекте отсутствуют, в Центральном государственном архиве Карельской АССР были проведены поиски наиболее ранних конкретных (количественных) материалов, характеризующих состав и состояние лесов региона. В результате обнаружены описания лесных дач и планы лесонасаждений, а также общая характеристика лесов на часть территории южной Карелии, Ленинградской и Архангельской и Вологодской областей. Они датируются 1847-1863 гг. Полученные материалы для европейской части таежной зоны России являются самыми первыми результатами сплошной инвентаризации лесов. Олонецкая губерния была одной из четырех губерний России, где со второй четверти XIX в. началось систематическое лесоустройство на всей территории. Ключевыми данными для ретроспективного анализа антропогенной динамики лесов различных типов ландшафта являлись описания 15 лесных дач общей площадью 736 тыс.га в различных частях среднетаежной подзоны. Большинство отобранных для анализа дач устроено в конце 1840-х гг. В итоговых материалах лесоустройства приводятся планы лесных дач с раскраской по преобладающим породам, сведения о распределении площади по категориям земель и основным лесообразующим породам, возрастной структуре лесов, объему отпуска леса в год лесоустройства и т. д. Контуры всех 15 лесных дач были вписаны в ландшафтные контуры. Все обнаруженные материалы систематизировались и корректировались, в том числе с сопоставлением лесоустроительных инструкций 1855, 1964 г. и др. Приведем наиболее выразительные фрагменты обработанных материалов по пяти лесным дачам. Они находились в пределах различных типов ландшафта. В целом установлено, что почти за 150-летний период состав лесных массивов в сумме площадей всех лесных дач претерпел значительные изменения. Площадь сосновых лесов сократилась на 36%, еловых практически не изменилась, а лиственных увеличилась в более чем 2,5 раза. Таким образом, сосновые леса оказались самым уязвимым к антропогенным воздействиям компонентом первобытной тайги. Следует отметить и то, что материалы 1927-1940 гг. характеризуют леса до широкого применения сплошных концентрированных рубок. Это дает возможность оценить масштабы посткатастрофических сукцессии после того как большая часть лесов была пройдена этими рубками и связать их с ландшафтными особенностями различных частей региона. Не останавливаясь на подробном обсуждении этих уже опубликованных материалов, выделим главное. В период приблизительно с 1930 по 1980 г. площадь сосняков в среднетаежной подзоне Карелии сократилась не менее чем на 20%, а не на 9% (как это следует из итоговых материалов лесоустройства). При этом не учтены значительно возросшие объемы лесных культур и рубок ухода, что существенным образом затушевывает естественную посткатастрофическую динамику лесов. Следовательно, широкомасштабные смены сосняков, начавшиеся в прошлые столетия, продолжались и в XX в. Площадь еловых лесов фактически не уменьшилась, так как под пологом большей части производных лиственных древостоев обычно формируется многочисленный подрост или второй ярус ели. Это обеспечивает доминирование ели в данных фитоценозах к 100-120-летнему возрасту. Периодическое изменение числа и площади учетных единиц лесоустройства (лесничеств, лесхозов, леспромхозов и др.), которые можно было вписать в ландшафтные контуры, и крайняя неоднородность антропогенной преобразованности лесного покрова в различных частях региона не позволили провести сравнительный анализ изменения состава лесов между 1927-1940, 1948—1953 гг. и настоящим временем. Поэтому при выявлении ландшафтных закономерностей динамики лесов был использован традиционный методический прием — сравнивалось участие древостоев с преобладанием различных лесообразующих пород в возрастных группах. Предварительно учетные площади (лесничества) были вписаны в ландшафтные контуры. В итоге установлено, что ни в одном из типов северотаежного ландшафта участие сосняков в молодняках 1-20 и 21-40 лет не ниже, чем как в спелых и перестойных лесах, так и лесном покрове в целом. Это свидетельствует об успешном восстановлении сосновых лесов после рубок в любом типе северотаежного ландшафта. Здесь происходит лишь смена ельников березовыми лесами. Совершенно иная ситуация складывается в среднетаежной подзоне, где проявляются самые разные тенденции изменения состава лесов после рубок. В ландшафтах различного генезиса и степени заболоченности с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний участие сосняков не снижается в любой из возрастной групп молодняков (за некоторым исключением). Это свидетельствует о естественном восстановлении сосновых лесов после рубок. Здесь происходит только смена ели березой. В ландшафтах различного генезиса с преобладанием еловых местообитаний отмечается, как правило, резкое снижение доли сосняков в молодняках возраста до 40 лет за счет массовой смены сосняков зеленомошных лиственными фитоценозами. Далее эта тенденция углубляется в результате вытеснения сосны лиственными породами в смешанных молодняках. При интерпретации представленных данных следует иметь в виду два важных обстоятельства. Во-первых, соотношение хвойных пород в возрастной категории более 100 лет не всегда отражает состав коренных лесов. Причинами являются: 1) рубка в прошлом наиболее производительных сосновых древостоев и последующая смена сосны елью и лиственными породами и 2) интенсивная выборка сосны в сосновых древостоях со вторым ярусом ели и их трансформация в ельники. В итоге в спелых и перестойных лесах может непропорционально возрастать доля ельников. Поэтому в таких случаях приходится ориентироваться на соотношение лесообразующих пород в целом. Во-вторых, в составе спелых и перестойных хвойных древостоев эти породы, как правило, господствуют, тогда как молодняки отличаются смешанным составом. Так, выравнивание данных возрастных групп по этому показателю приведет к снижению доли участия сосня- ков в молодняках возраста до 20 лет не менее чем на 7-21% в зависимости от типа ландшафта. Эта коррекция показывает реальные, более глубокие масштабы смен хвойных лесов лиственными породами в группе ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний и делает ландшафтные различия показателей динамики еще более выразительными. Следует также напомнить, что здесь не учитывается доля лесных культур, формально значительно увеличивающих долю сосняков в молодняках. По нашим данным, леса этой части региона уже к 40-м гг. XIX в. были далеки от своего первозданного облика. Таким образом, общие масштабы изменения состава лесов с начала их активного промышленного освоения (250-300 лет назад), несомненно, больше, чем за последние 125-135 лет. Ель в целом удерживает свои позиции, а производные лиственные древостой составляют незначительную долю в массивах коренных лесов. С учетом последнего замечания можно утверждать, что не менее 1/3 девственных сосняков среднетаежной подзоны северо-запада России сменились еловыми и лиственными лесами в результате антропогенного воздействия на лесной покров. Это хорошо согласуется с данными других исследователей. Так, О. И. Сурожа даже в начале XX в. относил леса Олонецкой губернии к северной группе, где еловые древостой составляли лишь 50% от площади сосновых. Он же отмечал «безусловное преобладание сосновых насаждений в Олонецкой губернии». В настоящее время площади сосновых и еловых лесов в пределах бывшей Олонецкой губернии (с частью Ленинградской, Вологодской и Архангельской областей) приблизительно равны. Однако с учетом того, что в большинстве лиственных фитоценозов идет интенсивная смена елью с перспективой их превращения к 100-120 годам в ельники, последние являются преобладающей формацией. Таким образом, господствующая в прошлом сосновая формация перестала быть таковой. А между тем, по данным споро-пыльцевых анализов Г. Е. Единой, «...около 1500 лет назад началась экспансия сосны, которая продолжается до настоящего времени, в результате чего произошло распространение сосновых лесов и вытеснение ельников на крайний юго-восток». Очевидно, антропогенный фактор вносит серьезные коррективы в этот природный процесс, по существу, обращая его вспять. В целом проведенные исследования позволяют сделать два основных вывода. Во-первых, с начала освоения человеком лесов региона произошли большие изменения их структуры. Сосновые леса оказались самым уязвимым к антропогенным воздействиям компонентом спонтанной тайги. Во-вторых, масштабы и тенденции изменения состава лесов четко обусловлены ландшафтной структурой таежных территорий. В одних типах ландшафта происходит глубокая трансформация естественной структуры лесного покрова, в других не происходит существенных изменений, третьи занимают различное промежуточное положение. Изменение состава лесов влечет за собой и изменение их продуктивности. Обратимся к анализу этого явления.
Продуктивность лесов
Сравнение и оценка продуктивности коренных и производных лесов возможны только на уровне типа местообитания и модельных участков. Осуществить это в пределах отдельных таежных регионов или подзон тайги практически невозможно ввиду крайней неоднородности лесного покрова, находящегося на самых разных стадиях антропогенной динамики. Вообще, для корректного сравнения нужно приводить леса к одному возрастному «знаменателю». Изменения продуктивности лесов в связи с ландшафтными особенностями территории исследователями никогда не рассматривались. Для корректного выявления последствий антропогенной трансформации продуктивности аксиомой можно считать сравнение массивов коренных и производных лесов только в одинаковых ландшафтных условиях. При совершенной простоте такого подхода возникают следующие проблемы методического плана. Во-первых, сложно подобрать такие массивы в пределах достаточно сходных ландшафтных условиях. Во-вторых, производные леса формируются, как правило, под воздействием различных по масштабам и специфике антропогенных факторов. Подобрать похожие по истории хозяйственного освоения типы ландшафта или просто крупные территории весьма затруднительно. В-третьих, в большинстве типов европейского таежного ландшафта России последние сколько-нибудь значительные по площади фрагменты коренных лесов вырублены уже несколько десятилетий назад, поэтому для сравнительной оценки нет исходного объекта (по принципу «что было и что стало»). На данном этапе исследований для анализа были отобраны два типа ландшафта - наиболее контрастные по всему комплексу естественно-географических и экологических критериев.
Среднетаежные ледниковые (моренные) холмисто-грядовые среднезаболоченные ландшафты с преобладанием еловых местообитаний являются одним из самых распространенных по площади и встречаемости на северо-западе среднетаежной зоны России (Карелии, Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях). На первом этапе было подобрано два модельных фрагмента территории по 5 тыс. га: 1) в естественном состоянии; 2) спустя 25-35 лет после традиционной в 50— 60-е гг. XX в. системы сплошных концентрированных рубок. Для их сравнительного анализа были использованы материалы лесоустройства. Несмотря на упрощенный (производственный) характер таксационных описаний и использование не вполне корректной типологии лесов, это результаты сплошной инвентаризации лесного покрова на площади почти 10 тыс. га. Такие материалы позволяют достоверно оценить самые общие тенденции изменения продуктивности лесов. Выделенные модельные фрагменты лесов существуют в почти идентичных ландшафтных условиях. По всему спектру исходных (до рубки) лесорастительных параметров они имеют очень близкие характеристики. Например, доля лесных земель — 88—96% общей площади, открытых болот- 4-9%, местообитаний черничного типа - 71-79% (лесной площади), древостоев V-Va класса бонитета - 19-23% и т.д. В результате широкомасштабной смены пород резко отличается состав лесного покрова. Доля лиственных лесов в производном массиве - почти в 4 раза (с 11 до 43%). При этом следует учесть, что в массивах производных лесов в данном типе ландшафта в действительности она значительно больше - не менее 60%. В целом участие древостоев с преобладанием сосны и ели на этой территории в виде недорубов в заболоченных местообитаниях не превышает 10%. Произошел существенный сдвиг в производительности лесов, оцениваемой в классах бонитета. Более половины древостоев в производном массиве отнесены ко II—III классу бонитета. Разновозрастные ельники в коренном массиве развиваются по IV—V классу бонитета на 75 % их общей площади. Конечно, разницу в производительности можно объяснить тем, что производные лиственные и хвойно-лиственные фитоценозы в первые десятилетия отличаются очень энергичным ростом, поэтому характеризуются повышенным классом. Однако, по данным Н.И.Казимирова, даже в монодоминантных березняках со вторым ярусом ели в местообитаниях черничного типа общий запас к уже к 105-летнему возрасту достигает 345 куб.м/га. Запас имеет тенденцию увеличения за счет прироста ели до начала распада березового яруса (около 20 куб.м за десятилетие). Для сравнения в коренных спонтанно развивающихся ельниках черничных продуктивность на разных этапах развития начиная со столетнего возраста варьирует от 176 до 411 куб.м/га (на большинстве стадий существенно меньше 300 куб.м/га). Более того, при 600-летнем цикле динамики запаса он находится в пределах 262-285 куб.м./га. Это составляет около 70% от запаса в березняках со вторым ярусом ели в возрасте 120 лет. Разница в продуктивности коренных ельников и производных березняков вызвана, с одной стороны, более высоким в сравнении с елью приростом лиственных пород. С другой - плотной «двухъярусной упаковкой» древесной массы в сравнении с высокой вертикальной расчлененностью разновозрастных ельников. Впрочем, продуктивность производных лесов в условиях модельных фрагментов часто даже выше приведенных цифр, поскольку многие из них возникли на бывших подсеках с обогащенными почвами. На таких местах обычны древостой I—II класса бонитета. В этом случае разница в продуктивности ельников и двухъярусных елово-лиственных древостоев может отличаться в 1,5 раза.
Среднетаежные водно-ледниковые холмисто-грядовые средне- и сильнозаболоченные ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний. Не занимают значительной площади, но его небольшие контуры очень типичны не только в Восточной Фенноскандии, но и на Русской равнине. Обычно это массивы пирогенных коренных лесов и производных лесов, возникших на паловых вырубках различной давности. Анализ показывает лишь незначительные различия их лесотипологиче-ской структуры. В целом массивы производных сосняков, возникшие на паловых вырубках, существенно не отличаются от массивов одновозрастных сосняков, сформировавшихся на сплошных гарях естественного происхождения. Они очень сходны даже по присутствию фрагментов коренных разновозрастных лесов в заболоченных местообитаниях (сосняки кустарничково- и осоково-сфагновые), а также отдельных биогрупп деревьев на суходолах. Эти древостой до рубок сохранялись после естественных пожаров вследствие малой горимости заболоченных участков и частичной выживаемости деревьев на суходолах после термических ожогов. С другой стороны, они не вырубаются из-за низких запасов и товарной ценности древесины. Весьма сходна структура каждого типа фитоценоза в этих двух массивах (ярко выраженное доминирование сосны, одновозрастность, большое участие в напочвенном покрове лишайников и др.), определяющая разнообразие экологических ниш для различных групп организмов. Спонтанная динамика таких сообществ также не имеет значимых различий и в перспективе будет определяться особенностями пожарного режима (частотой и интенсивностью пожаров). Так или иначе, но массивы одновозрастных коренных и одновозрастных производных сосняков практически не отличаются по запасам древесины. Сосна успешно и без особенных различий восстанавливается как на гарях естественного происхождения, так и на паловых вырубках, поскольку отличается быстрым ростом. Вообще, по мере распада первого поколения сосны и формирования новых генераций запас в массивах коренных сосновых лесов изменяется волнообразно. Так, по данным С. С. Зябченко, за 640-летний цикл развития запас в разновозрастных северотаежных сосняках брусничных Восточной Фенноскандии достигает максимума (320 куб.м/га) приблизительно в 200 лет и минимума (160 куб.м/га) в 520 лет. Волнообразный характер динамики запаса определяется периодическими низовыми пожарами. Они, с одной стороны, эдиминируют часть древостоя, с другой -обеспечивают появление новых поколений сосны в образовавшихся гаревых прогалинах различной величины. В итоге постепенно формируется разновозрастный сосняк с более или менее выраженными поколениями деревьев. Такой вариант сукцессии наиболее характерен для ландшафтов с высокой частотой пожаров, особенно в самых горимых местообитаниях (скальных, лишайниковых, брусничных). Конечно, это два крайних и наиболее контрастных типа ландшафта в плане изменения продуктивности лесов. Очевидно, что в этом отношении между ними существует широкий спектр других типов ландшафта. В любом случае изменение продуктивности будет определяться главным образом масштабами смены коренных лесов производными лиственными и хвойно-лиственными. В целом для корректного сравнении продуктивности современных производных лесов в возрасте рубки с коренными нужно всегда знать, на какой стадии сукцессии (накопления запаса) находятся последние. Изменения продуктивности лесов в настоящее время выявляются и при анализе запасов древесины в лесах различных возрастных групп по государственному учету лесного фонда. На первый взгляд складывается парадоксальная ситуация, когда запас в спелых и перестойных лесах Карелии, оказывается значительно ниже, чем в приспевающих. Однако это явление объясняется весьма просто. Рубками не затрагивали наименее низкопродуктивные древостой (в скальных и заболоченных местообитаниях), в то время как приспевающие представляют собой производные древостой, которые сформировались на месте вырубленных наиболее высокопродуктивных коренных лесов. Очевидно, что в наибольшей степени это характерно для сильнозаболоченных ландшафтов, где доля низкопроизводительных местообитаний самая высокая (кустарничково-сфагновых, осоко-во-сфагновых и близких к ним). В той же мере это относится и к ландшафтам с относительно значительным участием скальных и близких к ним низкопроизводительных местообитаний. Завершая анализ экологических последствий антропогенной трансформации европейской тайги, заметим, что показатели изменения соотношения категорий земель и состава лесов, тем более продуктивности, являются результирующими. Они не раскрывают содержание сукцессионных процессов, происходящих в лесном покрове. За этими итоговыми показателями скрываются самые различные сукцессионные ряды, распространенные в том или ином типе ландшафта. Разберем закономерности антропогенных сукцессии в лесных местообитаниях различных типов ландшафта, связывая сукцессионные ряды с разными параметрами структуры таежных экосистем на ландшафтном и субландшафтном уровнях.
Лесистость (покрытая лесом площадь) европейской части таежной зоны России со времени появления первых статистических данных оставалась в целом относительно стабильной, несмотря на усиливающееся антропогенное воздействие. В частности, обращает на себя стабильность данного показателя в Олонецкой и Архангельской губерниях - крупнейших таежных регионов. При этом очевидно, что в Олонецкой губернии его формальное снижение между 1868 и 1887 г. с 80 до 60% было связано с уменьшением площади губернии на 25% и различными подходами к учету лесных земель. Заметная тенденция сокращения доли покрытых лесом земель отмечается лишь в Вологодской и более явная в Санкт-Петербургской губернии (соответственно почти на 20 и 30%). Однако в этом случае приведенные цифры весьма приблизительны в связи с периодическим изменением административных границ и нормативов выделения покрытой лесом площади. В целом можно утверждать, что, за исключением районов интенсивного аграрного освоения на юге Карелии и Архангельской губернии, и особенно в пределах Вологодской и Санкт-Петербургской губерний, площадь лесов до начала XX в. сократилась несущественно. Это происходило лишь за счет отчуждения участков для сельского хозяйства и формирования массивов аграрных земель постоянного пользования, а также для нужд промышленного и гражданского строительства. Наиболее значительные масштабы эти процессы приобрели в XX в. В пределах отдельных модельных территорий также установлено, что с 1847 по 1983 г. в целом не произошло существенных изменений в соотношении категорий земель, в том числе доли покрытой лесом площади. Впрочем, по отдельным дачам наблюдаются значительные отклонения, что связано с неравномерным аграрным освоением территории. Исключение составляют отдельные районы с очень высоким современным уровнем аграрного освоения (например, Олонецкая низменность). На этих территориях произошло существенное сокращение лесных земель в результате формирования крупных массивов сельскохозяйственных угодий. Сокращения покрытой лесом площади за вторую половину XX в., несмотря на широкомасштабные сплошные рубки, также не происходило. Так, в Республике Карелия при изменении общей площади Гослесфонда с 14,1 до 14,5 млн га лесистость даже увеличилась на 13%. В других таежных регионах, по официальным (сайт МПР Российской Федерации) и опубликованным данным, аналогичная ситуация. Очевидно, что существенное увеличение покрытой лесом площади происходит за счет облесения мелиорированных болот и заброшенных сельхоугодий. Впрочем, здесь следует иметь в виду изменения лесоустроительных инструкций, определяющие формальное уменьшение площади болот. Так, часть земель до инструкции 1964 г. не считались покрытыми лесом и числились как «сосна по болоту». В наибольшей степени это характерно для слабо- и среднезаболоченных ландшафтов. Например, по данным лесоустройства, общая площадь болот в среднетаежной подзоне Карелии формально с 1948 по 1983 г. сократилась на 11,5%, в то время как в указанной категории ландшафтов почти на 40%. Вообще, в определенной мере формальное изменение лесистости можно связать с ландшафтными особенностями территории. Так, в ландшафтах с большим количеством заброшенных мелкоконтурных сельхоугодий за счет их зарастания древесной растительностью происходит заметное увеличение лесистости. Представить масштабы этого процесса сложно, поскольку большая часть этих земель не включена в Государственный лесной фонд и по ним отсутствует лесная статистика. Увеличение лесистости также происходит в равнинных сильнозаболоченных ландшафтах, наиболее интенсивно затронутых гидролесомелиорацией за счет облесения открытых болот. Так, в Карелии после гидромелиорации в покрытую лесом площадь переведено до 160 тыс. га бывших болот Значительный интерес представляет изменение состава лесов с начала антропогенного воздействия, поскольку он прямо или косвенно отражается как на состоянии лесной среды, так и лесо-ресурсного потенциала ландшафтов.
Состав лесного покрова
Состав лесного покрова европейской части таежной зоны России претерпел кардинальную трансформацию. Об этом свидетельствуют обширные данные, характеризующие изменение соотношения лесообразующих пород в пределах данного региона. К новейшим материалам следует отнести карту лесов России «по преобладающим группам древесных пород и сомкнутости древесного полога. На ней хорошо видно абсолютное господство лиственных лесов в южнотаежной и их очень большое участие в среднетаежной подзоне европейской части России. Между тем некогда это были территории покрытые хвойными, главным образом еловыми лесами. Следует подчеркнуть, что на карте современного состава лесного покрова он представлен по действительно доминирующей породе. В то же время по нормативам лесоустройства к хвойным могут быть отнесены фактически лиственные древостой разного возраста. Так, по действующим во второй половине XX в. нормативам к сосновым и еловым молоднякам относятся фактически лиственные (с 2-3 единицами хвойных пород) при назначении в них рубок ухода. В более позднем возрасте ими считаются древостой с 4-5 единицами хвойных пород. В итоге карты лесов по доминирующим породам, выполненные по биологическим и лесохозяйственным критериям, значительно отличаются. На такое затушевывание фактической динамики состава лесов давно обращали внимание и другие исследователи. Наши ориентировочные расчеты на основе выборочного анализа материалов лесоустройства показывают, что в условиях Карелии доля фактически лиственных древостоев достигает в сосновых молодняках в возрасте до 20 лет 7—21%, в том числе в зеленомошных местообитаниях 7-29%. Участие смешанных древостоев -17-30% в сосняках, в том числе зеленомошных - 24-40%. Широкое варьирование этих показателей обусловлено ландшафтными особенностями территории. Они достигают максимума в ландшафтах с наиболее плодородными почвами и наоборот. Оценить в количественном измерении изменение состава лесов с начала их освоения (за последние столетия) весьма сложно по следующим причинам. Во-первых, до начала четверти XIX в. включительно отсутствуют какие-либо сводки количественных данных о лесах в этом отношении на уровне административных регионов. Во-вторых, нормативы определения доминирующей породы в древостоях периодически изменялись, поэтому для сравнительной оценки необходима тщательная коррекция материалов для сопоставимости. Провести такую работу можно только на уровне отдельных территорий, в том числе на уровне ландшафтных контуров. Затем следует попытаться экстраполировать эти данные на районы с производными лесами, исходя из их ландшафтной структуры. Ретроспективный анализ изменения состава лесов с середины XIX в. (на примере лесных дач). При выявлении закономерностей антропогенных изменений структуры лесного покрова необходимо располагать какими-либо конкретными данными, характеризующими таежные территории в наиболее отдаленной ретроспективе. Поскольку в специальной литературе какие-либо сведения о лесах в этом аспекте отсутствуют, в Центральном государственном архиве Карельской АССР были проведены поиски наиболее ранних конкретных (количественных) материалов, характеризующих состав и состояние лесов региона. В результате обнаружены описания лесных дач и планы лесонасаждений, а также общая характеристика лесов на часть территории южной Карелии, Ленинградской и Архангельской и Вологодской областей. Они датируются 1847-1863 гг. Полученные материалы для европейской части таежной зоны России являются самыми первыми результатами сплошной инвентаризации лесов. Олонецкая губерния была одной из четырех губерний России, где со второй четверти XIX в. началось систематическое лесоустройство на всей территории. Ключевыми данными для ретроспективного анализа антропогенной динамики лесов различных типов ландшафта являлись описания 15 лесных дач общей площадью 736 тыс.га в различных частях среднетаежной подзоны. Большинство отобранных для анализа дач устроено в конце 1840-х гг. В итоговых материалах лесоустройства приводятся планы лесных дач с раскраской по преобладающим породам, сведения о распределении площади по категориям земель и основным лесообразующим породам, возрастной структуре лесов, объему отпуска леса в год лесоустройства и т. д. Контуры всех 15 лесных дач были вписаны в ландшафтные контуры. Все обнаруженные материалы систематизировались и корректировались, в том числе с сопоставлением лесоустроительных инструкций 1855, 1964 г. и др. Приведем наиболее выразительные фрагменты обработанных материалов по пяти лесным дачам. Они находились в пределах различных типов ландшафта. В целом установлено, что почти за 150-летний период состав лесных массивов в сумме площадей всех лесных дач претерпел значительные изменения. Площадь сосновых лесов сократилась на 36%, еловых практически не изменилась, а лиственных увеличилась в более чем 2,5 раза. Таким образом, сосновые леса оказались самым уязвимым к антропогенным воздействиям компонентом первобытной тайги. Следует отметить и то, что материалы 1927-1940 гг. характеризуют леса до широкого применения сплошных концентрированных рубок. Это дает возможность оценить масштабы посткатастрофических сукцессии после того как большая часть лесов была пройдена этими рубками и связать их с ландшафтными особенностями различных частей региона. Не останавливаясь на подробном обсуждении этих уже опубликованных материалов, выделим главное. В период приблизительно с 1930 по 1980 г. площадь сосняков в среднетаежной подзоне Карелии сократилась не менее чем на 20%, а не на 9% (как это следует из итоговых материалов лесоустройства). При этом не учтены значительно возросшие объемы лесных культур и рубок ухода, что существенным образом затушевывает естественную посткатастрофическую динамику лесов. Следовательно, широкомасштабные смены сосняков, начавшиеся в прошлые столетия, продолжались и в XX в. Площадь еловых лесов фактически не уменьшилась, так как под пологом большей части производных лиственных древостоев обычно формируется многочисленный подрост или второй ярус ели. Это обеспечивает доминирование ели в данных фитоценозах к 100-120-летнему возрасту. Периодическое изменение числа и площади учетных единиц лесоустройства (лесничеств, лесхозов, леспромхозов и др.), которые можно было вписать в ландшафтные контуры, и крайняя неоднородность антропогенной преобразованности лесного покрова в различных частях региона не позволили провести сравнительный анализ изменения состава лесов между 1927-1940, 1948—1953 гг. и настоящим временем. Поэтому при выявлении ландшафтных закономерностей динамики лесов был использован традиционный методический прием — сравнивалось участие древостоев с преобладанием различных лесообразующих пород в возрастных группах. Предварительно учетные площади (лесничества) были вписаны в ландшафтные контуры. В итоге установлено, что ни в одном из типов северотаежного ландшафта участие сосняков в молодняках 1-20 и 21-40 лет не ниже, чем как в спелых и перестойных лесах, так и лесном покрове в целом. Это свидетельствует об успешном восстановлении сосновых лесов после рубок в любом типе северотаежного ландшафта. Здесь происходит лишь смена ельников березовыми лесами. Совершенно иная ситуация складывается в среднетаежной подзоне, где проявляются самые разные тенденции изменения состава лесов после рубок. В ландшафтах различного генезиса и степени заболоченности с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний участие сосняков не снижается в любой из возрастной групп молодняков (за некоторым исключением). Это свидетельствует о естественном восстановлении сосновых лесов после рубок. Здесь происходит только смена ели березой. В ландшафтах различного генезиса с преобладанием еловых местообитаний отмечается, как правило, резкое снижение доли сосняков в молодняках возраста до 40 лет за счет массовой смены сосняков зеленомошных лиственными фитоценозами. Далее эта тенденция углубляется в результате вытеснения сосны лиственными породами в смешанных молодняках. При интерпретации представленных данных следует иметь в виду два важных обстоятельства. Во-первых, соотношение хвойных пород в возрастной категории более 100 лет не всегда отражает состав коренных лесов. Причинами являются: 1) рубка в прошлом наиболее производительных сосновых древостоев и последующая смена сосны елью и лиственными породами и 2) интенсивная выборка сосны в сосновых древостоях со вторым ярусом ели и их трансформация в ельники. В итоге в спелых и перестойных лесах может непропорционально возрастать доля ельников. Поэтому в таких случаях приходится ориентироваться на соотношение лесообразующих пород в целом. Во-вторых, в составе спелых и перестойных хвойных древостоев эти породы, как правило, господствуют, тогда как молодняки отличаются смешанным составом. Так, выравнивание данных возрастных групп по этому показателю приведет к снижению доли участия сосня- ков в молодняках возраста до 20 лет не менее чем на 7-21% в зависимости от типа ландшафта. Эта коррекция показывает реальные, более глубокие масштабы смен хвойных лесов лиственными породами в группе ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний и делает ландшафтные различия показателей динамики еще более выразительными. Следует также напомнить, что здесь не учитывается доля лесных культур, формально значительно увеличивающих долю сосняков в молодняках. По нашим данным, леса этой части региона уже к 40-м гг. XIX в. были далеки от своего первозданного облика. Таким образом, общие масштабы изменения состава лесов с начала их активного промышленного освоения (250-300 лет назад), несомненно, больше, чем за последние 125-135 лет. Ель в целом удерживает свои позиции, а производные лиственные древостой составляют незначительную долю в массивах коренных лесов. С учетом последнего замечания можно утверждать, что не менее 1/3 девственных сосняков среднетаежной подзоны северо-запада России сменились еловыми и лиственными лесами в результате антропогенного воздействия на лесной покров. Это хорошо согласуется с данными других исследователей. Так, О. И. Сурожа даже в начале XX в. относил леса Олонецкой губернии к северной группе, где еловые древостой составляли лишь 50% от площади сосновых. Он же отмечал «безусловное преобладание сосновых насаждений в Олонецкой губернии». В настоящее время площади сосновых и еловых лесов в пределах бывшей Олонецкой губернии (с частью Ленинградской, Вологодской и Архангельской областей) приблизительно равны. Однако с учетом того, что в большинстве лиственных фитоценозов идет интенсивная смена елью с перспективой их превращения к 100-120 годам в ельники, последние являются преобладающей формацией. Таким образом, господствующая в прошлом сосновая формация перестала быть таковой. А между тем, по данным споро-пыльцевых анализов Г. Е. Единой, «...около 1500 лет назад началась экспансия сосны, которая продолжается до настоящего времени, в результате чего произошло распространение сосновых лесов и вытеснение ельников на крайний юго-восток». Очевидно, антропогенный фактор вносит серьезные коррективы в этот природный процесс, по существу, обращая его вспять. В целом проведенные исследования позволяют сделать два основных вывода. Во-первых, с начала освоения человеком лесов региона произошли большие изменения их структуры. Сосновые леса оказались самым уязвимым к антропогенным воздействиям компонентом спонтанной тайги. Во-вторых, масштабы и тенденции изменения состава лесов четко обусловлены ландшафтной структурой таежных территорий. В одних типах ландшафта происходит глубокая трансформация естественной структуры лесного покрова, в других не происходит существенных изменений, третьи занимают различное промежуточное положение. Изменение состава лесов влечет за собой и изменение их продуктивности. Обратимся к анализу этого явления.
Продуктивность лесов
Сравнение и оценка продуктивности коренных и производных лесов возможны только на уровне типа местообитания и модельных участков. Осуществить это в пределах отдельных таежных регионов или подзон тайги практически невозможно ввиду крайней неоднородности лесного покрова, находящегося на самых разных стадиях антропогенной динамики. Вообще, для корректного сравнения нужно приводить леса к одному возрастному «знаменателю». Изменения продуктивности лесов в связи с ландшафтными особенностями территории исследователями никогда не рассматривались. Для корректного выявления последствий антропогенной трансформации продуктивности аксиомой можно считать сравнение массивов коренных и производных лесов только в одинаковых ландшафтных условиях. При совершенной простоте такого подхода возникают следующие проблемы методического плана. Во-первых, сложно подобрать такие массивы в пределах достаточно сходных ландшафтных условиях. Во-вторых, производные леса формируются, как правило, под воздействием различных по масштабам и специфике антропогенных факторов. Подобрать похожие по истории хозяйственного освоения типы ландшафта или просто крупные территории весьма затруднительно. В-третьих, в большинстве типов европейского таежного ландшафта России последние сколько-нибудь значительные по площади фрагменты коренных лесов вырублены уже несколько десятилетий назад, поэтому для сравнительной оценки нет исходного объекта (по принципу «что было и что стало»). На данном этапе исследований для анализа были отобраны два типа ландшафта - наиболее контрастные по всему комплексу естественно-географических и экологических критериев.
Среднетаежные ледниковые (моренные) холмисто-грядовые среднезаболоченные ландшафты с преобладанием еловых местообитаний являются одним из самых распространенных по площади и встречаемости на северо-западе среднетаежной зоны России (Карелии, Архангельской, Вологодской и Ленинградской областях). На первом этапе было подобрано два модельных фрагмента территории по 5 тыс. га: 1) в естественном состоянии; 2) спустя 25-35 лет после традиционной в 50— 60-е гг. XX в. системы сплошных концентрированных рубок. Для их сравнительного анализа были использованы материалы лесоустройства. Несмотря на упрощенный (производственный) характер таксационных описаний и использование не вполне корректной типологии лесов, это результаты сплошной инвентаризации лесного покрова на площади почти 10 тыс. га. Такие материалы позволяют достоверно оценить самые общие тенденции изменения продуктивности лесов. Выделенные модельные фрагменты лесов существуют в почти идентичных ландшафтных условиях. По всему спектру исходных (до рубки) лесорастительных параметров они имеют очень близкие характеристики. Например, доля лесных земель — 88—96% общей площади, открытых болот- 4-9%, местообитаний черничного типа - 71-79% (лесной площади), древостоев V-Va класса бонитета - 19-23% и т.д. В результате широкомасштабной смены пород резко отличается состав лесного покрова. Доля лиственных лесов в производном массиве - почти в 4 раза (с 11 до 43%). При этом следует учесть, что в массивах производных лесов в данном типе ландшафта в действительности она значительно больше - не менее 60%. В целом участие древостоев с преобладанием сосны и ели на этой территории в виде недорубов в заболоченных местообитаниях не превышает 10%. Произошел существенный сдвиг в производительности лесов, оцениваемой в классах бонитета. Более половины древостоев в производном массиве отнесены ко II—III классу бонитета. Разновозрастные ельники в коренном массиве развиваются по IV—V классу бонитета на 75 % их общей площади. Конечно, разницу в производительности можно объяснить тем, что производные лиственные и хвойно-лиственные фитоценозы в первые десятилетия отличаются очень энергичным ростом, поэтому характеризуются повышенным классом. Однако, по данным Н.И.Казимирова, даже в монодоминантных березняках со вторым ярусом ели в местообитаниях черничного типа общий запас к уже к 105-летнему возрасту достигает 345 куб.м/га. Запас имеет тенденцию увеличения за счет прироста ели до начала распада березового яруса (около 20 куб.м за десятилетие). Для сравнения в коренных спонтанно развивающихся ельниках черничных продуктивность на разных этапах развития начиная со столетнего возраста варьирует от 176 до 411 куб.м/га (на большинстве стадий существенно меньше 300 куб.м/га). Более того, при 600-летнем цикле динамики запаса он находится в пределах 262-285 куб.м./га. Это составляет около 70% от запаса в березняках со вторым ярусом ели в возрасте 120 лет. Разница в продуктивности коренных ельников и производных березняков вызвана, с одной стороны, более высоким в сравнении с елью приростом лиственных пород. С другой - плотной «двухъярусной упаковкой» древесной массы в сравнении с высокой вертикальной расчлененностью разновозрастных ельников. Впрочем, продуктивность производных лесов в условиях модельных фрагментов часто даже выше приведенных цифр, поскольку многие из них возникли на бывших подсеках с обогащенными почвами. На таких местах обычны древостой I—II класса бонитета. В этом случае разница в продуктивности ельников и двухъярусных елово-лиственных древостоев может отличаться в 1,5 раза.
Среднетаежные водно-ледниковые холмисто-грядовые средне- и сильнозаболоченные ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний. Не занимают значительной площади, но его небольшие контуры очень типичны не только в Восточной Фенноскандии, но и на Русской равнине. Обычно это массивы пирогенных коренных лесов и производных лесов, возникших на паловых вырубках различной давности. Анализ показывает лишь незначительные различия их лесотипологиче-ской структуры. В целом массивы производных сосняков, возникшие на паловых вырубках, существенно не отличаются от массивов одновозрастных сосняков, сформировавшихся на сплошных гарях естественного происхождения. Они очень сходны даже по присутствию фрагментов коренных разновозрастных лесов в заболоченных местообитаниях (сосняки кустарничково- и осоково-сфагновые), а также отдельных биогрупп деревьев на суходолах. Эти древостой до рубок сохранялись после естественных пожаров вследствие малой горимости заболоченных участков и частичной выживаемости деревьев на суходолах после термических ожогов. С другой стороны, они не вырубаются из-за низких запасов и товарной ценности древесины. Весьма сходна структура каждого типа фитоценоза в этих двух массивах (ярко выраженное доминирование сосны, одновозрастность, большое участие в напочвенном покрове лишайников и др.), определяющая разнообразие экологических ниш для различных групп организмов. Спонтанная динамика таких сообществ также не имеет значимых различий и в перспективе будет определяться особенностями пожарного режима (частотой и интенсивностью пожаров). Так или иначе, но массивы одновозрастных коренных и одновозрастных производных сосняков практически не отличаются по запасам древесины. Сосна успешно и без особенных различий восстанавливается как на гарях естественного происхождения, так и на паловых вырубках, поскольку отличается быстрым ростом. Вообще, по мере распада первого поколения сосны и формирования новых генераций запас в массивах коренных сосновых лесов изменяется волнообразно. Так, по данным С. С. Зябченко, за 640-летний цикл развития запас в разновозрастных северотаежных сосняках брусничных Восточной Фенноскандии достигает максимума (320 куб.м/га) приблизительно в 200 лет и минимума (160 куб.м/га) в 520 лет. Волнообразный характер динамики запаса определяется периодическими низовыми пожарами. Они, с одной стороны, эдиминируют часть древостоя, с другой -обеспечивают появление новых поколений сосны в образовавшихся гаревых прогалинах различной величины. В итоге постепенно формируется разновозрастный сосняк с более или менее выраженными поколениями деревьев. Такой вариант сукцессии наиболее характерен для ландшафтов с высокой частотой пожаров, особенно в самых горимых местообитаниях (скальных, лишайниковых, брусничных). Конечно, это два крайних и наиболее контрастных типа ландшафта в плане изменения продуктивности лесов. Очевидно, что в этом отношении между ними существует широкий спектр других типов ландшафта. В любом случае изменение продуктивности будет определяться главным образом масштабами смены коренных лесов производными лиственными и хвойно-лиственными. В целом для корректного сравнении продуктивности современных производных лесов в возрасте рубки с коренными нужно всегда знать, на какой стадии сукцессии (накопления запаса) находятся последние. Изменения продуктивности лесов в настоящее время выявляются и при анализе запасов древесины в лесах различных возрастных групп по государственному учету лесного фонда. На первый взгляд складывается парадоксальная ситуация, когда запас в спелых и перестойных лесах Карелии, оказывается значительно ниже, чем в приспевающих. Однако это явление объясняется весьма просто. Рубками не затрагивали наименее низкопродуктивные древостой (в скальных и заболоченных местообитаниях), в то время как приспевающие представляют собой производные древостой, которые сформировались на месте вырубленных наиболее высокопродуктивных коренных лесов. Очевидно, что в наибольшей степени это характерно для сильнозаболоченных ландшафтов, где доля низкопроизводительных местообитаний самая высокая (кустарничково-сфагновых, осоко-во-сфагновых и близких к ним). В той же мере это относится и к ландшафтам с относительно значительным участием скальных и близких к ним низкопроизводительных местообитаний. Завершая анализ экологических последствий антропогенной трансформации европейской тайги, заметим, что показатели изменения соотношения категорий земель и состава лесов, тем более продуктивности, являются результирующими. Они не раскрывают содержание сукцессионных процессов, происходящих в лесном покрове. За этими итоговыми показателями скрываются самые различные сукцессионные ряды, распространенные в том или ином типе ландшафта. Разберем закономерности антропогенных сукцессии в лесных местообитаниях различных типов ландшафта, связывая сукцессионные ряды с разными параметрами структуры таежных экосистем на ландшафтном и субландшафтном уровнях.
