Под автогенными понимаются те стадии сукцессии, которые обусловлены процессами внутри лесного сообщества. Иначе говоря, по мере смыкания крон начинает проявляться конкуренция между лесообразующими породами. Она становится ведущим фактором, определяющим дальнейшую динамику лесных сообществ. В конкурентные взаимоотношения вступают светолюбивые (сосна, лиственница, береза, осина, ольха) и теневыносливые (ель, пихта) лесообразующие породы. Проанализируем эти взаимоотношения в различных типах ландшафта. Приведем лишь наиболее выразительные фрагменты из наших подробных количественных характеристик этого процесса.
Динамика состава сосново-лиственных молодняков. Данные об этой стадии сукцессии в европейской части таежной зоны России противоречивы. Одни авторы считают, что сосна увеличивает свое участие и вытесняет березу, другие утверждают обратное. Ни один из исследователей не связывал динамику сосново-лиственных молодняков с ландшафтными особенностями территории. По нашим данным, в динамике среднетаежных сосново-лиственных молодняков можно выделить три основные тенденции (в том числе в черничном типе условий местопроизрастания):
1) вытеснение сосны лиственными породами;
2) вытеснение лиственных пород сосной;
3) конкуренция этих пород с переменным успехом и образование относительно устойчивых смешанных древостоев к возрасту рубки хвойных пород.
Это утверждение основано на анализе материалов лесоустройства. Отдельные лесничества были четко «вписаны» в определенные типы ландшафта. Далее использовался традиционный прием при выявлении динамики состава лесов - сопоставление участия сосняков в различных возрастных группах. Следует заметить, что удельный вес сосняков рассматривался относительно не их участия в лесах в возрасте более 100-120 лет (как условно коренных), а относительно их общей доли в покрытой лесом площади. Это связано с тем, что коренные леса сохранились в основном лишь в наименее производительных местообитаниях (скальных и заболоченных). Таких образом, состав «высоковозрастных» лесов не отражает исходного (до рубки) соотношения площади древостоев с преобладанием различных древесных пород. В итоге установлено, что в ландшафтах различного генезиса и форм рельефа со значительным преобладанием еловых местообитаний относительное участие сосняков в молодняках до 20 лет в сравнении с участием сосняков в покрытой лесом площади (принято за 100%) составляет на 35-59%, а к 40 годам снижается до 13-18%. Это явно свидетельствует о вытеснении сосны лиственными породами. Обратная тенденция наблюдается в самых различных ландшафтах с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. Так, в одних из них после рубки участие сосняков сначала снижается на 14-22%, а затем увеличивается до 88-101% по отношению к участию сосняков в покрытой лесом площади (принято за 100%). В других оно вообще не снижается, а к 40 годам даже возрастает до 110—115%. Это можно объяснить только успешной конкуренцией сосны с лиственными породами. Еще более убедительно последняя тенденция проявляется уже в пределах зеленомошной группы типов леса в денудационно-тектонических холмисто-грядовых ландшафтах с преобладанием сосновых местообитаний. Анализ материалов ландшафтных профилей показывает, что в черничном типе местообитания сосняки последовательно увеличивают свое участие в возрастных группах 10-20, 21—40 и 41-60 лет. В зеленомошной группе типов леса по данным лесоустройства этот показатель вообще остается стабильным. Данные исследования лесовозобновительного процесса на вырубках раскрывают особенности взаимоотношений между сосной и лиственными породами. В качестве примера были взяты результаты учетов возобновления на вырубках сосняков черничных свежих в еловом и сосновом ландшафте. Они наиболее контрастны по динамике сосняков. В них было отобрано по 100 площадок (5 кв. м), на которых имелся хотя бы один экземпляр сосны. Оказалось, что при равном участии сосны (в среднем 2 экземпляра на площадку) в еловом ландшафте в сравнении с сосновым в таких биогруппах лиственных больше в 2,5 раза. Кроме того, в них обычно присутствует 2-3 экземпляра ели (в сосновом ее вообще нет). Таким образом, в первом случае каждый экземпляр возобновления сосны окружает в среднем 9 экземпляров других пород (в основном березы). Уже на стадии молодняков кроны лиственных пород почти полностью перекрываются, что вызывает угнетение сосны. В сосновом ландшафте соотношение между сосной и березой 1: 2 и первая не испытывает серьезной конкуренции. В итоге это отражается на соотношении высот лесообразующих пород. В еловом ландшафте высота березы почти в два раза больше чем сосны, а в сосновом в 1,5 раза меньше. Следует отметить и более значительную поврежденность сосны (25%) в первом случае в сравнении со вторым (5%), что еще более способствует ее вытеснению березой. Однако возможен и третий вариант динамики состава сосново-лиственных молодняков. Часто формируются относительно устойчивые смешанные сосново-лиственные древостой, то есть те, которые могут длительное время находиться в состоянии динамического равновесия. Особенно это характерно для денудационно-тектонических грядовых (сельговых) ландшафтов. Близость кристаллического фундамента в черничных типах условий местопроизрастания благоприятствует успешной конкуренции сосны с лиственными породами. Однако относительное богатство 1,5—2-метрового почвенного слоя обеспечивает достаточно хороший рост березы и осины, а также появление их подроста, впоследствии постоянно пополняющего I ярус. К этому следует добавить большую пестроту лесорастительных условий, часто даже в пределах одного БГЦ - выходы скал и рядом углубления с мощным плодородным почвенным слоем и т. д. Необходимо упомянуть и о развитой системе подсечного хозяйства в прошлом, неоднократных и интенсивных выборочных рубках сосны, проводившихся в таких типах ландшафта на протяжении многих столетий. В результате от 40 до 70% сосняков черничных в данном типе ландшафта в возрасте 60-100 лет имеют в составе от 3 и более единиц лиственных пород. В итоге можно утверждать, что различия в динамике сосново-лиственных молодняков на уровне типа леса обусловлены разными почвенно-грунтовыми условиями в различных типах ландшафта. Так, на железисто-гумусовых супесчано-песчаных подзолах береза не может успешно конкурировать с сосной даже в случае ее абсолютного преобладания на самых начальных стадиях сукцессии. На супесчано-суглинистых подзолистых почвах береза отличается энергичным ростом и постепенно угнетает сосну. Между этими крайними существуют и различные промежуточные варианты. На уровне ландшафта, помимо вышеуказанных обстоятельств, главная роль принадлежит лесотипологической структуре. Другими словами, разные спектр и количественное соотношение типов леса с неодинаковыми особенностями динамики состава молодняков определяют и их различные общие тенденции в типах ландшафта. Следует отметить и зональный аспект этой закономерности. В северотаежной подзоне (по крайней мере, Фенноскандии) комплекс более жестких эдафических и климатических условий определяет абсолютное доминирование второй тенденции или усиление доминирующих позиций сосны. В среднетаежной подзоне наблюдается разнообразие динамики состава сосново-лиственных сообществ. Автогенные смены сосны и лиственных пород елью. При характеристике возобновительного процесса под пологом сосновых и лиственных лесов в европейской части таежной зоны России приводятся средние показатели. Исследователи никогда не обращали внимание на то, что масштабы смены сосны и лиственных пород елью могут кардинально отличаться в различных частях таежных регионов. Для анализа отбирались древостой в возрасте 60-100 лет, а для общей оценки интенсивности возобновления ели применялся расчетный показатель-категория численности. Было установлено, что удельный вес сосновых и лиственных древостоев, в которых протекает этот процесс, широко варьирует в различных типах ландшафта. Так, подрост ели под пологом сосновых и лиственных древостоев почти полностью отсутствует в одних типах ландшафта и очень многочисленен в других. Другие типы ландшафта занимают самое различное промежуточное положение. Различия в возобновительном процессе определяются характером межэкосистемных связей между открытыми для внедрения ели БГЦ (сосняками, березняками, осинниками) и ельниками в различных типах ландшафта. Внедрение ели под полог лесных сообществ с другими доминантами можно рассматривать как один из наиболее «наглядных примеров межбиогеоценозных связей». Механизм взаимодействия сосняков и ельников посредством этих связей при участии пожаров подробно рассмотрен И. С. Мелеховым на примере логовых ельников. Однако и в целом контакт сосновых и лиственных древостоев с ельниками любого типа обеспечивает единовременное или постепенное проникновение ели (посредством переноса семян) под их полог. На первом этапе формируется, как правило, одновозрастный подрост ели, на втором — II ярус. Затем эта порода выходит в I ярус и постепенно вытесняет недолговечные лиственные породы, а при и условии спонтанного развития за пределами 3-4 столетий и сосну. В сосняках этот длительный процесс может осуществиться только при отсутствии пожаров. Источником семян ели может быть как ель, входящая в состав сосняков, так и окружающие их ельники. Причем в ландшафтах с высокоинтенсивной сменой сосны и лиственных пород елью практически нет отличий в численности подроста между сосновыми и лиственными древостоями с участием в составе ели и без нее. Подавляющая часть елового подроста в сосняках и березняках появляется из семян, проникших сюда из окружающих ельников. В таких ландшафтах сосновые и лиственные фитоценозы почти по всему периметру окружены ельниками. Это обеспечивает высокую численность подроста ели под их пологом. Следовательно, основную роль в инициировании сукцессии здесь играют межэкосистемные связи. В ландшафтах с низкоинтенсивной сменой численности елового подроста в смешанных с елью сосновых и лиственных древостоях (в сравнении с чистыми сосняками и березняками) в несколько раз выше. То есть основная часть немногочисленного возобновления появляется из семян ели, входящей в состав фитоценоза. Здесь открытые для внедрения ели фитоценозы по всему периметру лишены контактов с ельниками. Таким образом, роль межэкосистемных связей в инициировании возобновления ели незначительна. Ельники принимают самое различное участие в лесном покрове различных типов ландшафта и соответственно степень контакта ельников с сосняками и лиственными древостоями будет различной. Причем, чем более будут смыкаться сосняки, березняки и осинники с ельниками, тем более многочисленным будет подрост ели под их пологом. Массовое внедрение ели под полог сосновых и лиственных древостоев может происходить как одновременно с заселением местообитаний сосной и лиственными породами, так и спустя 10-15 лет и более после их формирования. С одной стороны, это связано с созданием благоприятных условий для ели под пологом молодняков к этому времени. С другой - это обусловлено началом репродуктивной деятельности окружающих их ельников, которые восстанавливаются после рубок. Анализ данных профилей показывает, что в различных типах ландшафта этот процесс осуществляется в разное время, хотя взятые в качестве примера таежные экосистемы данного ранга очень близки по характеру рельефа, типичному расположению ельников в межгрядовых и межхолмовых понижениях и даже среднему возрасту древостоев. Так, в ландшафте 6л разница в возрасте между сосняками черничными свежими (в основном 60-80 лет) и подроста - второго яруса ели под их пологом - около 10 лет на 60% площади этого типа леса. В ландшафте 16 значение этого показателя нулевое и указанная разница достигает >20-40 лет на 85% площади сосняка черничного. Во всех ландшафтах сравнительно постоянной остается лишь разница в возрасте между подростом - вторым ярусом ели в сосняках - и окружающими их ельниками как очагов расселения ели по сосновым местообитаниям. Это 40-60 лет на 60-90% площади сосняков черничных свежих. Именно в данном возрасте еловые древостой вступают в фазу активного плодоношения. Распространение семян ели тесно связано с особенностями рельефа и территориальной компоновкой фитоценозов в ландшафтах. На территориях с выраженным холмисто-грядовым рельефом и преобладанием сосновых местообитаний ельники приурочены преимущественно к различного рода понижениям. Это также депрессии и разломы кристаллического фундамента, участки вдоль различных элементов гидрографической сети. Данные типы урочищ наименее уязвимы для пожаров, периодически возникающих в таких ландшафтах. Это своего рода «еловые рефугиумы». Однако отсюда семена ели могут распространяться только на ближайшие участки склонов холмов и гряд. Иначе говоря, лесные пожары «отбрасывают» ельники в вышеупомянутые урочища. Сильнопересеченный рельеф ограничивает распространение ели по всей территории ландшафта в межпожарные периоды. Иная ситуация складывается в равнинных и пологохолмистых типах ландшафта. Здесь самое разнообразное участие и территориальная компоновка ельников, обусловленная различными вариантами мозаики лесных местообитаний и пожарным режимом. Семена ели в этих условиях распространяются повсеместно. По насту они преодолевают огромные расстояния. Это явление отмечено еще А. Кирилловым. Автор утверждает, что в послепожарных гаревых сосняках появляется массовое возобновление ели, хотя ближайшие участки ельников находятся на расстоянии более чем 10 км. Аналогичное явление отмечено и нами. Сплошные концентрированные рубки на больших площадях, обнажающие земную поверхность, и последующие палы улучшают условия прорастания семян. В сочетании с пологоволнистым или равнинным рельефом ландшафта и большими площадями открытых болот это обеспечивает беспрепятственное распространение семян ели по насту на большие расстояния. На таких территориях выявлена аномально высокая численность ели в сосновых молодняках. Она достигает 90 тыс. экз./га на отдельных участках (в среднем 43 тыс. экз./га при почти 100% встречаемости). И это происходит в условиях, когда до ближайших небольших фрагментов ельников расстояние часто не менее километра. Пирогенный фактор оказывает решающее влияние на возобновление ели под пологом сосняков. В ландшафтах с высокой частотой низовых пожаров подрост ели периодически уничтожается. В ландшафтах с низкой частотой пожаров происходит процесс формирования II яруса ели в сосняках, а затем постепенное вытеснение сосны елью в I ярусе. Неоднократная выборочная рубка хвойных пород и интенсивное использование лесных земель для сельского хозяйства (в т. ч. подсечной формы в прошлом) привели к образованию в определенных типах ландшафта обширных лесных массивов с абсолютным преобладанием лиственных лесов. Такие массивы наиболее типичны для среднетаежных ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний. Так, в условиях ледникового холмисто-грядового среднеза-болоченного ландшафта с преобладанием еловых местообитаний сформировался обширный (около 30 тыс. га) лиственный массив. В березовых, осиновых и ольховых древосто-ях в возрасте от 30 до 60 лет, сменивших коренные сосняки и ельники, подрост ели единичен или практически полностью отсутствует на 75-100% площади (в зависимости от близости к периферии массива). В периферийной части лиственного массива (с фрагментами ельников) на подавляющей части площади березняков и осинников с совершенно аналогичными характеристиками древостоя за счет межэкосистемных связей интенсивно развиваются процессы смены березы и осины елью. В ядровой части лиственных массивов естественное восстановление ельников растягивается на многие столетия. Важную роль в смене сосны елью сыграли выборочные рубки в прошлом. В результате этих рубок сосново-еловые древостой с преобладанием сосны трансформировались в ельники с 1-3 единицами сосны. Натурные обследования, в том числе с использованием метода топоэкологических аналогов, а также литературные данные позволяют утверждать, что в ландшафтах с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний такие смены происходили на незначительных площадях. В ландшафтах с преобладанием еловых местообитаний они были широко распространены. Для ретроспективного анализа динамики состава лесов в заболоченных местообитаниях были использованы данные стратиграфических анализов в плане соотношения древесных остатков лесообразующих пород на различных глубинах торфяных залежей. Оказалось, что во всех типах ландшафта в заболоченных местообитаниях среди древесных остатков (древесины и коры) значительно преобладает сосна. Например, в денудационно-тектоническом грядовом (сельговом) слабозаболоченном ландшафте с преобладанием еловых местообитаний под большинством заболоченных ельников в древесных остатках доминировала сосна. Однако, на наш взгляд, это однозначно не доказывает, что здесь господствовали сосняки. Очевидно, соотношение древесных остатков связано еще и со скоростью их разложения. Тонкослойная древесина сосны с большим количеством смолистых веществ намного дольше не разлагается в торфяных залежах по сравнению с относительно широкослойной несмолистой спелой древесиной ели. Это относится и к лиственным породам. Тем не менее даже для древостоев без заметного участия в настоящее время сосны (менее единицы в составе) по древесным остаткам можно судить о произрастании ее здесь в прошлом, по крайней мере в количестве нескольких единиц состава. В целом в указанном типе ландшафта под чернично-сфагновыми и травяно-, хвощово-сфагновыми ельниками в межгрядовых понижениях от 5 до 70% (в среднем 30-40%) торфа составляет слаборазложившаяся древесина. На разных глубинах (от 3 до 150 см) остатки сосны встречаются в равном соотношении с остатками ели или даже превышают их. Следовательно, прежде сосна была в составе древостоев, но в ходе посткатастрофических сукцессии ее вытеснила ель. В аналогичном ключе проанализированы и другие профили в разных типах ландшафта. Можно утверждать, что в ландшафтах с преобладанием еловых лесов подобные смены имели широкий размах. Итак, охарактеризованы масштабы изменения структуры лесов и различные стадии сук-цессий лесной растительности в разных типах таежного ландшафта. Очевидно, что для полного понимания динамических процессов, происходящих в таежных лесах, необходимо соединить отдельные стадии или звенья сукцессии в ряды лесных сообществ в местообитаниях коренных лесов. Необходимо также показать распространение сукцессионных рядов в различных типах таежного ландшафта.
Динамика хвойно-лиственных сообществ. Закономерности формирования елово-лиственных сообществ и их дальнейшая динамика подробно изложены в специальной литературе. Наши наблюдения показали, что присутствие под пологом березняков и осинников достаточного количества подроста ели обеспечивает дальнейший процесс смены елью лиственных пород. Он практически одинаков во всех типах ландшафта, поэтому далее не рассматривается (во внимание пока не принимаются масштабы этих смен).
Динамика состава сосново-лиственных молодняков. Данные об этой стадии сукцессии в европейской части таежной зоны России противоречивы. Одни авторы считают, что сосна увеличивает свое участие и вытесняет березу, другие утверждают обратное. Ни один из исследователей не связывал динамику сосново-лиственных молодняков с ландшафтными особенностями территории. По нашим данным, в динамике среднетаежных сосново-лиственных молодняков можно выделить три основные тенденции (в том числе в черничном типе условий местопроизрастания):
1) вытеснение сосны лиственными породами;
2) вытеснение лиственных пород сосной;
3) конкуренция этих пород с переменным успехом и образование относительно устойчивых смешанных древостоев к возрасту рубки хвойных пород.
Это утверждение основано на анализе материалов лесоустройства. Отдельные лесничества были четко «вписаны» в определенные типы ландшафта. Далее использовался традиционный прием при выявлении динамики состава лесов - сопоставление участия сосняков в различных возрастных группах. Следует заметить, что удельный вес сосняков рассматривался относительно не их участия в лесах в возрасте более 100-120 лет (как условно коренных), а относительно их общей доли в покрытой лесом площади. Это связано с тем, что коренные леса сохранились в основном лишь в наименее производительных местообитаниях (скальных и заболоченных). Таких образом, состав «высоковозрастных» лесов не отражает исходного (до рубки) соотношения площади древостоев с преобладанием различных древесных пород. В итоге установлено, что в ландшафтах различного генезиса и форм рельефа со значительным преобладанием еловых местообитаний относительное участие сосняков в молодняках до 20 лет в сравнении с участием сосняков в покрытой лесом площади (принято за 100%) составляет на 35-59%, а к 40 годам снижается до 13-18%. Это явно свидетельствует о вытеснении сосны лиственными породами. Обратная тенденция наблюдается в самых различных ландшафтах с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. Так, в одних из них после рубки участие сосняков сначала снижается на 14-22%, а затем увеличивается до 88-101% по отношению к участию сосняков в покрытой лесом площади (принято за 100%). В других оно вообще не снижается, а к 40 годам даже возрастает до 110—115%. Это можно объяснить только успешной конкуренцией сосны с лиственными породами. Еще более убедительно последняя тенденция проявляется уже в пределах зеленомошной группы типов леса в денудационно-тектонических холмисто-грядовых ландшафтах с преобладанием сосновых местообитаний. Анализ материалов ландшафтных профилей показывает, что в черничном типе местообитания сосняки последовательно увеличивают свое участие в возрастных группах 10-20, 21—40 и 41-60 лет. В зеленомошной группе типов леса по данным лесоустройства этот показатель вообще остается стабильным. Данные исследования лесовозобновительного процесса на вырубках раскрывают особенности взаимоотношений между сосной и лиственными породами. В качестве примера были взяты результаты учетов возобновления на вырубках сосняков черничных свежих в еловом и сосновом ландшафте. Они наиболее контрастны по динамике сосняков. В них было отобрано по 100 площадок (5 кв. м), на которых имелся хотя бы один экземпляр сосны. Оказалось, что при равном участии сосны (в среднем 2 экземпляра на площадку) в еловом ландшафте в сравнении с сосновым в таких биогруппах лиственных больше в 2,5 раза. Кроме того, в них обычно присутствует 2-3 экземпляра ели (в сосновом ее вообще нет). Таким образом, в первом случае каждый экземпляр возобновления сосны окружает в среднем 9 экземпляров других пород (в основном березы). Уже на стадии молодняков кроны лиственных пород почти полностью перекрываются, что вызывает угнетение сосны. В сосновом ландшафте соотношение между сосной и березой 1: 2 и первая не испытывает серьезной конкуренции. В итоге это отражается на соотношении высот лесообразующих пород. В еловом ландшафте высота березы почти в два раза больше чем сосны, а в сосновом в 1,5 раза меньше. Следует отметить и более значительную поврежденность сосны (25%) в первом случае в сравнении со вторым (5%), что еще более способствует ее вытеснению березой. Однако возможен и третий вариант динамики состава сосново-лиственных молодняков. Часто формируются относительно устойчивые смешанные сосново-лиственные древостой, то есть те, которые могут длительное время находиться в состоянии динамического равновесия. Особенно это характерно для денудационно-тектонических грядовых (сельговых) ландшафтов. Близость кристаллического фундамента в черничных типах условий местопроизрастания благоприятствует успешной конкуренции сосны с лиственными породами. Однако относительное богатство 1,5—2-метрового почвенного слоя обеспечивает достаточно хороший рост березы и осины, а также появление их подроста, впоследствии постоянно пополняющего I ярус. К этому следует добавить большую пестроту лесорастительных условий, часто даже в пределах одного БГЦ - выходы скал и рядом углубления с мощным плодородным почвенным слоем и т. д. Необходимо упомянуть и о развитой системе подсечного хозяйства в прошлом, неоднократных и интенсивных выборочных рубках сосны, проводившихся в таких типах ландшафта на протяжении многих столетий. В результате от 40 до 70% сосняков черничных в данном типе ландшафта в возрасте 60-100 лет имеют в составе от 3 и более единиц лиственных пород. В итоге можно утверждать, что различия в динамике сосново-лиственных молодняков на уровне типа леса обусловлены разными почвенно-грунтовыми условиями в различных типах ландшафта. Так, на железисто-гумусовых супесчано-песчаных подзолах береза не может успешно конкурировать с сосной даже в случае ее абсолютного преобладания на самых начальных стадиях сукцессии. На супесчано-суглинистых подзолистых почвах береза отличается энергичным ростом и постепенно угнетает сосну. Между этими крайними существуют и различные промежуточные варианты. На уровне ландшафта, помимо вышеуказанных обстоятельств, главная роль принадлежит лесотипологической структуре. Другими словами, разные спектр и количественное соотношение типов леса с неодинаковыми особенностями динамики состава молодняков определяют и их различные общие тенденции в типах ландшафта. Следует отметить и зональный аспект этой закономерности. В северотаежной подзоне (по крайней мере, Фенноскандии) комплекс более жестких эдафических и климатических условий определяет абсолютное доминирование второй тенденции или усиление доминирующих позиций сосны. В среднетаежной подзоне наблюдается разнообразие динамики состава сосново-лиственных сообществ. Автогенные смены сосны и лиственных пород елью. При характеристике возобновительного процесса под пологом сосновых и лиственных лесов в европейской части таежной зоны России приводятся средние показатели. Исследователи никогда не обращали внимание на то, что масштабы смены сосны и лиственных пород елью могут кардинально отличаться в различных частях таежных регионов. Для анализа отбирались древостой в возрасте 60-100 лет, а для общей оценки интенсивности возобновления ели применялся расчетный показатель-категория численности. Было установлено, что удельный вес сосновых и лиственных древостоев, в которых протекает этот процесс, широко варьирует в различных типах ландшафта. Так, подрост ели под пологом сосновых и лиственных древостоев почти полностью отсутствует в одних типах ландшафта и очень многочисленен в других. Другие типы ландшафта занимают самое различное промежуточное положение. Различия в возобновительном процессе определяются характером межэкосистемных связей между открытыми для внедрения ели БГЦ (сосняками, березняками, осинниками) и ельниками в различных типах ландшафта. Внедрение ели под полог лесных сообществ с другими доминантами можно рассматривать как один из наиболее «наглядных примеров межбиогеоценозных связей». Механизм взаимодействия сосняков и ельников посредством этих связей при участии пожаров подробно рассмотрен И. С. Мелеховым на примере логовых ельников. Однако и в целом контакт сосновых и лиственных древостоев с ельниками любого типа обеспечивает единовременное или постепенное проникновение ели (посредством переноса семян) под их полог. На первом этапе формируется, как правило, одновозрастный подрост ели, на втором — II ярус. Затем эта порода выходит в I ярус и постепенно вытесняет недолговечные лиственные породы, а при и условии спонтанного развития за пределами 3-4 столетий и сосну. В сосняках этот длительный процесс может осуществиться только при отсутствии пожаров. Источником семян ели может быть как ель, входящая в состав сосняков, так и окружающие их ельники. Причем в ландшафтах с высокоинтенсивной сменой сосны и лиственных пород елью практически нет отличий в численности подроста между сосновыми и лиственными древостоями с участием в составе ели и без нее. Подавляющая часть елового подроста в сосняках и березняках появляется из семян, проникших сюда из окружающих ельников. В таких ландшафтах сосновые и лиственные фитоценозы почти по всему периметру окружены ельниками. Это обеспечивает высокую численность подроста ели под их пологом. Следовательно, основную роль в инициировании сукцессии здесь играют межэкосистемные связи. В ландшафтах с низкоинтенсивной сменой численности елового подроста в смешанных с елью сосновых и лиственных древостоях (в сравнении с чистыми сосняками и березняками) в несколько раз выше. То есть основная часть немногочисленного возобновления появляется из семян ели, входящей в состав фитоценоза. Здесь открытые для внедрения ели фитоценозы по всему периметру лишены контактов с ельниками. Таким образом, роль межэкосистемных связей в инициировании возобновления ели незначительна. Ельники принимают самое различное участие в лесном покрове различных типов ландшафта и соответственно степень контакта ельников с сосняками и лиственными древостоями будет различной. Причем, чем более будут смыкаться сосняки, березняки и осинники с ельниками, тем более многочисленным будет подрост ели под их пологом. Массовое внедрение ели под полог сосновых и лиственных древостоев может происходить как одновременно с заселением местообитаний сосной и лиственными породами, так и спустя 10-15 лет и более после их формирования. С одной стороны, это связано с созданием благоприятных условий для ели под пологом молодняков к этому времени. С другой - это обусловлено началом репродуктивной деятельности окружающих их ельников, которые восстанавливаются после рубок. Анализ данных профилей показывает, что в различных типах ландшафта этот процесс осуществляется в разное время, хотя взятые в качестве примера таежные экосистемы данного ранга очень близки по характеру рельефа, типичному расположению ельников в межгрядовых и межхолмовых понижениях и даже среднему возрасту древостоев. Так, в ландшафте 6л разница в возрасте между сосняками черничными свежими (в основном 60-80 лет) и подроста - второго яруса ели под их пологом - около 10 лет на 60% площади этого типа леса. В ландшафте 16 значение этого показателя нулевое и указанная разница достигает >20-40 лет на 85% площади сосняка черничного. Во всех ландшафтах сравнительно постоянной остается лишь разница в возрасте между подростом - вторым ярусом ели в сосняках - и окружающими их ельниками как очагов расселения ели по сосновым местообитаниям. Это 40-60 лет на 60-90% площади сосняков черничных свежих. Именно в данном возрасте еловые древостой вступают в фазу активного плодоношения. Распространение семян ели тесно связано с особенностями рельефа и территориальной компоновкой фитоценозов в ландшафтах. На территориях с выраженным холмисто-грядовым рельефом и преобладанием сосновых местообитаний ельники приурочены преимущественно к различного рода понижениям. Это также депрессии и разломы кристаллического фундамента, участки вдоль различных элементов гидрографической сети. Данные типы урочищ наименее уязвимы для пожаров, периодически возникающих в таких ландшафтах. Это своего рода «еловые рефугиумы». Однако отсюда семена ели могут распространяться только на ближайшие участки склонов холмов и гряд. Иначе говоря, лесные пожары «отбрасывают» ельники в вышеупомянутые урочища. Сильнопересеченный рельеф ограничивает распространение ели по всей территории ландшафта в межпожарные периоды. Иная ситуация складывается в равнинных и пологохолмистых типах ландшафта. Здесь самое разнообразное участие и территориальная компоновка ельников, обусловленная различными вариантами мозаики лесных местообитаний и пожарным режимом. Семена ели в этих условиях распространяются повсеместно. По насту они преодолевают огромные расстояния. Это явление отмечено еще А. Кирилловым. Автор утверждает, что в послепожарных гаревых сосняках появляется массовое возобновление ели, хотя ближайшие участки ельников находятся на расстоянии более чем 10 км. Аналогичное явление отмечено и нами. Сплошные концентрированные рубки на больших площадях, обнажающие земную поверхность, и последующие палы улучшают условия прорастания семян. В сочетании с пологоволнистым или равнинным рельефом ландшафта и большими площадями открытых болот это обеспечивает беспрепятственное распространение семян ели по насту на большие расстояния. На таких территориях выявлена аномально высокая численность ели в сосновых молодняках. Она достигает 90 тыс. экз./га на отдельных участках (в среднем 43 тыс. экз./га при почти 100% встречаемости). И это происходит в условиях, когда до ближайших небольших фрагментов ельников расстояние часто не менее километра. Пирогенный фактор оказывает решающее влияние на возобновление ели под пологом сосняков. В ландшафтах с высокой частотой низовых пожаров подрост ели периодически уничтожается. В ландшафтах с низкой частотой пожаров происходит процесс формирования II яруса ели в сосняках, а затем постепенное вытеснение сосны елью в I ярусе. Неоднократная выборочная рубка хвойных пород и интенсивное использование лесных земель для сельского хозяйства (в т. ч. подсечной формы в прошлом) привели к образованию в определенных типах ландшафта обширных лесных массивов с абсолютным преобладанием лиственных лесов. Такие массивы наиболее типичны для среднетаежных ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний. Так, в условиях ледникового холмисто-грядового среднеза-болоченного ландшафта с преобладанием еловых местообитаний сформировался обширный (около 30 тыс. га) лиственный массив. В березовых, осиновых и ольховых древосто-ях в возрасте от 30 до 60 лет, сменивших коренные сосняки и ельники, подрост ели единичен или практически полностью отсутствует на 75-100% площади (в зависимости от близости к периферии массива). В периферийной части лиственного массива (с фрагментами ельников) на подавляющей части площади березняков и осинников с совершенно аналогичными характеристиками древостоя за счет межэкосистемных связей интенсивно развиваются процессы смены березы и осины елью. В ядровой части лиственных массивов естественное восстановление ельников растягивается на многие столетия. Важную роль в смене сосны елью сыграли выборочные рубки в прошлом. В результате этих рубок сосново-еловые древостой с преобладанием сосны трансформировались в ельники с 1-3 единицами сосны. Натурные обследования, в том числе с использованием метода топоэкологических аналогов, а также литературные данные позволяют утверждать, что в ландшафтах с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний такие смены происходили на незначительных площадях. В ландшафтах с преобладанием еловых местообитаний они были широко распространены. Для ретроспективного анализа динамики состава лесов в заболоченных местообитаниях были использованы данные стратиграфических анализов в плане соотношения древесных остатков лесообразующих пород на различных глубинах торфяных залежей. Оказалось, что во всех типах ландшафта в заболоченных местообитаниях среди древесных остатков (древесины и коры) значительно преобладает сосна. Например, в денудационно-тектоническом грядовом (сельговом) слабозаболоченном ландшафте с преобладанием еловых местообитаний под большинством заболоченных ельников в древесных остатках доминировала сосна. Однако, на наш взгляд, это однозначно не доказывает, что здесь господствовали сосняки. Очевидно, соотношение древесных остатков связано еще и со скоростью их разложения. Тонкослойная древесина сосны с большим количеством смолистых веществ намного дольше не разлагается в торфяных залежах по сравнению с относительно широкослойной несмолистой спелой древесиной ели. Это относится и к лиственным породам. Тем не менее даже для древостоев без заметного участия в настоящее время сосны (менее единицы в составе) по древесным остаткам можно судить о произрастании ее здесь в прошлом, по крайней мере в количестве нескольких единиц состава. В целом в указанном типе ландшафта под чернично-сфагновыми и травяно-, хвощово-сфагновыми ельниками в межгрядовых понижениях от 5 до 70% (в среднем 30-40%) торфа составляет слаборазложившаяся древесина. На разных глубинах (от 3 до 150 см) остатки сосны встречаются в равном соотношении с остатками ели или даже превышают их. Следовательно, прежде сосна была в составе древостоев, но в ходе посткатастрофических сукцессии ее вытеснила ель. В аналогичном ключе проанализированы и другие профили в разных типах ландшафта. Можно утверждать, что в ландшафтах с преобладанием еловых лесов подобные смены имели широкий размах. Итак, охарактеризованы масштабы изменения структуры лесов и различные стадии сук-цессий лесной растительности в разных типах таежного ландшафта. Очевидно, что для полного понимания динамических процессов, происходящих в таежных лесах, необходимо соединить отдельные стадии или звенья сукцессии в ряды лесных сообществ в местообитаниях коренных лесов. Необходимо также показать распространение сукцессионных рядов в различных типах таежного ландшафта.
